第八章数量性状遗传

会计学1第八章数量性状遗传2/56第一节数量性状的特征一、数量性状的特征二、数量性状的遗传解释三、超亲遗传第1页/共50页3/56一、数量性状的特征(一)、质量性状的特征：1.性状表现：不连续性(间断性)变异；2.遗传基础：受一对或少数几对主效(major)基因控制；3.环境作用：不易受环境条件的影响，互作较简单；4.研究方法：可对杂交、自交、测交后代群体(分离群体)进行表型类型分组，并对各组个体数比例进行 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 研究。(二)、数量性状的特征：1.性状表现为连续变异；2.受多基因(polygenes)控制、无明显的主效基因；3.易受环境条件的影响，并表现较复杂的互作关系；4.不能对后代进行分组，所以不能完全采用质量性状的研究方法，而要采用数理统计方法，根据各世代统计量及世代间关系进行研究。第2页/共50页4/56(三)、两类性状划分的相对性本质上都受位于染色体上基因的控制，每对基因的传递都遵循孟德尔分离规律。同一类性状在不同种生物中表现可能表现不同。例如豌豆植株高度在孟德尔的豌豆杂交试验中表现为高株、矮株相对性状的间断分布；但在大多数植物中株高均表现为数量化的连续分布。同一性状在不同杂交组合中也可能表现不同。例如，普通小麦、水稻等均存在高秆与矮秆两种类型：以纯合高秆与矮秆亲本杂交，后代主要表现为质量性状遗传的分离；以两纯合矮秆亲本杂交，后代群体的株高则表现为数量性状遗传。第3页/共50页5/56(四)、数量性状的重要性动植物的大多数经济、农艺性状都是数量性状，因此研究数量性状的表现、遗传及其改良具有重要的意义。动物：体重、产仔(卵)数、出栏期、肉质等；植物：株高、成熟期、产量、粒重(果实大小)、品质等。第4页/共50页6/56如：玉米果穗长度遗传伊斯特(East,E.M.1910)对玉米穗长遗传的研究：长穗亲本×短穗亲本↓F1↓F2第5页/共50页7/56玉米果穗长度遗传第6页/共50页8/56玉米果穗长度遗传各世代群体穗长平均数与变异范围群体平均数(cm)变异范围(cm)短穗亲本：6.6325-8长穗亲本：16.80213-21F112.11610-15F212.8887-19分析F1介于双亲之间，表现为不完全显性不能按穗长对F2个体进行归类F2平均值与F1接近但变异幅度更大第7页/共50页9/56玉米果穗长度遗传各世代性状变异称为表型变异(phenotypicvariation)：短穗亲本、长穗亲本以及F1各个群体内个体间基因型是一致的，称为不分离世代；不分离世代也表现出一定的穗长变异范围，该变异范围是由环境对不同个体间不同程度影响所产生的，所以这类变异称为环境变异(environmentvariation)。由于基因分离与组合，F2群体内个体间基因存在很大差异，称为分离世代；F2群体的穗长变异包含遗传因素引起的遗传变异(geneticvariation)和环境因素引起的环境变异。第8页/共50页10/56二、数量性状的遗传解释多基因假说的 内容 财务内部控制制度的内容财务内部控制制度的内容人员招聘与配置的内容项目成本控制的内容消防安全演练内容 微效多基因与主效基因第9页/共50页11/56多基因假说(MultipleFactorHypothesis)Nilson-Ehle,H.(1909)根据小麦粒色遗传提出：1.数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律；2.各基因的效应相等；3.各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用；4.各基因的作用是累加的。第10页/共50页12/56普通小麦籽粒色的遗传1.籽粒色的遗传控制。红色×白色↓F1(中间类型)↓F2(红色:白色)3:115:163:1一对基因两对基因三对基因在一对基因F2的红粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3与F1一致，表现为不完全显性；在二对、三对基因时：红色基因表现为重叠作用，但是R基因同时表现累加效应——F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个R基因籽粒颜色更深一些。第11页/共50页13/562.两对基因差异亲本间杂交第12页/共50页14/562.两对基因差异亲本间杂交性状表现：F1表现为两亲本间的中间类型；F2表现为两对基因间的重叠作用(15:1)；籽粒颜色的深浅取决于所含R基因的数目，表现明显的累加效应，并且有3种中间类型。