第五章微生物的新陈代谢

微生物的新陈代谢复杂有机分子简单有机分子+ATP+还原力[H]分解代谢酶系合成代谢酶系概念新陈代谢（Metabolism）一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。生物小分子合成生物大分子合成代谢（同化）耗能新陈代谢能量代谢物质代谢产能分解代谢（异化）生物大分子分解为生物小分子新陈代谢的共同特点：（1）在温和条件下进行(由酶催化)；（2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，表征了新陈代谢具有严格的顺序性；（3）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。第一节微生物的能量代谢有机物日光ATP还原态无机物化能异养菌光能营养菌化能自养菌一、化能异养微生物的生物氧化生物氧化功能：ATP、[H]、小分子代谢物生物氧化形式：加氧、脱氢、失电子生物氧化过程：脱氢、递氢、受氢或电子、电子、电子生物氧化类型：有氧呼吸、无氧呼吸、发酵一、化能异养微生物的生物氧化（一）底物脱氢的4条途径EMP途径：糖酵解途径HMP途径：戊糖磷酸途径ED途径：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸KDPG途径TCA循环：三羧酸循环途径（一）底物脱氢的4条途径1.EMP途径：糖酵解途径（10步反应）2NADH+H+2丙酮酸4ATP2ATP2ATP耗能阶段产能阶段C6为葡萄糖，C3为3-磷酸-甘油醛C6C3（一）底物脱氢的4条途径2.HMP途径---6-磷酸葡萄糖酸途径6C6H12O6葡萄糖6C512NADPH+12H+ATP一系列反应6CO25C6经一系列反应重新合成己糖6-磷酸-葡萄糖+12NADP++6H20-----5-磷酸-葡萄糖+12NADPH+12H++6CO2+Pi6-磷酸-葡萄糖酸脱水酶KDPG醛缩酶KDPG6-磷酸-葡萄糖酸丙酮酸一、化能异养微生物的生物氧化（一）底物脱氢的4条途径4.TCA循环-----分解代谢和合成代谢的枢纽FADH24NADH+4H+CO2GTP丙酮酸-----乙酰COA------呼吸链一、化能异养微生物的生物氧化（二）递氢与受氢[H]-------[H]-------[H]-------有机小分子---乙醇、乳酸发酵½O2H2O有氧呼吸NO3-，SO42-，CO2NO2，SO32-，CH4无氧呼吸一、化能异养微生物的生物氧化（二）递氢与受氢1.有氧呼吸-------完全电子呼吸链将[H]------完全电子呼吸链-----O2ADP+PiATPH2O产能效率高完全电子呼吸链NADH2----NADFAD----FADH2还原态Fe-S----氧化态Fe-S氧化态-醌-----还原态-醌还原态-Cytb----氧化态氧化态Cytc------还原态还原态Cyta-----氧化态½O2---------H2OATPATPATP低还原势高一、化能异养微生物的生物氧化（二）递氢与受氢2.无氧呼吸-------部分电子呼吸链将[H]------部分电子呼吸链----无机氧化物少数为有机物ADP+PiATP硝酸盐呼吸（反硝化）、硫酸盐呼吸、铁呼吸、碳酸盐呼吸等一、化能异养微生物的生物氧化（二）递氢与受氢3.发酵----无氧条件下底物水平磷酸化-----产能效率低[H]-----中间代谢物------发酵产物（1）交给EMP途径的丙酮酸或丙酮酸的转化物-------不同菌不同，但[H]平衡乳酸乙醇2，3-丁二醇丙酸异丙醇丁醇丁酸盐乙酸乙醇一、化能异养微生物的生物氧化（二）递氢与受氢3.发酵----无氧条件下（2）交给HMP途径的产物异型乳酸发酵-------除乳酸外还有其它产物,如乙醇、乙酸、CO2等同型乳酸发酵只有乳酸一、化能异养微生物的生物氧化3.发酵----无氧条件下（2）交给HMP途径的中间物以葡萄糖为底物的异型乳酸发酵-------1乳酸、1乙醇、1CO2以核糖为底物的异型乳酸发酵-------1乳酸、1乙酸、1CO2双歧杆菌乳酸发酵---------1乳酸、1.5乙酸葡萄糖5-磷酸-核酮糖6-磷酸-葡萄糖酸乙酰-COA葡萄糖-6-磷酸乙酰磷酸5-磷酸-木酮糖丙酮酸3-磷酸-甘油醛乙醇乙醛乳酸ATPADPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CO2NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+NAD+NADH+H+NADH+H+NAD+ADPATP核糖5-磷酸-核糖乙酸乙酰磷酸3-磷酸甘油醛5-磷酸-木酮糖乳酸丙酮酸NADH2NAD+NAD+NADH2ADPATPATPADPADPATP一、化能异养微生物的生物氧化3.发酵----无氧条件下（3）交给ED途径的中间物交给丙酮酸------乙醇（细菌的酒精发酵）一、化能异养微生物的生物氧化3.