不同海拔川滇高山栎叶片的解剖结构特征

不同海拔川滇高山栎叶片的解剖结构特征收稿日期：2014-06-06基金简介：国家自然科学青年基金（编号：31100292）；云南省省部级重点学科、省高校重点 实验室 17025实验室iso17025实验室认可实验室检查项目微生物实验室标识重点实验室计划 及校实验室共享平台资助；西南林业大学博士启动项目（编号：11032）。通信作者：黄晓霞，博士，副教授，主要从事植物生理生态研究。E-mail：huangxxswfu.edu。环境因子对植物的分布有重要的影响，其中海拔对植物的生长发育、组织功能和叶片的解剖结构等影响较显著，是影响植物分布的重要生态因素之一[1-2]。海拔对植物分布的限制归结于高海拔的自然环境因子，随着海拔的上升，平均气温下降，大气压及C02分压降低，光强增强，UV-B辐射增加等，这些因素对植物叶片的形态结构和生理特性都有重要的影响。此外，随着海拔的升高，土壤养分、含水量也都能极大地影响高山植物的生长，导致植物叶片的组织结构发生差异。有研究认为[3-4]，植物叶片组织结构的差异是对环境变化的一种响应，叶片是植物进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性较大的器官，与植物的光合作用和呼吸作用有着密切的关系，环境因子如水分、温度、光照等的变化常会导致叶的外部形态及厚度、 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 皮细胞及附属物，叶肉栅栏组织、海绵组织、胞间隙、厚角组织和叶脉等形态解剖结构差异[5]，这种差异与植物体的生态生理功能以及生态系统密切相关[6-8]。不同海拔上植物叶片的组织结构差异都是植物对海拔梯度变化的一个长期的适应过程。因此，通过研究叶片解剖结构特征，分析其组织结构在海拔梯度上的差异性，这对揭示植物的适生环境有重要意义，而且本土植物对不同海拔梯度下环境变化的长期适应形成了稳定的结构[9]，探讨这些结构特征与海拔之间的相互关系对认识植物适应生态环境变化有重要意义。川滇高山栋(Quercusaquifolioides)为壳斗科(Fagaceae)栋属(Quercus)多年生常绿木本植物，属亚高山硬叶栋林，是我国特有的木本植物，广泛分布于川滇两省，垂直分布幅度极宽，生态适应幅度很大[10]。目前，对川滇高山栋的研究主要集中在光合特性[11]、遗传多样性[12]和生理特性[13]方面，有关海拔对川滇高山栋叶片解剖结构特征影响的研究少见报道。本研究以生长于滇西北玉龙雪山自然保护区内的川滇高山栋天然林为试验 材料 关于××同志的政审材料调查表环保先进个人材料国家普通话测试材料农民专业合作社注销四查四问剖析材料 ，通过在不同海拔生境下对川滇高山栋叶片作解剖结构特征比较分析，了解其形态结构特征与环境因子之间的关系，比较不同海拔梯度下川滇高山栋叶片形态结构对环境的响应，其研究结果为揭示亚高山植物对生态环境的适应机制及预测植物对未来气候变化的响应提供一定的理论依据。1材料与 方法 快递客服问题件处理详细方法山木方法pdf计算方法pdf华与华方法下载八字理论方法下载 研究地概况研究区位于滇西北亚高山玉龙雪山自然保护区内，其西北临长江石鼓第一湾和金沙江虎跳峡，东麓是海拔约3km的干海子盆地，南面是丽江盆地。玉龙山体南北长35km东西宽13km,主山脊上有13座海拔5km以上的高峰，主峰扇子陡海拔5596m,耸立于群峰之上，与南麓的雪嵩村（海拔为2700m）的相对垂直高相差近3km而与西北部的金沙江虎跳峡相差约3900m[14]。巨大的海拔差异导致气候条件不同，从而形成了不同的森林群落类型，呈现出明显的山地垂直分布带谱。在海拔2750〜2900m均有灌木的川滇高山栋，成林集中在2900〜3350m。2900m为川滇高山栎和云冷杉林带的交错带，交错带以上形成东亚地区保存最完整的川滇高山栋林带，郁闭度在0.4〜0.6之间，平均树高7〜12m平均胸径可达18〜30cm海拔3500m是川滇高山栋林在我国滇西北部分布的最高限。由于风、雪等因素的影响，川滇高山栋以斑块状镶嵌于海拔高于3500m的高山苔原带，并逐渐向上扩展。随着海拔的升高，玉龙雪山气候变冷变湿，不适于很多树种生长，使得川滇高山栋林形成优势，乔木除云杉冷杉、云南松和川滇高山栋有分布外，很少有其他种类。