遗传方式分析：棋盘方格图法；分枝法(略)；二项公式法。第13页/共50页15/56棋盘方格图法：两对基因差异第14页/共50页16/56棋盘方格图法：两对基因差异第15页/共50页17/56二项公式法：两对基因差异二项公式：分析两对立事件(非此即彼)在多次试验中各种事件组合发生的概率。本例：两对基因杂合体(R1r1R2r2)自交后代各基因型组合(由于存在累加效应，因此与表现型对应)的比例。A事件：F2中出现R(R1或R2)，p=1/2;B事件：F2中出现r(r1或r2)，q=1/2;n=4，为杂合基因个数。第16页/共50页18/563.三对基因差异亲本间杂交第17页/共50页19/563.三对基因差异亲本间杂交性状表现：F1表现为两亲本间的中间类型；F2表现为两对基因间的重叠作用(63:1)；存在累加效应，有5种中间类型。遗传方式分析：棋盘方格图法与分枝法(略)；二项公式法。粒色遗传总结：基因间表现累加效应，基因对数越多，中间类型越多，类型间差异越小，随基因对数增加将表现为连续变异。第18页/共50页20/56二项公式法：三对基因差异本例：三对基因杂合体(R1r1R2r2R3r3)自交后代各基因型组合的比例。A事件：F2中出现R(R1,R2或R3)，p=1/2;B事件：F2中出现r(r1,r2或r3)，q=1/2;n=6，为杂合基因个数。第19页/共50页21/56微效多基因与主效基因微效多基因(polygenes)或微效基因(minorgene)：控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；近年来，借助分子标记作图技术已经可以将控制数量性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图上，并研究其基因的效应。主效基因/主基因(majorgene)：控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。第20页/共50页22/56三、影响数量性状分布的因素综合上述两例可知：影响数量性状分布，使之呈连续分布，并进而呈正态分布的因素主要有两个——基因对数增加(遗传变异)、环境因素(环境变异)。基因对数：F2基因分离与组合符合二项分布，当基因对数n增大时，二项分布将趋近于正态分布；数量性状受多对基因控制，分离群体的表现往往呈正态分布；环境因素：环境影响使群体中每种类型(基因型)个体间表现一定变幅，而类型间差异减小、甚至相互混淆。第21页/共50页23/56单基因控制质量性状：受环境因素影响时单基因控制的质量性状：亲本和F1群体内的变异范围较小；F2表现2-3种类型，环境影响不足以使类型间混淆。第22页/共50页24/56数量性状：基因(累加效应)与环境作用第23页/共50页25/56三、超亲遗传(transgressiveinheritance)超亲遗传现象：指在数量性状的遗传中，杂种第二代及以后的分离世代群体中，出现超越双亲性状的新表现型的现象。例如：小麦籽粒颜色遗传：第24页/共50页26/56数量性状遗传基础的研究发展传统观点：基于多基因假说认为数量性状均受微效、等效的微效基因控制。采用分子标记对基因效应的研究发现，数量性状：可能是受微效基因控制；也可能受少数几对主效基因控制，加上环境作用而表现连续变异；有时由少数主基因控制，但另外存在一些微效基因(修饰基因，modifyinggene)的修饰作用。微效基因的效应：微效基因的效应值(对性状的影响)也不尽相等。第25页/共50页27/56第二节数量性状遗传研究的基本统计方法*总体(poputlation)和样本(sample)*总体参数(parameter)与样本统计量(statistic)资料均值（平均数）资料变异程度（方差）第26页/共50页28/56资料均值（平均数）均值/平均数(mean)：数量资料的代表值，表示一组资料中变量的中心位置，数量遗传中常用的是算术平均值。样本平均数的计算公式：n个观察值样本资料平均数的计算公式；f次数(频数/频率)分布资料样本均值的计算公式。第27页/共50页29/56资料变异程度用以衡量群体数量资料的变异程度(也称离中性/分散程度)的参数主要有：方差/均方(variance,V/S2)； 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 差(standarddeviation,S)。