稳定同位素在陆地生态系统动植物相互关系研究中的应用（可编辑）

稳定同位素在陆地生态系统动植物相互关系研究中的应用（可编辑） 稳定同位素在陆地生态系统动植物相互关系研究中的 应用 评 述 第 49卷 第 21期 2004年 11月稳定同位素在陆地生态系统动-植物相互关系 研究中的应用 ? ??* ? ? 王建柱 林光辉 黄建辉 韩兴国 ?中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室, 北京 100093; ?Department of Global Ecology, Carnegie Institution of Washington, Stanford, CA 94305, USA. * 联系人, E-mail: ghlin@//0>., glin@//. 摘要 稳定同位素stable isotope作为一种天然的示踪物, 已广泛应用于植物生理学、生态学和环境科 学研究中. 近年来, 动物生态学家也开始将稳定同位素技术应用于动-植物相互关系研究中. 动物同位 素组成总是与其生活环境中植物同位素组成相一致, 而且还反映了一段时间内几小时到几年甚至更长 时间动物所采食的所有食物同位素组成的综合特征. 当动物栖息环境发生变化或动物迁移到一个新的 生境中, 动物组织同位素组成又会向新环境的同位素特征转变. 这样, 动物组织同位素组成能真实地反 映一段时期内动物的食物来源、栖息环境、分布格局及其迁移活动等信息, 是动物生存状况理想的指示 者. 而且, 分析不同时间尺度上动物组织同位素组成还可以深入了解动物对环境变化的适应等过程. 此 外, 动物吸收利用营养过程中存在的同位素分馏效应, 为研究动物食物网和群落结构提供了理想工具稳定同位素技术可以连续地测出食物网和群落中动物所处的营养级位置, 从本质上揭示动物间捕食与 被捕食关系及其在整个生态系统物质平衡和能量流动中的作用, 从而使其成为动-植物相互关系研究中 十分重要的、有效的研究工具. 本文主要综述稳定同位素在动-植物相互关系研究方面的最新进展, 评价 其应用上的优缺点, 并进一步提出未来研究方向 关键词 稳定同位素 动-植物关系 食物来源 营养级 动物迁移 在过去 20多年里, 稳定同位素技术作为一项比 物的食物来源、营养级结构和动物的迁移活动等方 较成熟的技术应用于生态学和环境科学的各个领域, 面, 重点综述稳定同位素在动-植物相互关系研究上 [1] 已经成为上述研究领域中最有效的研究方法之一的最新进展, 分析其应用上的优缺点, 并提出未来的 [1] 在植物生理生态学方面 , 稳定同位素用于研究植物 研究方向, 为稳定同 位素技术在我国动物生态学研 [2] [3] [4] 光合途径 、对生源元素吸收 、水分来源 、水分 究中的进一步应用起到启 示和参考作用 [5] 平衡和利用效率 等. 生态系统生态学家则利用稳定 1 稳定同位素及其测度 [6] 同位素技术研究生态系统的气体交换 、生态系统功 同位素是一类具有相同原子和质子数, 但不同 [7] 能及对全球变化的响应 等中子数的元素, 而稳定同位素则是不具放射性的 同 2 13 15 在动物生态学方面, 稳定同位素 H, C, N和 位素. 稳定同位素之间虽然没有明显的化学性质差 18 [8,9] O也已广泛地应用于区分动物的食物来源 、食物 别, 但其物理化学性质如在气相中的传导率、分子键 [10] [11] [12] 链、食物网 和群落结构 以及动物的迁移活动 能、生化合成和分解速率等因质量上的不同常有微 等. 从目前的研究来看, 稳定同位素技术在研究动物 小的差异, 导致它们在反应前后同位素组成上有明 与植物相互关系方面有很强的优势, 解决了很多用 显的差异. 正是由于这一特征, 使得稳定同位素技术 传统方法难以解决的难 题 快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题 , 如小型无脊椎动物的食 [15] 成为当前广泛应用于生态学和环境科学的新方法 物来源、复杂食物网结构以及鸟类迁徙中路途停留地 同位素之间由于物理化学性质上的一些差异, 等问题. 稳定同位素技术已经成为动-植物相互关系 使反应物和生成物在同位素组成上有所差异, 这种 研究中十分重要的工具. 然而, 稳定同位素技术在我 现象称为同位素效应isotope effect. 同位素效应的 [13] 国生态学和环境科学研究中的应用才刚刚起步 , 大小常常用同位素分馏isotope fractionation或同位 有关稳定同位素技术在陆地生态系统动-植物相互作 素判别isotope discrimination程度表示[14] 用中的应用更是寥寥无几本文主要从动 稳定同位素在自然界中含量极低, 用绝对量表 //. 2141第 49卷 第 21期 2004年 11月 评 述 达同位素的差异比较困难, 因而国际上公认使用相 度的长短主要依赖于该组织新陈代谢的速率. 