EMP途径EMP途径(Embden-Meyerhofpathway)EMP途径是指在无氧条件下,葡萄糖被分解成丙酮酸,同时释放出少量ATP的过程。大致可分为两个阶段。第一阶段只是生成两分子的主要中间代谢产物:3-磷酸-甘油醛。第二阶段发生氧化还原反应,释放能量合成ATP,同时形成两分子的丙酮酸。EMP途径的第一阶段中,葡萄糖在消耗ATP的情况下被磷酸化,形成葡萄糖-6-磷酸。葡萄糖-6-磷酸进一步转化为果糖-6-磷酸,然后再次被磷酸化,形成果糖-1,6-二磷酸。在醛缩酶催化下,果糖-1,6-二磷酸裂解成两个三碳化合物:3-磷酸甘油醛与磷酸二羟丙酮。此阶段的反应并不涉及电子转移。(1)葡萄糖ATP____己糖激酶__6-磷酸葡萄糖ADP(2)6-磷酸果糖__磷酸己糖异构酶_6-磷酸果糖(3)6-磷酸果糖_磷酸果糖激酶_1,6-二磷酸果糖(4)1,6-二磷酸果糖_醛缩酶_3-磷酸甘油醛磷酸二羟基丙酮(5)磷酸二羟基丙酮__磷酸甘油异构酶__3-磷酸甘油醛在第二阶段中,3-磷酸甘油醛首先转化为1,3-二磷酸甘油醛,此过程是氧化反应,辅酶NAD接受氢原子,形成NADH。同时3-磷酸甘油醛接受无机磷酸被磷酸化。与上述的葡萄糖-6-磷酸的有机磷酸键不同,二磷酸甘油醛中的两个磷酸键属于高能磷酸键。在其后来的1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸及磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸的反应过程中,高能磷酸键的能量转移导致ATP的合成。6)3-磷酸甘油醛NADHH3PO4___3-磷酸脱氢酶_1,3-二磷酸甘油酸(EMP途径中第一个氧化还原反应)(7)1,3-二磷酸甘油酸ADP_磷酸甘油酸激酶_3-磷酸甘油酸(EMP途径第一个产生ATP)(8)3-磷酸甘油酸___变位酶__2-磷酸甘油酸(9)2-磷酸甘油酸__烯醇化酶(脱去一分子水)烯醇式磷酸丙酮酸(10)烯醇式磷酸丙酮酸ADP___丙酮酸激酶_丙酮酸ATP在EMP途径第一阶段有两分子的ATP用于糖的磷酸化,但最终产生出四个分子的ATP。因此,通过EMP途径,每氧化一个分子的葡萄糖净得两分子ATP。在形成1,3-二磷酸甘油醛的过程中,两分子NAD被还原为NADH。TCA循环丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A,乙酰辅酶A在三羧酸循环(TCA)彻底进行氧化生成CO2H2O和ATP是有氧呼吸的第二三阶段第二阶段:丙酮酸氧化脱羧丙酮酸NADHS-CoA→乙酰CoANADHHCO2丙酮酸脱氢酶复合体:丙酮酸脱氢酶(E1):TPP转乙酰化酶(E2):硫辛酸、CoA二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3):FAD、NAD1.丙酮酸在丙酮酸脱氢酶(E1)脱羧形成羟乙基-TPP,产生CO22.由转乙酰化酶(E2)催化使羟乙基被氧化成乙酰基,同时转移给硫辛酰胺,再转移给辅酶A生成乙酰CoA后,离开酶复合体,并使硫辛酰胺还原成二氢硫辛酰胺。3.在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)催化下,使还原的二氢硫辛酰胺脱氢重新生成硫辛酰胺,以进行下一轮反应。同时将氢传递给FAD,生成FADH2,再将2H转移给NAD,形成NADHH。在整个反应过程中,中间产物并不离开酶复合体,这就使得上述各步反应得以迅速完成。第三阶段:三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle)1.三羧酸循环的反应过程:⑴柠檬酸的形成:乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸。⑵异柠檬酸的形成:柠檬酸与异柠檬酸的异构化可逆互变反应由顺乌头酸酶催化。⑶第一次氧化脱羧:异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶作用下氧化脱羧转变为α-酮戊二酸,脱下的氢由NAD接受,生成NADHH。⑷第二次氧化脱羧:α-酮戊二酸经α-酮戊二酸脱氢酶复合体作用氧化脱羧生成琥珀酰CoA,其组成和催化反应与前述的丙酮酸脱氢酶复合体类似。⑸底物水平磷酸化反应:琥珀酰CoA的高能硫酯键水解时,可与GDP的磷酸化偶联生成高能磷酸键,由琥珀酰CoA合成酶催化。⑹琥珀酸脱氢生成延胡索酸:反应由琥珀酸脱氢酶催化,辅酶为FAD。⑺延胡索酸加水生成苹果酸:延胡索酸酶催化此可逆反应。⑻苹果酸脱氢生成草酰乙酸:由苹果酸脱氢酶催化,脱下的氢由NAD接受。三羧酸循环的生物学意义1.是机体将糖或其它物质氧化而获得能量的最有效方式。每分子葡萄糖经有氧氧化生成H2O和CO2时,可净生成32(30)分子ATP。2.是糖、脂和蛋白质三大类物质代谢与转化的枢纽。是生物大分子分解与合成的两用途径。HMP途径HMP途径(戊糖磷酸途径)(HexoseMonophophatePathway)HMP途径降解葡萄糖的三个阶段葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或
