环节动物门

环节动物门 第八章 环节动物门 (Annelida) 教学目的和要求: 1( 掌握环节动物门的主要特征及环毛蚓的形态结构与生理特点; 2( 掌握多毛纲、寡毛纲、蛭纲的主要特征; 3( 了解环节动物在动物演化上的意义及与人类的关系。 教学重点:门的主要特征、真体腔及身体分节的意义、环毛蚓的结构特征。 教学难点:理解真体腔的出现在动物进化上的意义及担轮幼虫的结构。 作业: 1.环节动物门有哪些主要特征,简述身体分节和次生体腔的出现在动物演化史上的意义。 2.从多毛类、寡毛类和蛭类的形态特征，试述其对各自生活方式的适应性。 3.了解蛭类的次生体腔的演变与血循环系统的关系。 4.试述环节动物的系统发育。 5.名词解释:同律分节 真体腔 闭管式循环 后肾管型排泄系统 教学过程: 引言 前次课我们将原腔动物门的内容介绍完了，那么到现在为止我们所学的都是属于较低等的无脊椎动物，有最原始的单细胞动物?两层细胞的多孔动物两胚层的腔肠动物?三胚层的扁形动物?具原体腔的原腔动物;这每一门动物新出现的结构和感念都有它自己本身的意义，并且在动物进化上起了很重要的作用。今天我们要学习的是身体出现分节、并且具有真体腔的动物，那就是环节动物。 环节动物是高级无脊椎动物开始，从外形来看，身体运动方式也是蠕动形的，所以有人将环节动物、纽形动物、原腔动物、扁形动物合称蠕虫类(为什么,)主要依据是它们有共同的特征:(1)两侧对称 (2)没有真正的运动附肢 (3)有较发达的皮肤肌肉囊 (4)都是以蠕动的方式进行运动。其中环节动物是分化最高级的蠕虫。 这一门中常见的动物有:蚯蚓(南大的陈义、许智芳)、多毛类(沙蚕，海洋一所的吴宝铃)、蛭(蚂蟥，北京，科学院动物研究所的宋大祥、杨潼)。蛭的单细胞唾液腺能分泌一种蛭素，阻止血液凝固。 下面我们以环毛蚓的内、外部结构为代表来讲解这个门的主要特点，希望大家注意:环节动物的身体出现分节，并出现真体腔，这对它本身的各大系统的发展有何重要作用,并且在整个动物进化上有何重要意义, 第一节 代表动物——环毛蚓(Pheretima ) 蚯蚓的种类繁多(全世界陆蚓约有1800多种，我国陆蚓约有240种左右，环毛属种类较多，约100余种)，分布广泛，体内Pr含量高(70%)，高于牛肉干，蚯蚓成了一些国家的美味佳肴，同时，蚯蚓有清热解毒、舒展支气管，降低血压等作用(中药地龙)。(目前养蚯蚓的人也越来越多，其繁殖力也很惊人，有人做过试验，4000条蚯蚓经过一年可繁殖在100万条，专认为，养一亩蚯蚓，一年可产蚯蚓8000-10000斤，可提供相当于10亩大豆所产生的蛋白质)。环毛蚓属是我国种类最多，分布最广的优势类群，环毛蚓喜欢在阴暗，潮湿、疏松而腐殖质较多的酸性土址中生活，常昼伏夜出，多在土址表层活动，春季暴雨后，因洞穴中积水乏氧，迫使它从洞穴中爬出，有时遍地皆是。(环毛蚓在果园、花园、菜园为数甚多时，虽有松土作用，但是能损坏植物的根部，所以是有害的) 一(外部形态 环毛蚓的外部形态，一般为长圆筒形，两端稍尖，腹面色淡而背面色深。 1(体节及分节现象 数目不定，一般为80-100节不等，生殖孔和环带的位置固定。从外形来看，环毛蚓的各体节都较相似，体节间有节间沟(节与节之间的深槽，intersegmental furrow)，每一体节上又有较浅的环，称体环。整个身体最前端(第一节)称围口节，口位其腹面;其背面伸出一个肉质的突起(称口前叶)，口前叶具有摄食，挖掘泥土，触觉的功能。由于在泥土里打洞，过穴居生活，因此头部不明显。 环带:性成熟个体，第XIV-XVI体节间没有节间沟，无刚毛(Ph.hupeiensis,腹面具刚毛)，呈戒指状，称生殖带或环带，生殖带的形态位置因属不同而异，其上皮为腺质上皮，其分泌物在繁殖期可形成卵茧。此带与生殖有关。 环毛蚓的体节同绦虫类中的分节现象不同，环毛蚓不但在外部分节，而且体内也是分节的，体节间由内部的隔膜分开，内部的主要器官也是按体节重复排列的(如循环、排泄、生殖、神经系统等)，大多数的环节动物它的分节现象是同律分节，即组成躯体的体节在形态和机能上大致相同，如:环毛蚓，但也有一些种类一部分的体节较粗，另一部分较细，或者有一部分体节有附肢，有的没有，这种分节称异律分节，如:环节动物中多毛类的一些种类。 