二章植物的水分生理

第二章植物的水分生理植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(watermetabolism)。§2-1.水在植物生命活动中的作用GO§2-2.植物对水分的吸收GO§2-3.植物的蒸腾作用GO§2-4.植物体内水分的运输GO§2-5.合理灌溉的生理基础GO§2-1.水在植物生命活动中的作用一.植物的含水量二.植物体内水分存在的状态三.水分在植物生命活动中的作用一.植物的含水量不同植物含水量不同水生植物——鲜重的90％以上地衣、藓类——仅占6％左右草本植物——70％～85％木本植物——稍低于草本植物。一种植物，不同环境下有差异荫蔽、潮湿>向阳、干燥环境同一植株中，不同器官、组织不同根尖、幼苗和绿叶——60％～90％树干——40～50％休眠芽——40％风干种子为8％～14％生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。二.植物体内水分存在的状态未与细胞组分相结合可以自由流动的水分。自由水参与各种代谢作用，自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。与细胞组分紧密结合而不能自由流动的水分；束缚水：自由水：三.水分在植物生命活动中的作用1．水分是细胞质的主要成分2．水分是代谢作用过程的反应物质3．水分是植物对物质吸收和运输的溶剂4．水分能保持植物的固有姿态5.水的某些理化性质也有利于植物的生命活动高的比热和气化热，有利于调节植物体的温度。返回§2-2.植物对水分的吸收一.植物细胞对水分的吸收GO二.植物根系对水分的吸收GO植物细胞吸水主要有3种方式：未形成液泡的细胞，靠吸胀作用吸水；液泡形成以后，细胞主要靠渗透性吸水；另外还靠与渗透作用无关的代谢性吸水；在这3种方式中，以渗透性吸水为主。一.植物细胞对水分的吸收1.水势的概念图2-1由渗透作用引起的水分运转a.烧杯中的纯水和漏斗内液面相平；b.由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高束缚能(boundenergy)：是不能用于做有用功的能量。自由能(freeenergy)：是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。物质能量化学势(chemicalpotential,μ)每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母μ表示。可用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。如果物质带电荷或电势不为零时的化学势称为电化学势（electrochemicalpotential）。物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。水势(waterpotential)就是每偏摩尔体积水的化学势。就是说，水溶液的化学势(μw)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为水势。概念—偏摩尔体积（partialmolalvolume）在一定温度、压力和浓度下，1摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体积的单位是m3·mol-1。水势单位:兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa=0.987atm(大气压)1 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 atm=1.013×105Pa=1.013bar化学势是能量概念，单位为J／mol[J=N（牛顿）·m]，偏摩尔体积的单位为m3／mol，两者相除并化简，得N／m2，成为压力单位帕Pa这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。纯水的水势定为零，溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势。水分移动需要能量。水分越低水势高水势低溶液水势/MPa纯水0Hoagland营养液-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50表2-1几种常见化合物水溶液的水势范围水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用。2.细胞的渗透性吸水(1)渗透作用(osmosis)Flash细胞吸水情况决定于细胞水势。典型细胞水势ψw是由3个势组成的：（2）细胞的水势ψw=ψs+ψp+ψm水势渗透势衬质势压力势渗透势(osmoticpotential)ψs亦称溶质势(solutepotential),是由于溶质颗粒的存在而降低的水势值。是负值。概念压力势(pressurepotential)ψp压力势是指由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值。是正值。细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力（膨压），引起细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。概念溶液:ψw=ψs因为ψp=0衬质势(matricpotential)ψm是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值，是负值。概念未形成液泡的细胞具有一定的衬质势，干燥种子的ψm可达-100MPa；已形成液泡的细胞，其衬质势只有-0.01MPa左右，只占整个水势的微小部分，通常省略不计。ψw=ψs+ψp干燥种子的水势：ψw=ψm概念植物细胞的质壁分离及其复原植物细胞是一个渗透系统，质膜和液泡膜接近于半透膜质壁分离(plasmolysis)和质壁分离复原(deplasmolysis)现象就可证明植物细胞是一个渗透系统。