例如, 对量来表示同位素的富集程度, 用公式可以表示为:动物呼出气体和血液同 位素值反映的是几小时到几 d X [R -R /R ]×1000 1 sam std std 天的食物特征; 脂肪、肌肉和毛发等组织同位素值反 其中 R 是样品中元素的重轻同位素丰度之比如 sam 映的是几周、几个月甚至几年的食物特征; 而骨骼、 13 12 C / C ; R 是国际通用标准物的重轻同位素丰 sam sam std [23] 13 12 牙齿则反映其几十年、一生的食物变化特征 度之比如 C / C std std [24] Tieszen等人 对沙鼠Meriones unguienlatus不同组 2 植物的稳定同位素特征 织进行实验, 当沙鼠的食物从玉米C 转变为小麦 4 陆地生态系统中, 不同区域植物中存在稳定同 13 C 后, 其组织中的d C值也随之改变为新食物中的 3 位素H, C, N, O组成差异, 而环境中存在的各种同 13 13 13 d C值, 而且沙鼠不同组织的d C值并不一致d C 位素的效应是造成不同地域、不同植物间产生同位素 [25] 值: 毛>脑>肌肉>肝>脂肪. Hobson和 Bairlein 组成差异的主要原因. 例如, H和 O, 在同样条件下, 16 18 测定了刺嘴莺Sylvia borin的血液及羽毛同位素更新 轻同位素 H O 比重同位素 D O 更容易蒸发, 且在 2 2 向内陆运动过程中也移动得更快; 但在降水过程中, 速率. 结果也表明, 同一动物不同组织的同位素组成 18 18 D O 却先下落. 因此, 降水中d D值和d O值在陆 2 可以反映不同时间尺度上动物的食物变化及其活动 [26] 地上的不同纬度、不同海拔及与海洋距离不同的地区 等信息 [16,17] 呈明显规律变化 虽然动物组织中同位素值能反映出食物的同位 植物光合途径的不同C , C 和 CAM途径是产 3 4 素组成, 但动物在吸收利用食物的过程中还是存在 13 生碳同位素组成不同的主要原因. C 植物d C 值约 3 [9,27] 一定程度的同位素分馏 , 而且动物不同组织对不 为-20‰~-35‰平均为-26‰, C植物约为-7‰~-15 4 同元素同位素的分馏效应也有很大差异. 如 Roth和 ‰平均为-12‰, CAM植物约为-10‰~-22‰平均 [28] 13 Hobson 分析了红狐Vulpes Vulpes不同组织血清、 为-16‰. 此外, 植物d C值还受土壤含水量、湿度、[1] 光照、温度和大气 CO 浓度等环境因子的影响 , 导 血红细胞、肝、肌肉和毛皮与食物稳定碳和氮同位 2 13 13 致不同地理分布的植物存在不同的d C 值. 同一个素组成后发现, 相对于 食物, 组织中 C富集最多的 13 地区植物d C值随海拔高度增加而增加, 海拔每上是毛皮+2.6‰, 其次是肌 肉1.1‰, 最小的是肝和 13 [18] 升 1000m, d C值大约增加 1.5‰ 15血红细胞0.4‰~0.6‰; 对于 N, 除血清4.2‰外, 对于 N, 到目前为止, 还没有发现植物在吸收 N 各组织差异都很小肝、肌肉和毛皮约为 3.3‰~3.5‰[19] 15 元素时发生同位素分馏的现象植物N值是具 [29] Kurle 进一步研究了动物组织对食物的同位素分馏 有不同同位素值的多个氮源、氮有效性的时空变异和 [1,3] 效应, 发现海豹Callorhinus ursinus血液各组分血 植物需求的变化共同影响的结果 13 15 浆、血清、红细胞中重同位素 C和 N富集程度也 3 动物的稳定同位素特征 13 有明显差异: 血清、血浆和血红细胞 C分别平均增 [20] DeNiro和 Epstein 在研究动物碳同位素组成与 15 13 13 加了 0.6‰, 1.0‰, 1.4‰; 血红细胞 N平均增加了 食物关系中发现, 动物d C值与其食物d C值相差 4.1‰, 而血浆和血清增加了 5.2‰ 甚微平均不到 0.8‰. 并且发现同种动物在食用不 同食物时其同位素组成有明显不同, 而不同种动物 尽管动物在利用食物过 程中存在不同程度的同 在食用同种食物时其同位素组成却十分相近 位素分馏现象, 但从整体上看, 动物的同位素组成还 [21] Yoneyama等人 用已知同位素组成的食物对 3种不 是由食物同位素组成决定的, 而植物间也存在稳定 13 同年龄的老鼠进行实验, 测得老鼠不同组织的d C同位素组成差异, 且这种 差异在特定环境中是恒定 13 值与食物d C值平均相差在 0.5‰以内. 此外, Teeri[22] 的、可以预测的. 同时, 植物同位素组成差异又反映 和 Schoeller 分别用小麦面粉C 、玉米面粉C 及 3 4 [30] 二者混合物 各 50%来饲养甲虫 Tribolium 在生活于不同环境的动物组织 中由此可见, 植物 13 castaneum, 结果表明甲虫d C值与其所食食物的平与动物组织中稳定同位 素组成的对应关系是利用稳 13 均d C值高度吻合. 这些结果揭示食物同位素组成定同位素技术研究动-植 物关系的理论基础. 所以, 决定了动物同位素组成 测得动物组织中稳定同位素值, 结合动物生存环境 动物组织同位素值不仅能反映食物的同位素组 中植物的稳定同位素组成特征, 我们就可以对动物 成特征, 而且不同组织的同位素值还能反映出不同 的食物来源、所处营养级位置及其分布格局进行准确 时间段内动物的食物组成特征各组织能反映时间尺 //.