总体资料的参数由样本的统计量估计：方差的计算公式；标准差的计算公式。当样本容量大于30时，可用n代替n-1计算方差与标准差。第28页/共50页方差计算第29页/共50页31/56第三节数量性状遗传模型和方差分析一、数量性状的遗传模型二、表现型变异与基因型变异三、常用的几种群体的方差第30页/共50页32/56一、数量性状的遗传模型1.表现型值的效应分解性状表现由遗传因素决定、并受环境影响，可得：P=G+E.P为个体表现型值(也即性状观察值)；G为个体基因型(效应)值，也称遗传效应值；E为环境效应值，当无基因型与环境互作时，E=e为随机误差，符合正态分布N(0,σ2)。不分离世代中，个体间差异完全由环境因素引起：个体基因型相同，基因型效应值G也相同；随机误差e是导致个体间表型差异的唯一原因。分离世代中，个体间差异有两个方面的因素：不同基因型个体的基因型值G不同，引起部分个体表型差异；随机误差e也会引起个体表型差异。第31页/共50页33/562.遗传效应分解对于多基因控制数量性状，分离群体中个体间基因型差异及其所引起的遗传效应可分为三类：加性效应(A)：由基因间(等位基因与非等位基因间)累加效应所导致的个体间遗传效应差异；显性效应(D)：等位基因间相互作用导致的个体间遗传效应差异；上位性效应(I)：非等位基因间相互作用所导致的个体间遗传效应差异。因此有：G=A+D+I；P=A+D+I+E.其中，D与I不具有可加性，合称为非加性效应。第32页/共50页34/56二、表型变异与基因变异1.表型方差分量分解根据性状效应值分解可得：VP=VG+VE此时基因型与环境间无互作效应，其中：VP为群体表型方差(由性状资料计算)；VG为群体基因型差异所引起的变异方差，称为基因型方差，也称为基因型方差；VE为环境因素所引起的变异方差，称为环境方差；无互作时为机误方差(Ve,).不分离世代(P1,P2,F1)个体间无基因型差异，即：VG=0，因此：VP=VE可用不分离世代表型方差估计环境方差；分离世代(如F2)中，VP=VG+VE。第33页/共50页35/562.遗传方差分量由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而分解为三种方差分量：加性方差(VA)：个体间加性效应差异导致的群体变异方差；显性方差(VD)：个体间显性效应差异导致的群体变异方差；上位性方差(VI)：上位性效应差异导致的群体变异方差。因此有：VG=VA+VD+VI；VP=（VA+VD+VI）+VE.此时，VD+VI为非加性方差。第34页/共50页36/56*(三)、几组概念对照表变异variation效应值value方差variance表型phenotype表型变异phenotypic~表型值phenotypic~表型方差phenotypic~基因型genetype遗传变异genetic~基因型值genetypic~遗传方差genetypic~加性效应additiveeffect加性方差additive~显性效应dominanceeffect显性方差dominance~非加性non-additive上位性效应epitasiseffect上位性方差epitasis~环境environment环境变异environment~环境效应environmenteffect环境方差environment~第35页/共50页37/56第四节遗传力的估算及其应用遗传率(heritability)：遗传变异占总变异(表型变异)的比率，用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度，是对杂种后代性状进行选择的重要指标。广义遗传率(hB2)：遗传方差占总方差(表型方差)的比率；狭义遗传率(hN2)：加性方差占总方差的比率。第36页/共50页38/56遗传力的意义与两种定义比较遗传力也称为遗传率，反应性状亲子传递能力：遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相同表现可能性越高；反之则低。加性效应与非加性效应的区别：加性效应是基因间累加效应，可在自交纯合过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；非加性效应的表现依赖于等位基因间杂合状态与非等位基因间的特定组合形式，不能在自交过程中保持；因此狭义遗传力作为性状选择指标的可靠性高于广义遗传力。