细胞的不对称分裂(2)细胞不对称分裂机制是理解细胞分化和个体发育的关键-作为良好的研究模型。酵母细胞不对称分裂机制的研究开展得较早较多，其中对芽殖酵母细胞不对称分裂机制的研究最为透彻。1、芽殖酵母生活周期芽殖酵母的生活周期分单倍体和双倍体两个阶段，具有出芽和接合两种繁殖方式。单倍体细胞有a和α两种接合型,每种接合型的细胞均可进行出芽繁殖产生与母细胞相同或相反接合型的子细胞,亦可与相反接合型的细胞接合，产生a\α型双倍体细胞。双倍体细胞除了可出芽产生相同a\α型的子细胞外,在一定条件下，还可进行减数分裂，产生4个单倍体细胞(配子),原来的...
细胞不对称分裂机制是理解细胞分化和个体发育的关键-作为良好的研究模型。酵母细胞不对称分裂机制的研究开展得较早较多，其中对芽殖酵母细胞不对称分裂机制的研究最为透彻。1、芽殖酵母生活周期芽殖酵母的生活周期分单倍体和双倍体两个阶段，具有出芽和接合两种繁殖方式。单倍体细胞有a和α两种接合型,每种接合型的细胞均可进行出芽繁殖产生与母细胞相同或相反接合型的子细胞,亦可与相反接合型的细胞接合，产生a\α型双倍体细胞。双倍体细胞除了可出芽产生相同a\α型的子细胞外,在一定条件下，还可进行减数分裂，产生4个单倍体细胞(配子),原来的母细胞此时称为子囊,其中的配子称子囊孢子。子囊可裂解而释放子囊孢子,后者萌芽后又可开始一个新的生活周期-2、MAT基因及其重组决定接合型及其转换单倍体细胞出芽繁殖过程中，母细胞可发生接合型转换，而子细胞不发生转换，母细胞在给出一个相同接合型的子细胞后，当再次出芽时其自身和新的子细胞均可转换成相反的接合型而子细胞成熟后出芽时，其自身和其子细胞均保持原来的接合型。接合型及其转换由基因决定：在酵母的基因组中有一个活动的MAT基因位点代表(mating type),包含有一个启动子和一个MAI基因,MAT可为a或α,MATa决定a接合型,]MATα决定α接合型。在基因组的另外地方存在缄默的MATa和缄默的MATα。缄默部位的相反型别的MAT基因可复制出一个拷贝,通过基因重组转位到活动位点,取代活动位点中原来的MAI基因而导致接合型转换.。ααααααααααααααααα3、IIO的不对称分布导致了MAT的不对称重组母细胞与子细胞接合型不对称转换的直接原因是母细胞可表达HO核酸内切酶，催化基因重组，使相反型别的缄默MAT基因转位到活动位点,取代了原来的MAT基因;子细胞不表达HO,故不发生转换.若使子细胞表达HO,则子细胞亦可发生接合型转换.HO只在母细胞的细胞周期G1期短暂表达,表达的调控主要或完全在转录水平上.因此,搞清HO基因转录调控的机制,就成了进一步理解不对称接合型转换的关键.4、Swi蛋白是HO转录所必需的因子至少有10种调节因子，分别命名为Swi1p_Swi10p,是HO基因转录所必需的,其中Swi1p是一种锌指转录因子，可作用于HO启动子中的上游调节序列(URS),而活化母细胞中HO的转录.Swi4p和Swi6p的作用是通过URS2而限制HO只在G1期转录.起初认为Swi5p可能是造成母细胞和子细胞%&不对称表达的决定因子$一方面是因89:C<为母细胞%&表达所必需’另一面是因当发生突变使89:C<过量表达时’部分子细胞亦可发生接合型转换但进一步的研究发现’89:C<在母细胞和子细胞中均可测到’89:C<除了活化%&外’还可活化其他基因的转录’其对其他基因的活化在母细胞和子细胞中没有差异(D*因此’89:C<不可能是%&基因不对称表达的决定因子SHE基因产物与Ash1P不对称分布转录的决定第一，Ash1P是防止子细胞接合型转换所必需的，Ash1P缺失突变体的子细胞也表达HO；第二、Ash1P的过度表达使母细胞也不能发接合型转换；第三、Ash1P仅在子细胞而不在母细胞中出现第二，第三，Ash1PFGH.<’"/%.缺失突变体的子细胞亦表达%&$第二’"/%.的$第三’特别重要的是’FGH.<那么’又是什么原因导致了FGH.<的不对称分布呢VD/%W基因产物与FGH.<不对称分布XLSGOS(I*等在探寻%&不对称表达机制时’鉴定出C个基因’命名为/%W.Y/%WC?/%W表示89:?@A序列与反式作用7BCDE:0;<=>?@A蛋白结合形成核糖核蛋白7’(FA复合体1沿肌动蛋白纤维向芽细胞转运1并锚定7;?=a发现芽殖酵母#b8cCcd9:9Dc的母细胞与子细胞呈不对称接合型转换*%/2转换的机制是母细胞中原不活动的相反型别的e"f基因经基因重组转位到活性位点1取代了原来的e"f基因1这一作用是由核酸内切酶]H催化的2%\!3年1(;^&S=G等发现不对称转换的原因是$g只在母细胞1而不在子细胞中表达*3/2%\\h年1]JI^_H‘>=a*!/和iJ?^H?*\/两个小组同时发现)^G%P是$g不对称表达的决定因子2)^G%P在细胞分裂的末期至Z%早期存在于子细胞核中1抑制了$g的转录2近几年的研究发现1)^G%P的不对称分布机制与其他真核细胞蛋白质的亚细胞定位机制有共同之处1即通过&’()的定向转运而实现j&’()3456’的顺式作用序列与胞核或胞浆中的反式作用因子结合1形成转运颗粒1再由细胞骨架系统转运到细胞中的特定部位而锚定*-./2对#b8cCcd9:9Dc而言1反式作用因子是蛋白质1其与&’()形成的核糖核蛋白复合体由肌球0肌动蛋白纤维系统转运2细胞骨架转运&’()的细节1尚待进一步研究
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