评 述 第 49卷 第 21期 2004年 11月 [32] 地估计和划分的同位素组成, 不但可以确定动物所喜食的食物 、 [33] [34] 动物食物的主要来源 、季节变化和年变化 , 还可 4 稳定同位素在调查动物食物来源及营养 以计算出每种食物有多种食物来源的动物在整体 级方面的应用 食物中所占的比例, 分析动物所处的营养级位置, 划 不管是调查动物的食物来源, 还是调查其所在 分复杂食物网及群落结构等 生态系统中的营养级位置, 传统方法都是通过直接 4.1 动物的食物来源 观察、胃容物分析、食物残留物分析及其粪便分析等 来实现. 但传统方法所获得的信息极其有限. 首先, 近年来, 稳定同位素在调查动物食物来源方面 [36] 数据只能反映动物最近取食情况, 很难调查动物的 已得到了广泛应用 , 并展现出很大的优越性. 例如, [37] 13 15 食物变化, 尤其是较长时间段内或是动物一生的取 Romanek 等人 利用稳定同位素d C和d N调查 食变化情况; 其次, 数据只能反映表面现象, 对于有 林鹤Mycteria americana的觅食活动, 发现林鹤的食 [31] 些食物, 动物虽然采食了, 但并没有被消化吸收 , 物主要以淡水生物为主. 尽管生境中盐水生物丰富 调查的资料与动物长期依赖的主要食物可能有很大 且更易捕获, 但林鹤更喜欢用淡水食物来饲养它们 偏差; 再者, 对于有些体型很小的动物昆虫和土壤 后代, 这一结果也得到用航空示踪器所调查结果的 动物, 调查就更为困难. 并且这种方法对动物伤害 证实 严重、时间长、劳动强度大, 在应用时还有很大的局 稳定同位素也可用来研究动物食物的季节性变 [34] 限性化. Ben-David等人 分析了貂鼠Martes americana 如上所述, 动物同位素组成总是与其栖息环境 及其可能的食物鹿尸、田鼠、松鼠、野鼠类、蟹13 15 中植物同位素组成相一致, 而且还整合了一段时间 和鲑鱼 d C 和d N 值, 结果表明, 虽然貂鼠有多 内几小时到几年, 甚至更长时间, 动物所采食的所 种猎物, 但貂鼠血细胞和肌肉同位素值与野鼠类的 有食物同位素组成的综合特征. 同时, 不同生态系 种 群数量有相似的季节变化和年变化, 说明貂鼠更 统、生态系统中不同植物间都存在明显的同位素组成 喜食野鼠类. 尽管其他食物 如鲑鱼 常年都可捕 差异, 使我们可以利用这些同位素组成的差异研 食, 只有当野鼠类的数量 不足时, 貂鼠才食用这些食 [38] 物. Darimont和 Reimchen 用同样的方法调查了灰 究动物与植物间的相互关系. 例如, 对于 C和 N同位 狼Canis lupus食物季节性变化, 随着每年夏季鲑鱼 素图 1. 测出动物组织同位素组成及其可能食物13 15 图 1 不同生态系统动-植物中的d C和d N值 [35] 引自 Schoeninger和 DeNiro , 略作修改 //. 2143第 49卷 第 21期 2004年 11月 评 述 Onchorynchus spp.的迁移到来, 灰狼的食物也发生 物的贡献, 分别计算 出 C , C植物在多种动物食物中 3 4 所占比例. 如蝗虫Tropidacris collaris食物中 C 植 了明显改变3 当动物有多种食物来源时, 用同位素方法可以 物约占 90%, 2 种切叶蚁 Acromyrmex latticeps [39] nigrosetosus和 Atta laevigata食物中 C植物约占 70%; 确定其主要食物来源. Cormie和 Schwarcz 研究北 3 2种白蚁Syntermes molestus和 Nasutitermes sp.主要 美白尾鹿Odocoileus virginianus食物组成时发现, 以 C 植物为食, 而以白蚁为食的青蛙和蜥蜴有超过 即使在干季, 草原上 C 植物占优势, 而北美白尾鹿 4 4 50%食物源于 C 植物 ; 杂食啮齿动物 Bolomys 还是很少食用 C 植物 10%. 此外, Ramsay 和 4 4 [40] lasiurus大约有 60%食物来自 C 植物3 Hobson 对北极熊Ursus maritimeus骨骼、肌肉和 [47] 13 Ostrom等人 则用稳定 C和 N同位素研究农业 脂肪组织d C分析发现, 虽然北极熊一年有 1/3时间生态系统中植物 小 麦、玉米和苜蓿 -蚜虫 -瓢虫 活动在陆地上, 但它几乎不食用陆生食物 Hippodamia variegata间能量流动时, 运用上述同位 用同位素方法还可以调查那些大型珍稀动物和 [41] 素质量平衡方程计算瓢虫的食物组成, 结果显示, 在 已灭绝动物的食物来源. Cerling等人 比较了生活 5月份, 瓢虫的食物有 32%来自苜蓿, 有 68%来自玉 在稀树草原和森林中现存大象同位素组成时发现, [42] 米; 到了 8月份, 其食物组成为苜蓿 52%, 小麦 6%和 现存大象均是食叶动物. Hilderbrand等人 分析已灭 玉米 42% 绝的穴居熊U. spelaus和棕熊U. arctos骨骼同位素 13 15 4.3 动物的营养级位置 d C 和 d N组成, 结果与以前研究结果不同的 [43] 15 是 , 穴居熊不仅不是草食动物, 而且它所利用的食 在动物营养级关系研 究中, N 应用最多, 其次 13 物中肉类占 41%~78% 是 C, 也有一小部分应用 D. 