分节的意义:分节现象是高等无脊椎动物的一个重要标志。环节动物，从外表看去，身体由前而后分成许多相似的段，每1段就是1个体节，环节动物的分节现象，不单表现在体外，在胚胎发育过程中，分节现象起源于中胚层，因此是由内到外的。所以环节动物的内部器官也是分节排列的。每一体节几乎等于一个单位。这样对于加强身体的适应能力，机器新陈代谢是有很大意义的。如每节都有1个神经节，当然使动物的感觉和反应更加灵敏。又如每一体节有1付排泄系统，当然使排泄的进行更有效率。这样看来，分节现象与群体有些相似。但是分节和群体有一个根本不同之点:那就是分节的动物，只有2个头和1个神经系统。因此不论它的身体分成多少节，它还是统一的整体。这样既分散又统一的结构形式，是动物身体结构的一大进步。最高等的脊椎动物，包括人在内，身体的结构也是以分节为基础的。脊椎动物的脊椎骨就是体节遗留下来的迹象。体节的出现是对有机结构和生理功能更高级方向进化创造了条件，提供了可能性，同时由于体节的出现，使环节动物的身体，长度有发展的余地，内部器官有充裕空间，以后不但身体分节，而且附肢也出现分节现象，如节肢动物。 分节现象的起源，一般认为可能是由假分节逐渐演变而来。如涡虫、纽虫等，其消化管由前而后具有成对的盲囊，而生殖腺等也对称地排在前后两侧囊之间。动物作蛇形运动时，在前后生殖腺之间最易弯曲的地方形成了褶缝，而在前后褶缝之间形成了特殊的肌肉群，那便可形成体节了。 2(运动附肢——刚毛(加强运动能力) 环毛蚓除少数体节(围口节，生殖带及身体最后几节)外，都具有刚毛，且成为环生，每一节有刚毛100根左右，刚毛是由表细胞内陷而成的刚毛囊中的一个细胞分泌而来的(图)，可起支撑作用，呈‘S’形，刚毛的出现加强了它的运动能力。 3(身体与外界相通的孔道 口(第一节)、肛门(最后)。?生殖孔(一对，位于第X?节腹面两侧，其旁有乳突数个)、?生殖孔(1个，位于XIV节腹面中央);受精囊孔(1,4对)，如威廉环毛蚓、湖北环毛蚓等为3对，位VI/VII、VII/VIII、VIII/IX节间沟的腹两侧;参环毛蚓为2对，异毛环毛蚓为4对，孔的附近也常有乳突。背孔(从?-?节起的节间沟正中都有一个背孔，背孔是体腔跟外界相通的孔)，能排体腔液，借以润滑皮肤，减少摩擦损伤，又有利于体表呼吸的进行。 二. 内部构造 1( 体壁和次生体腔 蚯蚓的体壁由角质膜、上皮、环肌层、纵肌层和体腔上皮等构成(图8-9或图8-7A)。 角质膜:位于最外层，较薄，由表皮层分泌而来，由胶原纤维和非纤维层构 成，上有小孔。 上皮:又称表皮层，为单层柱状上皮细胞，间有单细胞腺(分为粘液腺和蛋 白腺)，分泌粘液，可使体表湿润。此层来源于外胚层。感觉细胞聚 集形成感觉器，分散在上皮细胞间，基部与上皮下的一薄层神经组织 的神经纤维相连;感光细胞位于上皮的基部，也与神经纤维相连。 肌肉层:来源于中胚层，环肌的肌细胞埋在结缔组织中(位于外层)，排列 不 规则 编码规则下载淘宝规则下载天猫规则下载麻将竞赛规则pdf麻将竞赛规则pdf ;纵肌层厚，成束排列，束间为内含微血管的结缔组织膜隔 开。肌细胞一端在肌束间的结缔组织膜上，一端游离。蚯蚓的肌肉 属斜纹肌，十分发达，运动灵活。 体腔膜:来源于中胚层，极薄，为单层上皮。在体壁(皮肌囊)中的体腔膜 称体壁体腔膜，在体壁体腔膜之内为体腔，线形动物的体腔直接跟 肌肉接触，而环节动物的体腔跟体腔膜相连，不直接跟肌肉接触。 图8-9 图8-7 蚯蚓的运动是体壁肌肉层和刚毛及体液协调作用的结果，当蚯蚓前端某几节环肌收缩、纵肌舒张时，此段蚯蚓变细变长，而该处之后几节纵肌收缩，环肌舒张，使身体变粗变短，刚毛支撑在地上，将后端拖引向前(图8-8)。(思考:扁形动物开始出现中胚层，从而产生皮肌囊，那么扁形动物及线形动物的皮肌囊， 分别由哪几层组成，它们的产生有何意义,并与环节动物的皮肌囊有何区别,) 扁形动物皮肌囊; 表皮:单层上皮，外胚层形成，腹面具纤毛，由上皮细胞构成，间有杆状体， 还间杂有感觉细胞和粘液腺。 基膜:无细胞结构，具弹性。 肌肉:中胚层形成，共有三层(平滑肌)，外环肌、中斜肌、内纵肌。