Flash图2-1植物细胞的相对体积变化与水势(ψw)渗透势(ψs)和压力势(ψp)之间的关系的图解细胞初始质壁分离时：ψp=0,ψw=ψs充分饱和的细胞:ψw=0ψs=-ψp蒸腾剧烈时：ψp<0，ψw<ψs相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水势差异。水分水势高的细胞水势低的细胞(3)细胞间的水分移动多个细胞,植物器官之间,地上比根部低。上部叶比下部叶低在同一叶子中距离主脉越远则越低；在根部则内部低于外部。3.细胞的吸胀性吸水吸胀作用(imbibition)是细胞亲水胶体吸水膨胀的现象。种子凝胶状态(亲水性)水分子以氢键与亲水凝胶结合,凝胶膨胀亲水性：蛋白质>淀粉>纤维素。细胞质细胞壁淀粉粒蛋白质豆类种子吸胀现象非常显著。概念细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。如：风干种子的萌发吸水分生细胞生长的吸水吸胀作用的大小就是衬质势的大小。根据ψw=ψs+ψp+ψmψs=0ψp=0，所以ψw=ψm即衬质势等于水势4.代谢性吸水植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程，叫做代谢性吸水。代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。5.水分子通道(waterchannel)水分在细胞膜系统内移动的途径有2种：①单个水分子通过膜脂双分子层的间隙或通过水通道进入细胞；②水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞。水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。图2-3水分跨过细胞膜的途径A.单个水分子通过膜脂双分子层扩散或通过水通道B．水分集流通过水孔蛋白形成的水通道AB返回二.植物根系对水分的吸收1.根部吸水的区域2.根系吸水的途径3.根系吸水的动力4.影响根系吸水的土壤条件主要在根尖10cm。包括根冠、根毛区、伸长区和分生区,根毛区的吸水能力最大。③根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小。①根毛区有许多根毛，增大了吸收面积；②根毛细胞壁的外部由果胶质组成，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着和吸水；1.根部吸水的区域图2-4根尖纵切成熟区(根毛区）伸长区分生区根冠2.根系吸水的途径质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，移动速度快。共质体途径：是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。内皮层细胞壁上的凯氏带水分只能通过内皮层的原生质体。即进入共质体根部吸水的途径3.根系吸水的动力主动吸水：被动吸水：由根系的生理活动而引起。动力是根压植物根系吸水主要依靠2种方式:由蒸腾作用所引起。动力是蒸腾拉力主要的植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，称为根压。概念根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部。大多数植物的根压为0.05-0.5MPa。(1)根压(rootpressure)伤流(bleeding)从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴，这种现象称为伤流。大量水分无机盐有机物植物激素伤流液所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。主要是CTK伤流和根压示意图A.伤流液从茎部切口处流出；B.用压力计测定根压吐水(guttation):没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象，称为吐水。伤流和吐水现象是由根压所引起的根压产生的机理主要有2种解释。①渗透理论根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管。②代谢理论认为呼吸释放的能量参与根系的吸水过程。水势梯度(2)蒸腾拉力由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水水势梯度4.影响根系吸水的土壤条件根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力(土壤中胶体能吸附一些水分，土壤颗粒表面也吸附一些水分)。根部吸水能力>土壤保水能力，吸水根部吸水能力<土壤保水能力，不吸水植物只能利用土壤中可用水分。(1)土壤中可用水分(2)土壤通气状况时间较长，就形成无氧呼吸，产生和累积较多酒精，根系中毒受伤，吸水更少。短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；土壤缺氧和CO2浓度过高原因：土壤通气不良使根系吸水量减少。①水分本身的黏性增大，扩散速率降低；②细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；③呼吸作用减弱，影响根压；④根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。原因：低温能降低根系的吸水速率(3)土壤温度①高温加速根的老化过程，吸收面积减少，吸收速率也下降。原因：土壤温度过高对根系吸水也不利。②温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须土壤溶液的水势。(4)土壤溶液浓度施用化学肥料时不宜过量产生“烧苗”盐碱土则相反在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；低于返回§2-3蒸腾作用(transpiration)一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标1.概念2.生理意义3.指标和部位二、气孔蒸腾1.气孔的形态结构及生理特点2.气孔运动3.