二RNA的生物合成（转录）生物体以DNA中的一条单链为模板，NTP为原料，在DNA依赖的RNA聚合酶催化下合成RNA链的过程称为转录。真核生物一个mRNA分子一般只含有一个基因，编码产物为单顺反子。原核生物的一个mRNA分子通常含有多个基因，编码产物为多顺反子。（一）转录体系：DNA模板、4种NTP、RNA聚合酶某些蛋白因子和必要的无机离子。（二）转录DNA模板RNA转录模板并非DNA的全部基因，而是DNA链上区段结构基因。发生转录的链成为模板链，相对应的另一条链为编码链，模板链并不是总在同一条链上。（三）转录特点：不对称转录，边转录边翻译（原核生物）（四）RNA聚合酶：原核生物和真核生物RNA聚合酶种类不同，原核生物中RNA聚合酶可以直接起始转录合成RNA，真核生物则不能。在真核生物中，三种RNA聚合酶都必须在蛋白质转录因子的协助下才能进行RNA的转录。主要见表3（五）原核生物以操纵子为一个转录单位。表3原核生物和真核生物RNA聚合酶的特点原核生物RNA聚合酶真核生物RNA聚合酶1种（RNA-pol），5个亚基（α2ββ'σ）3种（RNA-polⅠ、Ⅱ、Ⅲ）RNA-pol具有合成mRNA，rRNA，tRNA的功能，没有校对功能，缺乏3'→5'外切酶活性α2 位于启动子上游，决定哪些基因被转录β 与底物NTP结合，形成磷酸二酯键β'酶与模板结合的主要部位σ 辨认起始点（无催化活性）、Ⅱ、Ⅲ由于识别不同的启动因子而分别识别不同的基因。转录RNA-polⅠ定位核仁，转录45S-rRNARNA-polⅡ定位核浆，转录产生hnRNARNA-polⅢ定位核浆，转录产生tRNA,5S-rRNA,snRNA.（三）DNA复制的过程原核生物和真核生物DNA的过程大致可分为：起始延长终止三个阶段。1、起始阶段表2（1）解链/旋，解链/旋酶催化。（2）起始点识别。（3）原核生物形成复制叉。（真核生物形成多个复制单位）（4）引物酶催化引物合成。引发体与引物酶结合到DNA链上，在引物酶的作用下合成一小段引物。表2原核生物和真核生物DNA复制的起始阶段的特点比较原核生物真核生物复制起始点起始点识别引物起始点长度复制单位参与的酶和蛋白因子一个OriCDnaA长、多长一个双向复制DnaA识别复制起始点DnaB解螺旋酶活性DnaC运载和协助DnaBDnaG引物酶活性SSB稳定解开的单链DNA拓扑酶理顺DNA双链多个可能有“蛋白质-DNA复合物参与”短、少短多个双向复制DNA-polα起始引发，引物酶活性DNA-polδ解螺旋酶活性增殖细胞核抗原复制因子拓扑酶理顺DNA双链2、复制的延长单个核苷酸以3'，5'-磷酸二酯键相连与新链上，复制方向从5'→3，合成领头链和随从链。原核生物复制的延长参与的酶主要是DNA-polⅢ催化，NAD供能；真核生物DNA-polδ在增殖细胞核抗原的协同下取代DNA-polα的作用合成DNA子链，ATP供能。真核生物以复制子各自进行复制，引物和冈崎片断较原核生物短，且引物除RNA外还有DNA，所以真核生物切除引物需要核内RNA酶，还需要核酸外切酶。3、复制的终止原核生物基因为环状的DNA，复制的终止点ter，催化填补空隙为DNA-polⅠ，DNA连接酶连接冈崎片段成DNA链。真核生物基因为线状的DNA，其复制与核小体的装配同步进行，复制后形成染色体，DNA-polε填补空隙，存在端粒及端粒酶防止DNA的缩短（RNA引物留下的空白无法填补时出现DNA的缩短），其中端粒酶为RNA-蛋白质的复合体，具逆转录酶活性。（二）DNA的复制的必要条件1、摸板：母链DNA解链成单链后的两条链均可作为摸板。2、原料：4种脱氧核苷三磷酸。3、需要一小段RNA作为引物，提供3'-OH末段。4、需要ATP和无机离子。5、需要多种酶和蛋白因子：如引物酶、DNA聚合酶、拓扑酶、SSB蛋白等。以上必要条件中，原核生物和真核生物在DNA的复制所需要引物、酶和蛋白因子等存在差别。其中DNA聚合酶种类存在较大的差别。DNA聚合酶是指以DNA为摸板，在RNA引物3'-OH末段沿5'→3'方向按照碱基互补的原理催化合成DNA链的酶，也称为依赖DNA的DNA聚合酶。原核生物和真核生物DNA聚合酶的区别主要见下表1表1原核生物和真核生物DNA聚合酶的区别原核生物DNA聚合酶真核生物DNA聚合酶DNA-polⅠ复制过程中的校读，填补缺口，修复。DNA-polⅡDNA损伤的应急修复。DNA-polⅢ延长新链核苷酸的聚合。DNA-polα起始引发，引物酶活性。DNA-polβ低保真复制。DNA-polγ催化线粒体DNA的复制。DNA-polδ延长子链的主要酶，解螺旋酶活性。DNA-polε填补引物空隙，切除修复，重组。原核生物三种DNA聚合酶都有5'→3'聚合活性和3'→5'外切酶活性，不同的是DNA-polⅠ还有5'→3'外切酶活性，即外切酶活性有双方向。真核生物五种DNA聚合酶都有5'→3'外切酶活性，DNA-polα，DNA-polβ无3'→5'外切酶活性，DNA-polβ无5'→3'聚合活性。2008-11-0814:17原核生物和真核生物遗传物质传递过程中的比分子生物学中心法则阐明了遗传物质传递的规律，通过DNA复制、转录、翻译使遗传信息代代相传并表达为执行生命活动的生物大分子。原核生物和真核生物由于在细胞内部结构与职能分工、遗传装置的扩增和复杂化上存在差别，致在遗传信息传递过程既有相同点也有差别。一DNA的复制复制是指遗传信息的传代，以母链DNA为摸板合成子链DNA的过程。碱基配对规律和DNA双螺旋结构是复制的分子基础，其化学本质是酶促的生物细胞内单核苷酸的聚合。真核细胞在细胞周期中有专门的DNA复制期（S期）；原核细胞则没有，其DNA复制常是连续进行的。原核生物和真核生物DNA的复制过程原则上相同，具体细节存在差别。（一）DNA的复制的规律无论是原核生物还是真核生物都遵循半保留复制、双向复制、半不连续复制的基本规律。1、半保留复制：以母链DNA为摸板，四种dNTP为原料，DNA聚合酶等酶和蛋白因子的参与下，按照碱基互补配对的原则合成子链DNA，其中新合成子链DNA双链中一条为新合成，一条来自母链的复制方式称半保留复制。此种复制方式使亲代的遗传信息准确的传递给子代从而保证了遗传的高保真性和物种的延续性。2、双向复制：DNA复制时从起始点向两个方向解链形成两个延伸方向相反的复制叉。3、半不连续复制：DNA复制过程中由于DNA聚合酶需要引物提供3'-OH端，复制方向为5'→3'，随从链需要解开一定的长度才能开始复制，即复制为不连续的，随从链上合成的片段称冈崎片段。这种领头链连续随从链不连续复制的方式为半不连续复制。
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