肌肉 间具间质(实质)。 皮肌囊内无腔，而被实质填充。由皮肌囊+纤毛+黏液共同完成运动。 原腔动物皮肌囊: 角质层:非细胞层，具保护作用，抵抗寄主消化液对它的腐蚀，特厚，分内、 外皮层，基质和纤维。 表皮层:外胚层形成，较薄，两侧、背腹加厚形成体线。 肌肉层:只有一层纵肌，所以蛔虫只能弯曲，不能改变粗细。由中胚层产生， 未形成完整肌肉层。 内有假体腔(具体腔液，对体壁有压力，使虫体膨胀并维持一定形状，起流 体骨骼作用)，纵肌松弛，因体腔液的压迫和角质膜的弹性，使身体 恢复原状。 图8-8 蚯蚓的运动图解 环节动物第一次在消化道的外面有肌肉，这跟扁形，线形动物不同，消化道外面肌肉的出现使得消化机能增强，环节动物除体壁层(皮肌囊)外，还有脏壁层，脏壁层可分:脏体腔膜(单层上皮)、肌肉层(分两层，外纵肌，内环肌)和单层肠上皮(来源于内胚层)。 在体壁层与脏壁层之间的空隙为真体腔，严格地说就是体壁体腔膜与脏壁体腔膜之间的大空隙称为真体腔。 真体腔出现的意义:真体腔的出现使得消化管壁有了肌肉，同时又在很大的“空间”——体腔——之内(体腔内是有体腔液和其他器官的)可以盘转和自由蠕动，这样自然使消化率大大提高，有了中胚层参加的消化管，可使肠的分化具备了物质基础，也就是为消化系统的复杂化提供了必要条件，此外，真体腔的形成，与循环，排泄、生殖系统的关系也极其密切(这在下面加以阐述)。体腔内 充满体腔液，含有淋巴细胞、变形细胞、粘液细胞等体腔细胞。当肌肉收缩时，体腔液受到压力，使蚯蚓体表的压力增强，身体变得有足够的硬度和抗压能力，有利于在土壤中运行。 体腔被隔膜分隔成许多体腔室，各室有小孔相通，每一体腔室由左右二体腔囊发育成。体腔囊外侧形成壁体腔膜，内侧中间大部分形成脏体腔膜，背侧和腹侧形成背肠系膜和腹肠系膜。蚯蚓的腹肠系膜退化，只有肠和腹血管间的部分存在;背肠系膜则已消失。前后体腔囊间的部分，紧帖在一起形成隔膜。有些种类在食道区无隔膜存在。脏体腔膜退化，中肠的脏体腔膜特化成黄色细胞，可能有排泄作用。 真体腔与假体腔的比较 假体腔 真体腔 体腔膜 无 有体壁体腔膜和脏壁体腔膜 肠壁肌肉层 无 有来源于中胚层的肌肉层 与外界相连的孔道 无 通过排泄管，背孔直接与外界相通 来源 胚胎时期的囊胚腔 体腔囊 2(消化系统 消化系统更加完善，消化管分化为前肠(口、口腔、咽、食管、砂囊)、中肠(胃、肠)、后肠(直肠、肛门)等(图8-10)。 图8-10 环毛蚓的解剖 口:无齿，背面为口前叶，位于第?节。 口腔:位于?—?节，可从口翻出，摄取食物。 咽:?—?节，壁较厚，呈梨形，肌肉发达可辅助摄食，咽外有单细胞咽腺，可 分泌粘液和蛋白酶，有湿润食物和初步消化作用，还分泌蛋白分解酶来初步 消化食物。 食管:?—?节，短而较细长。其壁有食道腺，能分泌钙质，可中和酸性物质; 食管后有一不明显的嗉囊，位于?节后。 砂囊:?—?节，发达，内有一层较厚的角质膜，内有沙粒，能磨碎食物。口至 砂囊为外胚层形成，属前肠。 胃:?—??节，砂囊后一段消化管富微血管，多腺体称胃，内有胃腺。 肠:自XV节始，消化管扩大成肠，其背侧中央凹入成盲道(typhlosole)(增加 肠道的消化及吸收面积，在脏壁体腔膜上有黄色细胞 ，从血管吸收排泄物，贮存在黄色细胞中，然后落到体腔中由排泄器官排出去，黄色细胞是排泄系统的一部分。)自XXVI节始，肠两侧向前伸出一对锥状盲肠，能分泌多种酶，为重要的消化腺，相当于高等动物的肝脏。胃和肠来源于中胚层，属中肠。 直肠与肛门合称后肠，较短，消化管后端20多体节，无盲道，无消化机能。直肠:约23-35节。肛门:最后一节。 蚯蚓为杂食性动物，吞食土地摄取其中植物碎片、虫卵以及幼虫等，它们在土壤内用口前叶不断挖掘，并将泥土吞入口中，经口腔、咽，食道到达砂囊，通过研磨，再到中肠，食物在中肠内进行细胞外消化，已消化的养料由肠壁细胞吸收，未消化的部分到后肠由肛门排出，称为蚓粪，蚯蚓在夜间将身体后端从洞内伸出排粪，所以蚓粪都堆积在地面上。 3( 循环系统 1)组成:环毛蚓的血液始终在血管和微血管中进行流动，不流入组织间隙中，除了大血管外，还有微小的血管网分布在身体的各个部分，成为闭管式循环，血管内腔为原体腔的残留，主要的血管有(图8-11): (1)背血管:位于肠上方的中央，较粗能博动，血液从后往前流动。 (2)腹血管:位于肠下方的中央，不能博动，腹血管在每一体节中都有分枝到体壁层，从XV节以后有分支到肠、隔膜、肾管以及体壁，血液自前往后流动。 (3)心脏(环血管):4或5对，较原始，由血管膨大而成，内有心瓣，使血流由背向腹流，主要连接在背腹血管间，能博动，一般4对心脏分别位于VII、IX、XII、XIII节内。 (4)N下血管:非常细，在腹N索下面，第XV节后，每节分出1对壁血管到达体壁，它的血流由腹向背 (5)食道侧血管:2条，位于食道的腹侧，由它可以收集咽、消化道、隔膜及体壁上的血液。 2)血循环途径 体前端至咽、食管等 ? 心脏? 背血管 食管侧血管 分支至体壁、肠、肾管 ?腹血管?神经下血管?壁血管 (XIV) 腹肠血管?背肠血管 蚯蚓的血液中含有血细胞，血浆中含有血红蛋白，故显红色。 环节动物循环系统的形成与真体腔的产生有密切的关系。事实上，循环系统的血管如背血管、腹血管以及两侧各一的动脉弧等的内腔，原来都是原体腔(即囊胚腔)的遗迹。因为左右的真体腔逐渐扩大，必然会使原体腔逐渐缩小，结果在消化管上下等地方被挤得只剩下小空隙，那便是背血管和腹血管的内腔。前后2对体腔囊的体腔膜在接触的地方留下的空隙也就形成了血管弧。 4(呼吸和排泄 无专门的呼吸器官，空气中的氧扩散到体表的水分中，再扩散到血液中，背孔可喷出体腔液使体表湿润，以利呼吸的进行。 随着体腔的产生，环节动物的排泄系统也起了很大的变化，环毛蚓的排泄系统与其它蚯蚓不同，它无每节一对的大肾管，具有3类小肾管:体壁小肾管(每节约有200-250条、内端无肾口、肾孔开口于体表)，隔膜小肾管(位于15节后，隔膜的前后侧，有肾口、具纤毛、下连内腔具纤毛的细肾管，经内腔无纤维毛的排泄管，开口于肠中)，咽头小肾管(位咽部及食管两侧，无肾口，开口于咽，即9-11节体腔里)。各类小肾管具有微血管，能收集废物，或直接排到外界，或排入肠管中，再随粪便一起排出。 同学思考:后肾管与原肾管的区别 ( 总结 初级经济法重点总结下载党员个人总结TXt高中句型全总结.doc高中句型全总结.doc理论力学知识点总结pdf )环毛蚓属于后肾型的排泄系统，它与原肾型不同:原肾管一端开口，另一端为盲端(即由焰细胞、排泄管、排泄孔组成，排泄孔开口在身体背面)，而后肾管的两端都开口，一端开口体腔，另一端开口到体外(排泄孔)，后肾管一般按体节排列。原肾管:起源于外胚层，一端为盲端，仅有排泄的功用;后肾管:两端开口，起源较复杂，有的来源于中胚层，有的由外胚层和中胚层共同演变或联合而成的，它有排泄和生殖的功能，在生殖上，它往往代替生殖导管排出生殖细胞:如多毛类的体腔壁(来源于中胚层)具有生殖的功能。 后肾管包括以下几部分: 肾口(肾漏斗):开口于体腔，周围有纤毛，由许多细胞构成，形似小喇叭， 体腔液内的废物由此收集，进入盘绕的细肾管。 细肾管:多盘绕，位于肾口的后面。 排泄管:无纤毛，多肌肉质。 肾孔(排泄孔):开口于体外。 5(神经系统 环节动物的N系统和扁形动物、线形动物最大不同的地方在于它基本上每节都有1对神经节，所以成为神经链的形式，称链状神经。 包括中枢N系统和周围N系统 (1)中枢N系统:包括脑(咽上神经节)、围咽神经、腹神经束、咽下神经节。脑:一对，位于咽的背面。控制身体的协调。 围咽神经:一对，由原生质鞘包围，位于咽的侧面。 腹神经束:2条(双股合成)，位于消化道的腹面，每节具一对腹神经节，由 咽下神经节发出。 咽下神经节:围咽神经下面的第一对神经节，是运动及反射的中心，并控制整 个腹神经束。 (2)周围N系统(外围N) 咽上N节前侧发出8-10对神经，分布到口前叶，口腔壁，咽下神经节发出3对神经，分布到体壁和各器官。 感觉器官对蚯蚓来说是不发达的，它们过穴居生活，头部不发达，对外界环境的刺激有较简单的反射弧作用，外周神经系统的每条神经都含有感觉纤维和运动纤维，有传导和反应机能[ 外界(刺激)?感觉N(传冲动)?中枢(运动N，传递冲动)?肌肉?运动]。在体壁两侧及腹面有许多小突起，有触觉作用，体的背面有感光细胞，可辨别光的强弱，在口腔附近有嗅觉及味觉器，有助于觅食。 