研究材料供试叶片为采自中国滇西北玉龙雪山自然保护区内不同海拔（2750、2900、3050、3200、3350、3500m）梯度的川滇高山栋叶片。根据玉龙雪山自然保护区内川滇高山栋分布的特征，于2013年5月上旬在玉龙雪山（100°10’〜100°20’E、27°10’〜27°40’N）上采集川滇高山栋叶片，设置6个采样点2750、2900、3050、3200、3350、3500m，每个采样点选取若干株（n》5）长势相当、无病虫害、成熟的中树（树高5〜12m，胸径7〜12cm），分别采集其叶片，采样时间为09:30—11:30。取样时在树冠下部东、南、西、北4个方向采摘一年生枝上的成熟叶片，各个方位上取等量叶片，混匀。用0.1mol/L磷酸缓冲液（pH值6.8）轻洗涤除去表面污物，再用FAA（50%乙醇：38%甲醛：99.5%冰醋酸=90:5:5）野外固定，立即固定并保存。样品统一编号，带回西南林业大学园林学院实验室进行叶片解剖结构参数的测定。1.3研究方法切片制作和叶片解剖机构参数的测定切片的制作参考李芳兰的方法[15]；在光学显微镜（NikonECLIPSETi-S，LEICADM2000）下观测叶片总厚度、叶表皮厚度、栅栏组织厚度、细胞层数、海绵组织厚度、栅栏组织细胞的长短径等7项指标，每项指标重复测5次，取其平均值。统计分析所有的数据分析都利用SPSS11.5统计分析软件进行一元方差分析（one-wayANOVA，分析海拔梯度上叶片解剖结构特性参数差异，平均数间的多重比较采用Duncans检验方法，P植物的光合作用主要在叶肉细胞中进行，光合作用效率主要受叶肉细胞中的细胞层数、栅栏组织和海绵组织厚度、栅栏细胞的形态及其组成方式等影响[18]。川滇高山栎叶片叶肉细胞显著分化，栅栏组织发达，常有2〜3层，有的甚至有4层长柱形栅栏细胞紧密排列（图1、图2）。这可能是对不同海拔梯度上各种环境因子的响应。Esau等认为，小而厚的叶片、发达的栅栏组织、长柱形的栅栏细胞、排列紧密的海绵组织、厚的角质膜、发达的表皮毛以及下皮层结构等是对干燥（可能主要是空气湿度）或强光生境的适应[22-23]；薄的栅栏组织、疏松的海绵组织（大的胞间隙）、近方形的栅栏细胞和凸透形的表皮细胞是对较弱光照环境或中生、湿生环境的适应[24]。另外，栅栏细胞长径和短径与光照关系密切，栅栏细胞长度随海拔升高总体上先上升后下降，这可能是一种对高海拔的严酷环境因子的积极响应。蔡永立等研究认为，环境中的水分含量变化可以通过植物细胞中叶肉栅栏组织与海绵组织的分化程度反映出来[8，19]。植物在收到干旱等逆境胁迫时，植物叶肉细胞结构上常表现为叶肉栅栏组织发达而海绵组织相对减少，进而导致P/S的值发生相应的变化。本研究发现，川滇高山栎叶肉细胞中的栅栏组织细胞层数在海拔梯度上无明显变化，但其厚度随着海拔升高呈现出先升高后下降的趋势，而海绵组织与栅栏组织厚度的变化相似（图1、图2），但是下降幅度较大，因此P/S的值随着海拔上升也呈增加趋势，这可能是由于川滇高山栎叶肉细胞中栅栏组织对不同海拔梯度上生态环境的变化比较敏感。这与安黎哲等对高海拔地区生长火绒草（Leontopodiumleontopodiodes）[25]和李芳兰等对白刺花（Sophoradavidii）[18]等干旱河谷耐旱灌木的研究结果类似。此外，Cald认为，植物通过增加叶肉细胞中栅栏组织的厚度来应对高海拔地区短波辐射的增强，进而防止由于叶面温度升高引起的组织灼伤[26]。这与本研究中高海拔的川滇高山栎叶片内栅栏细胞厚度较大的结果一致，但是与Chen等的研究结果[19-20]相反。他们在对胡杨等的研究中发现，P/S的值随着海拔的上升而减小。这一方面可能是因为植物所处的生态环境和选择的海拔梯度不同；另外一方面可能是因为所选择的植物间遗传特性有一定的差异或者植物对不同类型的环境变化的适应方式可能存在较大的差异。综上所述，川滇高山栎叶片的适应性结构特征是多种生态因子长期作用和积累的结果。随着海拔的升高，川滇高山栎受到的胁迫逐渐加重，但是通过叶片解剖结构发生不同程度的变化能形成一定程度的生态适应，即随着海拔上升，叶片厚度、叶肉栅栏组织厚度和P/S的值呈增加趋势，但是栅栏细胞的长径、短径呈降低趋势。在不同海拔高度，叶片解剖结构的这种差异一方面表明不同海拔梯度上复杂的环境条件限制了植物的生长和分布，另一方面体现了川滇高山栎通过叶片解剖结构组织发生不同程度的变化一定程度适应环境的变化。