很多研究表明, 在一定 15 由此可见, 稳定同位素可以标记动物食物的来 环境条件下, 动物组织d N 值在相邻营养级间差异15 15 源. 对于那些已灭绝的动物穴居熊或大型珍稀动物 Dd N明显, 且比较恒定, Dd N 大约为 3.0‰~ [48] 5.0‰这样, 测得已知相邻营养级间动物组织 大象, 稳定同位素是研究它们的食物来源及其生活 15 环境变迁的理想工具. 另外, 对于体型非常小的土壤 d N值, 就可以划分 动物的营养级位置: 15 15 15 l 1+d N - d N /Dd N 5 动物、昆虫以及水生无脊椎动物, 用传统方法确定它 consumer base 15 式中,N 是食物链底层生物 N同位素比率即初 们的食物来源及食性十分困难, 稳定同位素技术也 base 15 级生产者, Dd N 是相邻营养级同位素分馏值, 即为解决这一难题提供了有 力工具 15 15 15 [49] Dd N d N - d N当l 1时, 是初级consumer diet 4.2 分析动物食物来源的模型 生产者; l 2时, 是严格意义上的草食动物. 值得注 对于有多种两种或两种以上食物来源的动物, 15 15 意的是, d N 和D d N值随环境条件不同不同地 base 可以通过下述同位素质量平衡方程isotope mass 理位置、生态系统的不同陆地或海洋生态系统而有 balance equation式 2, 3, 4确定不同食物在动物食物 [49] 15 所不同D d N值应从实际捕食关系中观察到的中所占比例. 如下:[50] 或是统计学角度与主要食物间的差值确定而 且, 当l>2时, 值通常不是整数, 也就是说消费者消[51] 费的不单是同一营养级食物一些研究表明, 动物 13 [51] 组织d C值随营养级位置增加也呈增加趋势 , 可15 [52] 以与Dd N 一起作为动物营养级位置指示者但13 13 有些研究认为相邻营养级间d C值的差值Dd C较 13 小, 约为 0.4‰~1.0‰, 使d C 值在动物营养级研究[48] 方面的应用受到限制由于动物组织d D值受环境13 15 式中d C 和d N 分别是消费者 C和 N同位素组成; i i 水源影响很大, 同 时动物各组织间d D值差异也较13 15 [30,53] d C 和d N 分别为食物 C和 N同位素组成; D 和D j j C N 大, 所以d D在动物营养级研究方面应用较少 分别为 C和 N同位素分馏值; f 是不同食物在整体食 ij 重同位素在不同营养级间富集特性也为研究复 [44] 物中所占比例; n代表消费者全部食物种类 [54] [45] 杂食物网结构提供了可行的工具迄今为止, 这方 Boutton等人 用稳定碳同位素分析了东非草原 面的研究基本上都是运用稳定性 C和 N同位素. 例 上白蚁Macrotermes michaelseni的食物组成, 并分 [55] 13 别求出在 Kajiado和 Ruiru的白蚁食物中 C 植物约占 4 如, Fry 等人 用d C 划分了沙丘动物群落结构; [46] 70%和 64%. 此外, Magnusson等人 在亚马逊中部 [56] Thompson等人 划分冰岛上 6种海鸟的营养级关系; 的热带稀树草原上研究了 C , C 植物对不同动物食 3 4 [57] Struck 等人 研究了巨蜥Varanus mabitang的营养 //.评 述 第 49卷 第 21期 2004年 11月 [11] 级位置; Forero 和 Hobson 调查了地中海地区海鸟 转化的指示者. 他们 的研究发现, 适合美洲红尾鸲冬 [58,59] 的群落结构等; 蔡德陵等 用碳稳定同位素初步 季栖息的生境非常有限, 并且红尾鸲在春季到达繁 研究了崂山湾潮间带食物网结构. 这些研究均表明, 殖地的时间与它冬季栖息环境的质量有密切关系重同位素在动物体内的富集, 能从本质上揭示动物 如果冬季栖息地的质量较差, 红尾鸲到达繁殖地的 间捕食与被捕食的关系. 与传统方法相比, 稳定同位 时间就会提前或推迟, 进而会影响到它来年的繁殖 素技术在研究动物群落结构方面有如下优点: ? 活动 稳定同位素技术可以连续地测出食物网中动物的营 黑海鸥 Puffinus griseus和短尾海鸥 P养级位置, 从而克服了传统方法营养级只有整数的 tenuirostris 有 2条迁徙路线, 即沿东太平洋或西太 缺点, 比较真实地反映了动物在食物网及群落中的 平洋根据迁徙路线上食物的同位素组成差异 , [65,66] 位置及作用; ? 用稳定性同位素技术所得到的营 Minami 等人 利用稳定同位素方法成功地区分了 [67] 养级关系, 反映了动物间捕食与被捕食相互作用的 分别沿不同路线迁移的个体. Bearhop 等人 认为, 长期结果, 而不是某一偶然的捕食关系; ? 稳定同 鸟爪比羽毛更适合研究鸟类食物变化及迁移活动, 位素方法在研究小体型昆虫和土壤动物及复杂动 因为鸟爪代谢缓慢, 几乎不受外界环境影响, 并且生 13 15 物群落结构水生动物时更显其优越性, 使我们可以 长连续. 