6(生殖系统(图8-16) 真体腔的形成和生殖系统的关系特别密切，环节动物和后面所述具有真体腔的各门动物，其生殖C都是直接或间接起源于中胚层形成的体腔膜。(有些种类却没有固定的生殖腺，在生殖季节由体腔上皮产生生殖C，如沙蚕;有些种类由体腔膜形成固定的生殖腺，而好多种类的生殖腺只在某几个体节上，如蚯蚓，成熟的生殖C，有的破体壁到水中，有的却是由生殖管输出体外。生殖管是起源于 体腔膜向外突出的体腔管。) ??同体，异体受精，生殖细胞来源于中胚层，由体腔上皮细胞所形成. 1)?:精巢2对，位于第X、XI节内的精巢囊中，精漏斗2对，紧靠精巢下方，前端膨大，口具纤毛，后接细的输精管，每侧2条输精管于第X?体节内合成一条，向后延伸开口于X?节两侧。前列腺一对，位于?性生殖孔的内侧，开口于输出精管末端，前列腺的分泌物跟精子的营养、活动有关。精巢囊与贮精囊相通，贮精囊内充满营养液;精巢产生精细胞后先入贮精囊内发育，形成精子后，再回到精巢囊，经精漏斗，由输精管输出。 2)?:卵巢:1对，葡萄状，位于XIII前隔膜后侧。 卵漏斗:2个，位于XIII体节后隔膜前侧，后接输卵管。 输卵管:1对，较短。 ?生殖孔:1个，开口于XIV节腹中线。 付性腺:纳精囊3对(有的为4对，有的为2对)，位于VII-IX节内(位于雄性生殖腺的前方，有孔道通向体外)。纳精囊由坛、坛管和一盲管构成，为储存精子之处;开口于6/7、7/8、8/9节间的腹面两侧。 3)受精与发育 异体受精时，两条蚯蚓由于有副性腺的分泌物，交配时2条个体前端腹面相对，腹面粘住，?性生殖孔对准对方纳精囊孔，( ??蚓的性器官成熟比?蚓迟，?精子先在受精囊中储存一段时间)， 待各纳精囊接受对方精液后，二蚓分离，当蚯蚓排卵时，环带分泌粘性物质，沿环带形成一圈如戒指状的蛋白质胶质管，卵落入其中，然后头部蠕动后退，使胶质管向前拖移，当拖移至纳精囊孔时，精子放出，与卵受精，胶质管继续前移，离体后两端封闭，即成纺锤形的“蚓茧”，每个蚓茧内常含受精卵,个(or,，,个)，蚯蚓为直接发育。(蚯蚓具再生能力，横切成两段后可再生头部或尾部，并且可以将切下的两段任意接起来，形成长短不一畸形的蚯蚓)。 蚯蚓经过不等的完全卵裂，形成一个囊胚腔，通过内陷法形成原肠胚，通过囊体腔法形成真体腔(裂体腔)。 第二节 环节动物门的特征 ,( 分节现象(进化过程中的一个重要标志)[见图] 环节动物身体有许多形态相似的体节构成，称分节现象。体节间以隔膜相分隔，体表形成相应的节间沟，为体节的分界;同时许多内部器官如循环、排泄、神经等也表现出按体节重复排列的现象，这对促进动物的新陈代谢，增强对环境的适应能力，有着重要意义。 环节动物除体前端2节及体末一节外，其余各体节，形态上基本相同，这种分节称同律分节。如进一步分化，各体节的形态结构发生变化，不同部分的体节完成的生理机能不同，内脏器官也集中于一定体节中，从而形成异律分节。 ,( 次生体腔 环节动物的体壁与消化管之间的空隙称为次生体腔即真体腔，严格地说是位于体壁体腔膜与脏壁体腔膜之间的大空隙称为真体腔。次生体腔的形成:胚胎发育时期的中胚层细胞形成左右两团中胚带，开裂成腔，进一步发育，其内侧中胚层附在内胚层外面，分化成肌肉和脏体腔膜与肠上皮构成肠壁;外侧中胚层附在外胚层的内面，分化成肌层和壁体腔膜，与体表上皮构成体壁。(下面请同学回答原体腔和真体腔的区别) 真体腔与假体腔的比较 假体腔 真体腔 体腔膜 无 有体壁体腔膜和脏壁体腔膜 肠壁肌肉层 无 有来源于中胚层的肌肉层 与外界相连的孔道 无 通过排泄管，背孔直接与外界相通 来源 胚胎时期的囊胚腔 体腔囊 次生体腔的出现是动物结构的一个重要发展。由于消化管壁有肌肉层，增强了蠕动，提高了消化机能，并为肠的分化具备了物质基础;同时消化管和体壁为次生体腔隔开，促进了循环、排泄等器官的发生，使动物的结构进一步复杂，各种机能更趋完善。次生体腔内充满体腔液，并在体腔内流动，能辅助物质的运输，也与体节的伸缩有关。如蚯蚓当肌肉收缩时，体腔液受到压力，使体表的压力增强，身体变得有足够的硬度和抗压能力，有利于在土壤中运动。 ,(刚毛与疣足 为环节动物的运动器官，大多数种类有刚毛(图8-1)，海产种类一般有疣足(图8-2)。 