第37页/共50页39/56广义遗传力的估算根据广义遗传率的定义公式：根据各世代性状观察值可以直接估计各世代性状表型方差(总方差)VP，但是不能直接估计遗传方差VG；在不分离世代(P1,P2和F1)中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为0，即：VG=0VP=VE;VP1=VP2=VF1=VE.在分离世代(如F2)中，个体间基因型不同：VP=VG+VEVF2=VG+VE.第38页/共50页40/56广义遗传力的估算综上所述：可以用三个不分离世代的表型方差(VP1,VP2,VF1)来估计性状的环境方差此时遗传方差(VG)=VP-VE’;用分离世代方差(VF2)来估计性状的总方差。并进而推导出广义遗传率的估算公式，以估计性状的广义遗传率。第39页/共50页41/56广义遗传力的估算三个不同环境方差估计方法的应用场合：对于动物和异花授粉植物，由于可能存在严重的自交衰退现象，严重影响两纯合亲本(P1,P2)的性状表现，所以通常只用F1的表型方差估计环境方差；而对于自花授粉植物，也可以用纯合亲本、纯合亲本与杂种F1的表型共同估计环境方差。这也体现了生物交配方式对数量性状遗传的影响。第40页/共50页42/56狭义遗传率的估算根据狭义遗传率的定义公式：其中VP可由VF2估计：VP’=VF2=VA+VD+VI+VE要估计狭义遗传率，还需要估计基因加性效应方差VA，这需要加入回交世代的方差。第41页/共50页43/56(五)、狭义遗传力的估算方法第42页/共50页44/56*(六)、实际操作程序简述第一年：(P1×P2)F1第二年：(F1×P1)B1(F1×P2)B2F1F2第三年：将世代作为处理因素，进行试验，并考察各世代性状表现。种植F2与F1(或3个不分离世代)，可估计广义遗传力；同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传力。第43页/共50页45/56五、遗传力的应用如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率；通常认为遗传力：>50%高；=20~50%中；<20%低.第44页/共50页46/56遗传力的特征与应用 措施 《全国民用建筑工程设计技术措施》规划•建筑•景观全国民用建筑工程设计技术措施》规划•建筑•景观软件质量保证措施下载工地伤害及预防措施下载关于贯彻落实的具体措施 遗传力是在特定环境条件下，采用特定群体估计，环境条件与遗传群体不同时也会有所不同：性状受环境影响程度小/大；*质量性状与数量性状；亲本间性状差异大/小；自花授粉植物的选择群体世代高/低(参考)。应用措施：降低环境因素的影响；选用性状差异较大的亲本；自花授粉植物早(低)世代选择遗传力较高的性状，而遗传力较低的性状在晚(高)世代选择；相关选择：对遗传力比较低的性状可以利用与之相关程度高(由性状间相关系数指示)且遗传力较高的性状进行间接选择。第45页/共50页47/56第五节数量性状基因座一、QTL的概念QTL是数量性状位点（quantitativetraitloci)的英文缩写，数量遗传所分析的某个QTL只是一个统计的参数，它代表染色体（或连锁群）上影响数量性状表现的某个区段，它的范围可以超过10cM，在这个区段内可能会有1个甚至多个基因。第46页/共50页48/56二、QTL作图原理和步骤（一）用于QTL定位的遗传标记遗传标记：指一些可以直接或间接观察到的反应个体基因型差异的生物学特征，包括形态标记、细胞学标记、生化标记、分子（DNA）标记等。（二）用于QTL定位的分子标记连锁图谱　　　如果分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因（Ｑ）两侧会有相连锁的分子标记（Ｍ）。这些与数量性状基因密切连锁的分子标记将表现不同程度的遗传效应。　　　分析这些表现遗传效应的分子标记，可以推断与分子标记相连锁的QTL的位置和效应。第47页/共50页（三）QTL定位的过程1、构建作图群体　　　适于QTL定位的群体应该是待测数量性状存在广泛变异，多个标记位点处于分离状态的群体。２、确定和选择遗传标记　　理想的作图标记应具有四个特征：（１）数量丰富；（２）多态性好；（３）中性；（４）共显性。３、检测分离世代群体中每一个体的标记基因型值和数量性状值。４、测量数量性状５、统计分析49/56第48页/共50页三、QTL作图的统计方法１、单标记分析法２、区间作图法３、多分子标记分析四、QTL分析的应用前景１、可以对QTL进行克隆和序列分析，在分子水平上研究决定数量性状基因的结构和功能。２、用于标记辅助选择３、预测杂种优势50/56第49页/共50页