所以鸟爪中同位素组成d C和d N能更好 真正地弄清这些动物在生态系统能量流动过程中的 地反映鸟类在迁徙过程中的中途停留地及迁徙地的 作用. 由此可见, 稳定同位素技术为我们更深入地理 同位素特征 解生态系统中复杂的动-植物相互作用提供了有力的 随着地理纬度、海拔高度及与海洋距离的增加, [16] 研究工具大陆上降水d D也呈规律性变化这种规律性变化[17] 又反映在相应区域的植物中 , 并依次向食物网更 5 稳定同位素在研究动物分布格局及活动 [68] 高级的动物传递. Hobson和 Wassenaar 利用大陆上 中的应用 d D这种规律性分布格局图 2研究了新热带区鸟类13 由于陆地上不同区域植物同位素组成d D, d C, 在繁殖地与越冬地间的迁移活动. 他们分析了北美 15 18 d N 和d O有明显差异如上所述, 而动物组织中 洲落叶阔叶林中 6种候鸟羽毛d D值时发现, 羽毛d D 的同位素组成总是与其食物中的同位素组成相一 2 值与该地区降水中的平均d D值密切相关R 0. 89, [48] 致 , 所以当动物从一个地方迁移到其他地方时, 动 并且随地理纬度变化呈现明显规律性变化 物组织中的同位素特征就会转化为新食物的同位素 [69] Chamberkain等人 研究表明, 在北美东部黑喉 组成. 但这种转化是一种动态的渐变过程, 原来食物 蓝羽莺Dendroica caerulescens的繁殖地, 黑喉蓝羽 [52] 的同位素特征还会在动物组织中保留一段时间 13 莺羽毛d D 和d C值随地理纬度变化也呈规律性变 所以分析动物不同组织的同位素组成可以获得不同 化, 而且这种变化也与该区域环境的同位素变化相 [26,60] 时间段内动物的活动区域及其迁移信息 [70] 一致. Kelly 等人 在研究威尔逊柳莺 Wilsonia 5.1 鸟类的迁移 pusilla时也同样得出鸟羽中d D值与地理纬度的这种作为动物活动的自然 示踪者, 稳定同位素一个 相关关系. 而且他们通过分析其羽毛d D 值还发现, 重要的用途就是追踪鸟类在繁殖地与越冬地间的迁 威尔逊柳莺是一种交替前进式候鸟: 秋季, 在北方繁 [61,62] [63] 徙活动Alisauskas和 Hobson 首次将稳定同位 殖的威尔逊柳莺要先经过墨西哥才抵达中美南部的 13 15 素 d C 和 d N用于雪雁 Chen caerulecens [71] 越冬地. 利用d D 值在陆地上的分布格局 , 结合其caerulescens冬季栖 息环境变化的研究后, 认为稳定 他稳定同位素C, N, S和 Sr地理差异, 可以更准确地 同位素可以作为一种自然标记者来深入研究动物的 追踪候鸟冬夏不同季节在繁殖地与越冬地间的迁移 [64] 活动区域变化. Marra等人 也将稳定碳同位素作为 [72~74] 活动 , 从而更深入地研究候鸟的迁徙习性候鸟美洲红尾鸲 Setophaga ruticilla 冬夏季栖息地 //. 2145第 49卷 第 21期 2004年 11月 评 述 由于哺乳动物的活动范围较小, 并且在其活动 范围内植物同位素不会有明显改变, 所以, 同位素在 研究哺乳动物的活动方面受到一定限制. 目前研究 较多的是在较长时间尺度上研究哺乳动物对环境变 [78] 化的适应过程. 例如, Koch 等人 分析在肯尼亚安 博塞利公园Amboseli Park 相继死去1970~1990的 大象象牙稳定同位素C, N和 Sr组成, 揭示了大象 的栖息环境从林地 灌丛 草原的转变过程以及大 象在森林和草原间相互迁移的过程, 并解释了气候、 环境的变化对大象栖息地转变的影响 [79] Rubenstein和 Hobson 详细地介绍了同位素方 法在示踪动物活动时的特点、应用范围及应用时应注 意的问题, 认为同位素方法在示踪动物活动方面将 是一个令人振奋的领域并会得到长足的发展. 由此可见, 动物中的稳定同 位素组成是其食物及活动的 图 2 北美生长季降雨中平均d D值的分布格局 正确指示者, 分析动物组织中的同位素组成可以调 空心点为测定地点, 三角点为燕雀繁殖地的取样点引自 Hobson和 [69] Wassebaar , 略作修改 查一段时期内动物的食物来源、生存状况、栖息环境、分布格局及其迁移活 动等信息, 还可以深入地理解 在山区, 随着海拔的升高, 植物同位素组成d D, 13 15 动物对气候变化的适应过程等内容 d C和d N也发生相应的改变 如上所述, 这种变 化也被用于跟踪鸟类在垂直方向上的迁移活动 6 讨论与有待解决的问题 [75] Hobson等人 测定了不同海拔梯度上300~3290 m 13 15 虽然稳定同位素技术的发展为揭示动物与环境 的 8种蜂雀羽毛同位素值d D, d C和d N 后发现,13 之间复杂的相互关系提供了重要技术手段, 而且在 蜂雀羽毛d D值和d C值与海拔高度有密切关系: 从 13 2 1300到 3120 m, 蜂雀羽毛d C值逐渐增加R 0.54, 研究上取得了巨大进步, 但在应用稳定同位素研究13 P 0.001. 