刚毛的形成:上皮内陷形成刚毛囊，囊底部一个大的形成细胞分泌几丁质物 质，形成刚毛。肌肉的牵引，刚毛发生伸缩，致使动物爬行;在生殖交配时也有一定的作用。刚毛的数目、着生位置、排列方式等因种类而异。 疣足是体壁凸出的扁平状突起的双层结构，体腔也伸入其中，一般每体节一对;常分背肢和腹肢，背肢的背侧具一指状的背须、刚毛一束，腹肢的腹侧有一腹须、刚毛2束，有触觉功能。有些种类背须特化成疣足鳃或鳞片等。背、腹肢内具足刺。刚毛有分节与不分节之分，形态各异。疣足具运动功能，其内密布微血管网，可进行呼吸交换。 环节动物的刚毛和疣足的出现，增强了运动功能，使它们的运动更敏捷、更迅速。无刚毛和疣足的种类靠吸盘及体壁肌肉的收缩进行运动。 4(循环系统为闭管式循环 循环系统由纵行血管、环行血管及其分枝血管组成，血液始终在血管内流动，不流入组织间的空隙中，构成了闭管式循环系统。有一定的血流方向，流速较恒定，提高了运输营养物质及携氧机能。 由于次生体腔的发展，仅在心脏和血管的内腔留下残存的原体腔。一些环节动物的次生体腔被间质填充而缩小，血管已完全消失，形成了血窦，血液在血窦中运行。 由于环节动物血浆中含有血红蛋白、血细胞无色，其血液呈红色，多毛类极少数种类血细胞中含血红蛋白。 5(后肾管 较原始的环节动物为原肾管，由管细胞与排泄管组成(有别于扁形动物)。多数环节动物为按体节排列的后肾管，每体节有一对或很多后肾管，典型的后肾管为大肾管(一端开口于前一体节的体腔并具纤毛的漏斗为肾口，另一端开口于该体节的体表为肾孔);有的后肾管发生特化，成为小肾管(有的小肾管无肾口，肾孔开于体壁，有的开口于消化管称消化肾管)，后肾管可排泄体腔和血液中的代谢产物、多余水分。从胚胎发生看，环节动物的肾管有以下几种类型:1)体腔管，由体腔上皮(中胚层)细胞向外生长而成;2)混合肾管，近肾口部分为体腔管的一段，近肾孔部分为原肾管的一段;3)肾管混合，体腔管与肾管在近肾孔处愈合。有些多毛类的体腔管，可分为排泄管和生殖管，或为混合管。 6(,系统呈链式(索式) 体前端咽背侧由1对咽上神经节愈合成的脑，左右 由1对围咽神经与1对愈合的咽下神经节相连，腹神经索由2条纵行的腹神经合并而成，在每体节内形成一神经节，形似索状。(图8-4)环节动物的神经系统进一步集中，致使动物反应迅速，运动协调。 感觉器官:眼、项器、平衡囊、纤毛感觉器、触觉细胞。 项器:口前叶后的一对纤毛感觉窝，为化学感觉器。 平衡囊:头后体壁内，有管开口于体表。 纤毛感觉器:体节背侧或疣足的背腹肢间。 感官不发达的种类，有些体表具感觉细胞、感觉乳突、感光细胞(图8-7)。 7(环节动物一般靠体表呼吸，疣足亦有部分呼吸作用，有些具很原始的鳃。 8(担轮幼虫 ?、?同体(蚯蚓)或异体(沙蚕)，直接发育或间接发育。 陆生和淡水生活的种类为直接发育，无幼虫期。海产种类的个体具担轮幼虫(图8-5)，幼虫呈陀螺形，体中部具2圈纤毛环，位于体侧口前的一圈称原担轮，口后的一圈为后担轮，顶部具顶纤毛束、体末具端担轮。消化管具口、短的食道、膨大的胃、肠、肛门，管内具纤毛、肠来源于内胚层。 担轮幼虫的顶纤毛束，具感觉作用;基部为神经细胞组成的感觉板(也称顶板)和眼点。具有一对原肾管、原体腔、神经与上皮相连。担轮幼虫沉入水底后，口前纤毛环前的部分形成成体的口前叶，口后纤毛环以后的部分逐渐延长，中胚带形成体节和成对的体节囊，近体末端的体节最早形成，最后幼虫的结构萎缩退化消失而发育成成虫。 第二节 环节动物的分类 环节动物目前已知约17000种，分布于海水，淡水及陆地等多种环境里，少数营寄生生活(花索沙蚕科)，本门动物分为多毛纲、寡毛纲和蛭纲。 一、多毛纲(Polychaeta) ,(外形(图8-18) 头部明显、感官发达;具有疣足，其上有成束的刚毛;雌雄异体，卵裂为螺旋型，有担轮幼虫。为水栖环节动物，多数生活于海中，营自由生活，约10000 种。 身体一般呈圆柱形，体节多，分头部和躯干部。如沙蚕科的沙蚕，头背有眼点4个，具感光作用，前缘中央有一对短的口前触手，其两侧各有一分节的触角;围口节是身体的第I体节，两侧各有4条细长的围口触手，腹面为口，吻可翻出，前端有一对颚，吻可分为近颚的颚环和近口的口环，其上具乳突、小齿或平滑。