气孔运动的机理4.影响气孔运动的因素散失方式：1)以液体状态散失到体外（吐水现象）2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用）主要方式植物吸收的水分用于代谢散失1％—5％95%—99%一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标1.概念蒸腾作用：是指水分以气体状态，通过植物体的表面(主要是叶子)，从体内散失到体外的现象。概念2.生理意义（1）是植物水分吸收和运输的主要动力。（3）能够降低叶片的温度。(1g水变成水蒸气需要吸收的能量，在20℃时是2444.9J，30℃时是2430.2J)（2）促进木质部汁液中物质的运输。（4）有利于气体交换。有利于光合作用的进行。3.指标和部位(1)指标①蒸腾速率(transpirationrate)植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用散失的水量。单位：(gm-2h-1)或(mmolm-2s-1)白天的蒸腾速率——15~250gm-2h-1晚上的蒸腾速率——1~20gm-2h-1。概念②蒸腾比率(transpirationratio)(蒸腾效率)植物每消耗1kg水时所形成的干物质克数。一般植物的蒸腾比率是1-8。概念③蒸腾系数(transpirationcoefficient)(或需水量)是指植物制造1g干物质所需水分(g)。（蒸腾比率的倒数）蒸腾系数越大，利用水分的效率。一般：125-1000g。玉米为370，小麦为540。概念越低幼小——全部表面都能蒸腾木本植物长大后——皮孔蒸腾(约占0.1％)植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行。（2）部位气孔蒸腾叶片蒸腾两种方式角质蒸腾(仅占5％～10％)最主要形式1.气孔数目多、分布广GO2.气孔的面积小，蒸腾速率高GO3.保卫细胞体积小,膨压变化迅速4.保卫细胞具有多种细胞器5.保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构GO6.保卫细胞与周围细胞联系紧密GO(一)气孔的形态结构及生理特点二、气孔蒸腾GO图2-6气孔蒸腾的过程上一张返回气孔面积只占叶表面的0.5％～1.5％气孔蒸腾量要比同面积的自由水面的蒸发量快50倍之多。小孔扩散定律气孔扩散的小孔定律（小孔扩散定律）？小孔扩散定律水蒸气通过气孔扩散的速率，不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。边缘效应2-7返回图2-11双子叶植物(A)和禾本科植物(B)气孔的保卫细胞形状和保卫细胞中纤维素的排布返回2.气孔运动1与保卫细胞的结构特点有关。气孔运动:白天开放，晚上关闭。气孔为什么能够运动？图2-9双子叶植物气孔的运动(张开、关闭)3.气孔运动的机理保卫细胞(GC)在光下进行光合作用消耗CO2，使细胞内pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1P水势下降从周围细胞吸水气孔张开(1)淀粉—糖转化学说GC在黑暗中进行呼吸作用释放CO2，使细胞内pH下降淀粉磷酸化酶把G1P合成为淀粉水势升高向周围细胞排水气孔关闭(2)无机离子泵学说气孔运动和GC积累K+有着密切的关系。ψw下降，吸水ATP酶光活化GCK+H+K+Cl-Cl-质膜GC质膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到细胞壁，造成膜电位差ψw降低，水分进入GC，气孔张开激活K+通道和Cl-通道，K+和Cl-进入GC(3)苹果酸代谢学说GC在光下进行光合作用消耗CO2pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP+HCO3-→草酰乙酸→苹果酸苹果酸根使细胞里的水势下降气孔张开从周围细胞吸水图2-12光下气孔开启的机理光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成的ATP驱动H+泵，向质膜外泵出H+，建立膜内外的H+梯度，在H+电化学势的驱动下，K+经K+通道、Cl-经共向传递体进入保卫细胞。另外，光合作用生成苹果酸。K+、Cl-和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。气孔开启机理图解4.影响气孔运动的因素温度上升——气孔开度增大10℃以下小，30℃最大，35℃以上变小光照光照——张开黑暗——关闭景天科植物例外CO2低浓度——促进张开高浓度——迅速关闭水分水分胁迫——气孔开度减小返回§2-4植物体内水分的运输一、水分运输的途径二、水分沿导管或管胞上升的机制三、水分运输的速度一、水分运输的途径土壤溶液→根毛→根皮层薄壁细胞→根内皮层→根中柱鞘→根导管→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气土壤一植物一大气之间水分具有连续性整个植物体内的运输途径：质外体途径共质体途径图2-15水分从根向地上部运输的途径二、水分沿导管或管胞上升的机制2.水柱连续性——内聚力学说（蒸腾—内聚力—张力学说）1.动力有2种根压蒸腾拉力爱尔兰人H．H．Dixon提出内聚力：相同分子之间有相互吸引的力量。水分子的内聚力很大，20MPa以上。拉力重力上拉下拖使水柱产生张力。木质部水柱张力为0.5～3MPa。水分子内聚力大于水柱张力，故可使水柱连续不断。水分子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力，所以水柱中断的机会很小。三、水分运输的速度水流经过原生质的速度：10-3cm／h在木质部导管运输速度：3～45m／h裸子植物管胞水流速度慢，＜0.6m／h同一枝条，被太阳直接照射时快。同一植株，白天快于晚上。返回§2-5合理灌溉的生理基础合理灌溉是农作物正常生长发育并获得高产的重要保证。合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。