海拔每增加 1000 m, d C值增加 1.5‰动物与植物间关系时, 还 有许多潜在的问题值得注 [79] 5.2 哺乳动物的活动 意, 并有待于进一步的研究 [76] 首先, 在调查动物食物来源和不同食物在其食 Ambrose和 DeNiro 分析了从森林到草原的 43 物中所占比例时, 各食物的同位素组成必须有明显 种 238个哺乳动物个体的同位素组成, 并根据动物骨 13 差异. 而且还应注意“同位素印迹isotopic routing” 骼中d C值确定它们的活动小生境. 例如, 森林/草[80] 13 的现象 , 也就是同位素组成不同的食物在进入动 原或是森林与草原边界区, 生活在林下d C 值约为13 物组织时, 并不是先进行充分混合, 然后平均分配到 -25‰/林冠d C 值约为-19‰等. 他们还发现, 非13 动物的不同组织或组织的不同组分中去, 而是不同 洲鹿Tragelaphus scriptus骨骼d C值与其生活的海[24] 13 食物会直接进入动物的特定组织或部位虽然同 拔高度密切相关, 可以用d C值来确定其生活的海拔位素印迹现象还没有得 到更多研究的确认, 但有研 高度范围. 另外, 啃食动物grazer、食叶动物、混合 [81,82] 13 究表明同位素印迹现象确实存在这可能导致 型mixing feeder也可以根据 d C 值来划分[77] 动物组织并不能反映其整体的食物组成, 也使得利 Schoeninger 等人 用同位素方法分析了生活在 用动物组织同位素组成来研究动物食物来源变得更 Ugalla和 Ishasha的黑猩猩栖息环境发现, 虽然这 2 为复杂. 要使动物组织同位素组成能更准确地反映 个地方都可以称为稀树草原类型, 但在 Ugalla 的黑 其食物组成, 还需要更深入地研究动物组织同位素 猩猩主要生活在小片的河滨森林中, 而 Ishasha的则 组成与其食物成分同位素组成间的关系, 特别是当 主要在开阔干旱稀树草原上活动 //.评 述 第 49卷 第 21期 2004年 11月 致谢 本工作受中国科学院知识创新工程重要方向项目 动物食物发生转变时, 动物组织同位素组成的动态 批准号: KSCX2-SW-109和“百人 计划 项目进度计划表范例计划下载计划下载计划下载课程教学计划下载 ”资助项目资助[51,60] 平衡特征 参 考 文 献 其次, 在研究动物营养级位置时, 虽然稳定同位 1 Dawson T E, Mambelli S, Plamboeck A H, et al. Stable isotopes in 素在划分一些复杂食物网和群落结构如蚁类和鸟类 plant ecology. Annu Rev Ecol Syst, 2002, 33: 507~559 群落时具有很大优势, 但应该注意到, 在研究不同 2 Schulze E D, Ellis R, Schulze W, et al. Diversity, metabolic type 13 and d C carbon isotope ratios in the flora of Namibia in relation 生态系统动物群落时一定要选择一个适当的同位素 to growth form, precipitation and habitat conditions. Oecologia, 基线isotopic baseline. 因为不同环境中, 动物赖以 1996, 106: 352~369 13 15 生存的 C源d C 和 N源d N 的同位素组成 base base 3 Evans R D. Physiological mechanisms influencing plant nitrogen isotope composition. Trends Plant Sci, 2001, 6: 121~126 差异很大, 没有一个适当的同位素基线, 单从动物组 4 Máguas C, Griffiths H. Applications of stable isotopes in plant [49] 织同位素组成是无法估计动物所处的营养级位置 ecology. Prog Botany, 2003, 64: 473~505 15 目前, d N在研究动物营养级位置中应用比较多, 但 5 Schwinning S, Ehleringer J R. Water use trade-off and optimal 15 adaptations to pulse-driven arid ecosystems. J Ecol, 2001, 89: 有关 N在动物组织中富集现象还存在许多未知的因 464~480 [83] 素, 比如饥饿、生理胁迫 和元素互作及组织内在的 6 Yakir D, Sternberg L D S L. The use of stable isotopes to study [84] [85] ecosystem gas exchange. Oecologia, 2000, 123: 297~311 生化过程 等. McClelland和 Montoya 对水生生物 7 Pataki D E, Ellsworth D S, Evans R D, et al. Tracing changes in 中的 16种氨基酸进行更深入的研究发现, 消费者与 ecosystem function under elevated carbon dioxide conditions15 其食物间不同氨基酸 N的富集程度有很大差别, 谷 BioScience, 2003, 53: 805~818 15 15 8 Balasse M. Reconstructing dietary and environmental history from 胺酸d N值变化最大, 约 7‰; 而苯丙氨酸的d N值 enamel isotopic analysis: Time resolution of intra-tooth sequential 则基本没有变化. 