躯干部为围口节以后的体节组成，每项一体节的两侧均具一对薄片状的疣足(疣足是多毛类所特有的)，为游泳器官、也可进行气体交换。有些种类在身体外面有石灰质的管，这一类称为管栖多毛类，如磷沙蚕，生活在泥滩及沙滩里面。 2(内部结构(图8-19) 1)消化管为一直管，食道两侧有一对食道腺或称食道盲囊，可分泌蛋酶，有消化机能。 2)循环系统有背血管、腹血管及各体节联接背腹血管的血管环组成，为闭管式循环。 3)排泄系统各体节有一对大肾管，可排泄尿素和衰老细胞。 4)神经系统似环毛蚓。感官发达，除眼、触手、触角外，有项器(nuchial organ，有嗅觉功能)。 5)生殖系统多数为?、?异体，极少数管栖者是?、?同体，即使?、?同体，有的前半身为?性，后半身为?形，反之亦有。沙蚕无固定的生殖腺，生殖细胞来源于体腔上皮，无生殖导管，成熟的卵主要由体壁上临时开口排出或由背纤毛器处的临时开口排出。精子由后肾管排出。体外受精，(沙蚕生殖时还在海中举行婚舞现象—群浮)。发育时具担轮幼虫期(提问概念,)。 3(分类:分3个目(图8-21、22、23) 1)游走目:自由游走，同律分节，头部发达，咽有颚，能伸缩，全部体节有成对疣足，如:沙蚕，背鳞沙蚕。 2)隐居目:管栖或穴居，异律分节，头部退化，咽无颚，不能翻出。口前叶小、无触手;疣足高度退化，如:毛翼虫(磷沙蚕) 螺旋虫。 3)吸口虫目:寄生在海百合类体外或海星体内生活，体小，呈扁平盘状，体不分节，具吸盘和疣足，发育过程中具典型的担轮幼虫期。如吸口虫。 二、寡毛纲(oligochaeta) 主要特征是头部退化，感光不发达;无疣足，刚毛着生于体壁上，体表有呼吸功能，有环带，?、?同体，直接发育，陆生称陆蚓、水生称水蚓。约有6700种，根据?性生殖孔开口的位置可分为三个目。 1(近孔目:体小，水生、底栖。?生殖孔1对，开口在具精巢、漏斗体节的后半部，如:剽体虫、毛腹虫、尾盘虫、水丝蚓。(图8-24) 2(前孔目:体形小，水生，?生殖也1,,对(极少数3,4对)，未对开口在有精巢，漏斗体的体节上。如:带丝蚓，蛭蚓(寄生)。 3(后孔目:体较大，陆生，?生殖孔1对(极少数有2对)，开口在有精巢漏斗隔膜的后一节或后几节。如:环毛蚓、杜拉蚓、异唇蚓。 三、蛭纲(Hirmdinea) 1(外形(图8-26) 一般称蛭或蚂蟥，营暂时性外寄生生活。体背腹扁，无疣足，体节固定，一般34节，末7节愈合成吸盘，可见仅27节。体节又分为体环(体内无隔膜)。头部不明显，眼点数对，无刚毛。身体前后端各具一吸盘，有生殖带。 2(内部结构 1) 蛭类内部构造的最大特点之一表现在次生体腔退化和血窦的形成。这种变化的过程可以在不同种类蛭中表现出来，棘蛭的体腔及其循环系统与寡毛类相似，没有多大变化，有背，腹血管，不过在隔膜附近已有组织进入体腔中;吻蛭类，体腔为侵入的组织所填满，只留背窦、腹窦和两旁的侧窦(1对)，背血管和腹血管分别在背窦和腹窦中;颚蛭类背，腹只有两血窦，其中的血管消失。 (由于真体腔退化，其它的组织进入真体腔，填充了真体腔，形成了血窦的构造) 因此蛭类的循环系统是体腔的残留，而事实上血液就是体腔液。 (体腔除退化成血窦以外，还有生殖腺的包囊，以及肾管相连的小囊也是体腔的残留) 2)消化管分化为口、口腔、咽、食管、嗉囊、胃、肠、直肠及肛门等(图8-29)。消化系统较特殊，适应于暂性寄生生活。吸血性的蛭类口腔内有3片颚，在颚片上有小齿，借颚片剌破寄生的组织，咽部有发达的肌肉，肌肉收缩后能吸吮血液，消化系统的嗉囊(很多对)很发达，嗉囊分出好多对盲囊。蚂蟥具有单细胞的唾液腺，能分泌蛭素，有抗凝血、溶解水栓的作用，能阻止血液凝固。 蚂蟥一次可以大量吸血，储芷于嗉囊中，供胃、肠长时间消化吸收，吗蟥吸入的血量相当于身身体重的数倍。所以饱餐一顿后，可维持200天以上不食。 (颚 or吻、唾液腺及嗉囊，这些结构对蚂蟥吸血功能大有帮助) 3)蚂蟥的排泄，呼吸，N，生殖系统的情况寡毛纲类似，它们亦为?、?同体，异体受精，直接发育。雄性生殖器官有精巢、输精管、贮精囊、射精管、阴茎等。阴茎可自雄孔伸出。