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异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排,产生己糖磷酸和丙糖磷酸。HMP途径关键步骤1.葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸2.6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→5-磷酸木酮糖↓5-磷酸核糖→参与核酸生成3.5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛(进入EMP)HMP途径的总反应6葡萄糖-6-磷酸12NADP6H2O→5葡萄糖-6-磷酸12NADPH12H6CO2PiHMP途径的重要意义•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。•产生大量NADPH2,一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力,另方面可通过呼吸链产生大量的能量。•与EMP途径在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接,可以调剂戊糖供需关系。•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。•途径中存在3-7碳的糖,使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。•通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸(异型乳酸发酵)等。•HMP途径在总的能量代谢中占一定比例,且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关.0NADP烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(nicotinamideadeninedinucleotidephosphate)缩写NADP,曾称为三磷酸吡啶核苷酸(TPN)或辅脱氢酶Ⅱ或辅酶Ⅱ。它是一种辅酶,是烟酸酰胺腺嘌呤二核苷酸与一个磷酸分子以酯键结合的物质,广泛存在生物界。化学性质、吸收光谱、氧化还原形式等均类似NAD。它通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶(EC.1.1.1.49),6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶(EC.1.1.1.44)等,可被许多脱氢酶进行可逆的还原。但是与很多利用NAD的脱氢酶不一定能进行反应,也不能呼吸链直接氧化。在好氧生物的细胞中与NAD不同,它主要以还原态存在。通过NADP转氢酶(EC.1.6.1.1)可进行如下的氧化:NADPH+NAD→NADn+NADP在这过程中有的伴有ATP的生成。另外在脂肪酸合成过程的还原阶段,NADPH被用于合成的还原,此外还被作为需要二个底物质的(加)氧酶(oxygenase)的一个底物。在细胞内的作用似乎与NADH不同。NADP可通过NAD的ATP磷酸化进行酶的合成。图中的结构式是错误的,连接有腺嘌呤的五碳糖的2位羟基中的氢应该被一个磷酸基取代掉NADHNADH,烟酰胺腺嘌呤二核苷酸,还原态。N指烟酰胺,A指腺嘌呤,D是double。用于糖酵解和细胞呼吸作用中的柠檬酸循环。NAD则是氧化态。葡萄糖代谢时直接经代谢所产生的ATP是十分的少的,而代谢产生的NADH或FADH2经由一个电子传递与氧化磷酸反应可产生大量的ATP。烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(氧化态)NAD烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(还原态)NADH烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(还原态)NADPH烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(氧化态)NADPNADH2e-=NADHNADPH2e-=NADPH他们都是辅酶,用来实现电子传递。基本上涉及到氧化还原的反应都用得到,比如呼吸作用,光合作用,等等氨会抑制呼吸过程中的电子传递系统,尤其是NADH。NAD分子中的功能部分是烟酰胺换。其共振结构式:“4-5双键振至5-6双键;6-7双键振至7-8双键;4号碳为碳正离子;7号氮为双电子原子”