陆地生态系统中动物营养级间不 sampling. International Journal of Osteoarchaeology, 2002, 12: 同物质的同位素富集程度有待于进一步研究. 此外, 155~165 13 18 9 Sponheimer M, Lee-Thorp J A. Differential resource utilization by 其他元素 C和 O在营养级间的富集程度也值得更 extant great apes and australopithecines: Towards solving the C 深入研究 conundrum. Comp Biochem Physiol A, 2003, 136: 27~34 第三, 调查降水中d D值在陆地生态系统的规律 10 易现峰, 张晓爱, 李来兴, 等. 高寒草甸生态系统食物链结构分 析??来自稳定性碳同位素的证据. 动物学研究, 2004, 251: 性分布, 做出同位素等值线isotopic contour分布图, [69] 1~6 为研究大范围内动物的迁移活动提供了有力工具 18 11 Forero M G, Hobson K A. Using stable isotopes of nitrogen and 也有研究发现d O在陆地上的分布也有明显的纬度carbon to study seabird ecology: Applications in the [86] 13 地带性从赤道到高纬度相差 20‰陆地上d CMediterranean seabird community. Scientia Marina, 2003, 67supp的分布与植被类型C , C 和 CAM 密切相关. 有关同 3 4 2: 23~32 位素在大尺度范围内的分布格局还需要做进一步研 12 Hobson K A. Tracing origins and migration of wildlife using [87] stable isotopes: A review. Oecologia, 1999, 120: 314~326 究, 结合陆地植被分布图 , 就可以对动物尤其鸟 13 陈世苹, 白永飞, 韩兴国. 稳定碳同位素技术在生态学研究中 类迁移路线及中途停留地进行准确跟踪和深入研究 的应用. 植物生态学报, 2002, 265: 549~556 最后, 目前用同位素方法研究动物活动采食与 14 易现峰, 李来兴, 张晓爱, 等. 大?的食性改变: 来自稳定性碳 [88] 迁移对植物影响的研究较少. Cook 和 Neilson 等 同位素的证据. 动物学报, 2003, 496: 764~768 [89] 13 15 人 在调查动物采食活动对植物 C和 N组成的影 15 林光辉, 柯渊. 稳定同位素技术与全球变化研究. 见: 李博, 主 13 编. 现代生态学讲座, 北京: 科学出版社, 1995. 161~188 响时发现, 动物的采食可以导致植物叶片中d C 和15 16 Taylor H P Jr. An application of oxygen and hydrogen isotope d N的增加. 有关动物的活动对植被的影响也需要studies to problems of hydrothermal alteration and ore deposition做进一步研究 Economic Geology, 1974, 69: 843~883 综上所述, 稳定同位素技术已成为研究动物-植 17 Yapp C J, Epstein S. A re-examination of cellulose carbon-bound 物相互关系中十分重要的工具, 并已初步显示了它 hydrogen D measurements and some factors affecting plant-water 在研究中的优越性. 但也存在着诸多不确定因素, 在 D/H relationships. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1982, 46: 955~965 应用中相对受到限制. 因此, 我们还需要做更多控制 18 K?rner C, Farquhar G D, Wong S C. Carbon isotope 试验来确定动物组织同位素组成与其食物同位素组 discrimination by plants follows latitudinal and altitudinal trends成之间的关系, 使同位素技术在研究动-植物相互关 Oecologia, 1991, 74: 623~632 系及环境科学中发挥更大作用15 19 Garten C T J. Variation in foliar N abundance and the //. 