雌性生殖器官有卵巢一对、输卵管一对，阴道开口为雌性生殖孔。 3( 此纲有5,,余种，我国有79种，可分为,目 1)棘蛭目:体腔发达，具刚毛，只有后吸盘。如棘蛭 2)吻蛭目:具吻，无颚，前吸盘有或无，体腔退化，有循环系统。多数终生寄生在蚌、鱼、鳖等体上。如:舌蛭、扬子鳃蛭。 3)颚蛭目:无吻，口腔内具颚，有前吸盘，无循环系统，肉食性或吸血性。如:日本医蛭、宽体金线蛭。 4)石蛭目:种类少，无角质颚，只有肉质伪颚，咽长。如:石蛭、侧眼沙蛭。 第三节 环节动物的系统发展 1(环节动物的祖先一般认为起源于扁形动物中的涡虫纲。因为: (1)涡虫纲三肠目某些涡虫的肠、神经和生殖腺等均有原始分节现象。 (2)某些环节动物的成虫和担轮幼虫，具有管细胞的原肾管。 (3)环节动物多毛类和涡虫(多肠目)在发育过程中都有螺旋式卵裂。 (4)环节动物的担轮幼虫和涡虫纲的牟勒氏幼虫形态上非常相似 (5)环节动物中最原始的原环虫身体没分节，且具纤毛。 2(另一种认为起源于似担轮幼虫式的假想祖先担轮幼虫。 环节动物门的各个纲中，多毛纲最原始，因具有担轮幼虫，且身体构造分化较少。寡毛纲可能是多毛纲适应穴居或土址中生活的结果。蛭纲是寡毛纲过半寄生的生活的结果，因蛭纲中的原始类群??棘蛭目，体腔发达，头端具刚毛，有真正的血管，均与寡毛纲相似。 第四节 环节动物与人类的关系(自学) 人们早就知道蚯蚓通过机械性的翻土和分泌的代谢产物时改良土地理化性质有良好的作用。随着研究的深入，现在人们发现蚯蚓大有利用价值环节动物对类尚有一定的经济价值。 一.作为动物的饲料 蚯蚓含有丰富的pr，共含量约占鲜体重的40,,占干体重的70,，具有人体所必需的,种aa，所以用它来饲养畜、禽和发展水产养殖业，均能取得增产、增肥的极好效果。用沙蚕喂鱼，可大大提高鱼的产量，同时蚯蚓既含丰富的pr，又不含脂肪和胆固醇，经加工后，作为食品安能增进人体健康。 二.环境保护方面的应用 蚯蚓的分泌能分解pr，脂肪和木质纤维的特殊的酶、在垃圾中除金属、玻璃、橡胶、塑料以外，其它的废物通过蚯蚓的消化系统均可迅速分解和转化，成为自身和其他生物易于利用的营养物质。蚯蚓每天的所食进相当于自身体重的食物，有 成为蚓粪排出体外，蚓粪中含有,、,、,等成分，对作物有显著的增产效果。所以利用蚯蚓处理生活垃圾，化害为益，已引起人们浓厚的兴趣。近年来，日、美、英、法等国，相继在立蚯蚓养生工厂，并把它称为“环境净化装置”。 三.作为监测动物 有人发现蚯蚓能吸收土地中的Pb、Hg和 etc.微量重金属，这些金属元素在蚯蚓体内聚集量为外界的,,倍，所以有科学家认为蚯蚓可作为土地中重金属污染的监测动物。 此外某些蚂蟥因对水域中Pb、Zn的忍耐程度不同，可作水域污染的指示动物。 四.药用 中药称蚯蚓为地龙，有退热、镇痉、平喘、降压和利尿等。 活水蛭蜜蜂加工，制成外用药，对老年性白内障、痔疮多有疗效。蛭类具有吸血习性，曾在,,世纪被用于医疗，作为人体组织淤血的放血手段。 对人，也有为害的一面，如吸虫吗蟥吸食人、畜血液，故田间或林间工作者深受其害，在牛马的腿上，肌皮下亦可见到吸饱血的蚂蟥。有的吸食鱼、蚌、龟鳖的血液，为害养殖业。 沙蚕等多毛类动物是贝类、牡蛎等养殖业的大敌;龙介科的石灰虫附着于船底，影响航行速度。有人认为，蚯蚓亦有害植物根系，破坏河堤的危害作用。 附门 一( 虫益 虫 门(Echiuroidea) 虫益 虫全部海产，穴居海底泥沙中，约有200种，我国(1995，王玮等)计11种。 虫益 虫体呈蠕虫状，不分节。体前端有吻，不能伸缩。吻后端具一对腹刚毛。肛门位体末，有的周围有成圈的尾刚毛。次生体腔发达，肾管兼作生殖导管，腹神经索无神经节，闭管式循环系统，螺旋形卵裂，发生中有一似担轮幼虫的幼虫，体后端有分节现象，成体时分节消失。 二( 星虫门( Sipunculoidea) 全海产，生活在泥沙中，约有300种，我国有39种，温州沿海有4种。 体圆柱形，不分节。前端有一翻吻(introvert)，吻前端为口，周缘有一圈触手。肛门位体前端背侧。次生体腔发达;消化管‘U’形;后肾管一对，兼有生殖导管功能。腹神经索无神经节，雌雄异体，螺旋型卵裂，个体发育中有一似担轮幼虫的幼虫期，幼虫无分节现象。