我国水资源总量并不算少，但人均水资源量仅是世界平均数的26%，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一个突出问题。因此节约用水，合理灌溉，发展节水农业，是一个带有战略性的问题。要做到这些，深入了解作物需水规律，掌握合理灌溉的时期、指标和方法，实行科学供水是非常重要的。一、作物的需水规律二、合理灌溉指标及灌溉方法(一)不同作物对水分的需要量不同一般可根据蒸腾系数的大小来估计某作物对水分的需要量，即以作物的生物产量乘以蒸腾系数作为理论最低需水量。例如某作物的生物产量为15000kg·hm-2，其蒸腾系数为500，则每hm２该作物的总需水量为7500000kg。但实际应用时，还应考虑土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及生态需水等。因此，实际需要的灌水量要比上述数字大得多。(二)同一作物不同生育期对水分的需要量不同同一作物在不同生育时期对水分的需要量也有很大差别。例如早稻在苗期由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；进入分蘖期后，蒸腾面积扩大，气温也逐渐升高，水分消耗量明显增大；到孕穗开花期蒸腾量达最大值，耗水量也最多；进入成熟期后，叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期：①.种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；②.分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；③.抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产；④.乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质。（三）作物的水分临界期水分临界期(criticalperiodofwater)是指植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。一般而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。小麦一生中有两个水分临界期，第一个水分临界期是孕穗期，这期间小穗分化，代谢旺盛，性器官的细胞质粘性与弹性均下降，细胞液浓度很低，抗旱能力最弱，如缺水，则小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。第二个水分临界期是从开始灌浆到乳熟末期。这个时期营养物质从母体各部输送到籽粒，如果缺水，一方面影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造；另一方面使有机物质液流运输变慢，造成灌浆困难，空瘪粒增多，产量下降。其他农作物也有各自的水分临界期，如大麦在孕穗期，玉米在开花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌浆期，豆类、荞麦、花生、油菜在开花期，向日葵在花盘形成至灌浆期，马铃薯在开花至块茎形成期，棉花在开花结铃期。由于水分临界期缺水对产量影响很大，因此，应确保农作物水分临界期的水分供应。二、合理灌溉指标及灌溉方法作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状和指标加以判断。(一)土壤指标一般来说，适宜作物正常生长发育的根系活动层(0～90cm),其土壤含水量为田间持水量的60％～80％，如果低于此含水量时，应及时进行灌溉。土壤含水量对灌溉有一定的参考价值，但是由于灌溉的对象是作物，而不是土壤，所以最好应以作物本身的情况作为灌溉的直接依据。（二）形态指标作物缺水的形态表现为，幼嫩的茎叶在中午前后易发生萎蔫；生长速度下降；叶、茎颜色由于生长缓慢，叶绿素浓度相对增大，而呈暗绿色；茎、叶颜色有时变红，这是因为干旱时碳水化合物的分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖，形成较多的花色素，而花色素在弱酸条件下呈红色的缘故。如棉花开花结铃时，叶片呈暗绿色，中午萎蔫，叶柄不易折断，嫩茎逐渐变红，当上部3～4节间开始变红时，就应灌水。从缺水到引起作物形态变化有一个滞后期，当形态上出现上述缺水症状时，生理上已经受到一定程度的伤害了。(三)生理指标生理指标可以比形态指标更及时、更灵敏地反映植物体的水分状况。植物叶片的细胞汁液浓度、渗透势、水势和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。植株在缺水时，叶片是反映植株生理变化最敏感的部位，叶片水势下降，细胞汁液浓度升高，溶质势下降，气孔开度减小，甚至关闭。当有关生理指标达到临界值时，就应及时进行灌溉。例如棉花花铃期，倒数第4片功能叶的水势值达到-1.4MPa时就应灌溉。不同作物的灌溉生理指标的临界值。（四）灌溉的方法漫灌(wildfloodingirrigation)是我国目前应用最为广泛的灌溉方法，它的最大缺点是造成水资源的浪费,还会造成土壤冲刷,肥力流失,土地盐碱化等诸多弊端。近些年来,喷、滴灌技术的研究应用已遍及全国。所谓喷灌(sprayirrigation)就是借助动力设备把水喷到空中成水滴降落到植物和土壤上。这种方法既可解除大气干旱和土壤干旱，保持土壤团粒结构，防止土壤盐碱化，又可节约用水。所谓滴灌(dripirrigation)是通过埋入地下或设置于地面的塑料管网络，将水分输送到作物根系周围，水分（也可添加营养物质）从管上的小孔缓慢地滴出，让作物根系经常处于保持在良好的水分、空气、营养状态下。写出下列吸水过程中水势的组分吸胀吸水，Ψw=（）；渗透吸水，Ψw=（）；干燥种子吸水，Ψw=（）；分生组织细胞吸水，Ψw=（）；一个典型细胞水势组分；Ψw=（）；成长植株吸水，Ψw=（）。ψmψs+ψpψmψmψs+ψp+ψmψs+ψp1．有一充分饱和细胞，将其放入比细胞浓度低10倍的溶液中，则细胞体积：(1)不变(2)变小(3)变大(4)不一定2．将一个生活细胞放入与其渗透势相等的糖溶液中，则会发生(1)细胞吸水(2)细胞失水(3)细胞既不吸水也不失水（4）既可能失水也可能保持动态于衡