2147第 49卷 第 21期 2004年 11月 评 述 availability of soil nitrogen on Walker Branch watershed. Ecology, Geochimica et Cosmochimica Acta, 1984, 48: 625~639 36 Sponheimer M, Grant C C, Ruiter D D, et al. Diets of impala from 1993, 74: 2098~2113 20 DeNiro M J, Epstein S. Influence of diet on the distribution f Kruger National Park: Evidence from stable carbon isotopescarbon isotopes in animals. Geochimica et Cosmochimica Acta, Koedoe, 2003, 46: 101~106 1978, 42: 495~506 37 Romanek C S, Gaines K F, Bryan Jr. I L, et al. Foraging ecology 13 15 21 Yoneyama T, Ohta Y, Ohtani T. Variations of natural C and N of the endangered wood stork recorded in the stable isotope abundances in the rat tissues and their correlation. Radioisotopes, signature of feathers. Oecologia, 2001, 125: 584~594 1983, 32: 330~332 38 Darimont C T, Reimchen T E. Intra-hair stable isotope analysis13 22 Teeri J A, Schoeller D A. d C values of an herbivore and the implies seasonal shift to salmon in gray wolf diet. Can J Zool, ratio of C to C plant carbon in its diet. Oecologia, 1979, 39: 2002, 80: 1638~1642 3 4 15 197~200 39 Cormie A B, Schwarcz H P. Effects of climate on deer boneN 13 15 23 Jim S, Ambrose S H, Evershed R P. Stable carbon isotopic andC: lack of precipitation effects onN for animals evidence for differences in the dietary origin of bone cholesterol, consuming low amount of C plant. Geochimica et Cosmochimica 4 Acta, 1996, 21: 4161~4166 collagen and apatite: Implications for their use in palaeodietary reconstruction. Geochimica et Cosmochimica Acta, 2004, 68: 40 Ramsay M A, Hobson K A. Polar bears make little use of 61~72 terrestrial food web: evidence from stable carbon isotope analysis24 Tieszen L L, Boutton T W, Tesdahl K G, et al. Fractionation and Oecologia, 1991, 86: 598~600turnover of stable carbon isotopes in animal tissues: Implications 41 Cerling T E, Harris J M, Leakey M G. Browsing and grazing in13 for d C analysis of diet. Oecologia, 1983, 57: 32~37 elephants: the isotope record of modern and fossil proboscideans25 Hobson K A, Bairlein F. Isotopic fractionation and turnover in Oecologia, 1999, 120