发酵----无氧条件下（3）Stickland反应一种氨基酸脱氢-----另一种氨基酸受氢能量代谢总图第二节分解代谢与合成代谢的联系12种中间代谢物葡萄糖-1-P葡萄糖-6-P二羟丙酮-P3-P-甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸由EMP途径产生第二节分解代谢与合成代谢的联系核糖-5-P赤藓糖-4-P由HMP途径产生乙酰-COA草酰乙酸α-酮戊二酸琥珀酰-COA由TCA循环产生一.两用代谢途径合成细胞物质分解产能EMP途径TCA循环二.代谢物回补途径回补（10条途径）磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸乙醛酸循环---回补途径之一乙醛酸柠檬酸草酰乙酸苹果酸琥珀酸异柠檬酸乙酰COA乙酰COA第三节微生物独特代谢一.自养微生物CO2的固定1、Calvin循环2、厌氧乙酰-COA途径3、逆向TCA循环4、羟基丙酸途径6个1，5-二磷酸核酮糖12甘油酸-1，3-二磷酸12甘油酸-3-磷酸6CO26核酮糖-5-磷酸12甘油酸-3-磷酸10甘油酸-3-磷酸12ATPATP果糖-6-磷酸12NADP----NADPH2生物合成分子重排甘油-3-磷酸乙酰COA羧酸氨基酸甘油酯化磷脂、脂肪己糖聚合双糖、多糖厌氧乙酰COA途径逆向TCA循环、羟基丙酸途径产乙酸菌、硫酸还原菌、产甲烷菌4H2+2CO2CH3COOH+2H2O2CO2+4[H]+3ATP--------草酰乙酸二、生物固氮（一）固氮微生物自养固氮菌：好氧、厌氧菌、兼性共生固氮菌：根瘤菌、地衣联合固氮菌：根际、叶面二、生物固氮（二）固氮的生化机制N2、ATP、NATPH2、固氮酶、厌氧环境、镁离子固氮酶活性：N2NH32H++2e-H2二、生物固氮（三）好氧菌固氮酶的避氧机制1呼吸保护：呼吸强2构象保护：构象变3蓝细菌的异型胞：隔离或时间分开4根瘤菌的豆血红蛋白三、肽聚糖的合成----细胞质内葡萄糖合成N-乙酰葡萄糖胺葡萄糖葡萄糖-6-磷酸葡萄糖胺-6-磷酸果糖-6-磷酸ATPADPGluGln三、肽聚糖的合成----细胞质内葡萄糖合成N-乙酰胞壁酸萄糖胺-6-磷酸N-乙酰葡糖胺-6-磷酸N-乙酰葡糖胺-UDPN-乙酰葡糖胺-1-磷酸UTPpp乙酰COACOA磷酸烯醇式丙酮酸NADPH2N-乙酰胞壁酸-UDP三、肽聚糖的合成----细胞质内N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸N-乙酰胞壁酸-UDPN-乙酰胞壁酸-UDPL-AlaD-GluL-LysD-AlaD-Ala“Park”核苷酸ATPL-Ala、D-Glu、L-Lys、D-Ala三、肽聚糖的合成----细胞膜中“Park”核苷酸5个甘氨酸P—P—类脂插入到膜外肽聚糖合成处第四节代谢调节与发酵生产酶量调节：诱导阻遏酶活调节：激活抑制甲硫氨酸反馈阻遏大肠杆菌的蛋氨酸合成酶的合成（R）：表示反馈阻遏分解代谢物阻遏的乳糖操纵子模型葡萄糖分解代谢物X阻止CAP-cAMP的形成，从而阻止了RNA聚合酶与启动基因上结合位点异亮氨酸合成途径中的直线式反馈抑制末端产物D和F协同反馈控制模式末端产物D和F的累积反馈控制模式顺序反馈控制的模式大肠杆菌合成苏氨酸、甲硫氨酸和赖氨酸中的同工酶调节E表示末端产物反馈抑制；R表示末端产物反馈阻遏谷氨酸棒杆菌的代谢调节与赖氨酸生产E：表示反馈抑制；R：表示反馈阻遏 肌苷酸（IMP）生产AMP缺陷型苏氨酸生产抗反馈调节突变株黄色短杆菌抗α氨基β羟基戊酸（AHV）13g/L蛋氨酸缺陷型--------18g/L二、自养微生物产生ATP和[H]CO2化能自养微生物的生物氧化-----ATP-------Calvin循环------[H]-------乙酰-COA途径还原性TCA途径光能自养微生物的光合磷酸化-----ATP------羟基丙酸途径------[H]------[CH20]细胞物质二、自养微生物产生ATP和[H]（一）化能自养微生物CO2-----作为能量顺呼吸链--------ATP--------------部分作为无机供氢体逆呼吸链-----[H]---[CH2O]NH4+NO2-H2SSH2Fe2+（一）化能自养微生物的产能与[H]H2HS-NH4、S2-、SO32-S2O3-、S0、Fe2+NO2-NADFPQCyt.cc1Cyt.a.aa3O2ATPATPATP无机底物脱氢后，氢或电子进入呼吸链的部位，正向产生ATP，逆向消耗ATP产生还原力[H]二、自养微生物产生ATP和[H]化能自养菌一般都是好氧菌由于化能自养微生物产能效率低，以及固定CO2要消耗大量ATP，因此他们的产能效率、生长速度、生长得率都很低。例如硝化细菌包括亚硝化细菌或氨氧化细菌：NH3------NO2-硝化细菌或亚硝酸细菌：NO2-------N03-都是氧化作用NH3+O2+2H++2e---------NH2OH+H2ONH2OH+H2O---------------HNO2+4H++4e-NO2-+H2O----亚硝酸氧化酶-----NO3-+2H++2e-以上[H]都来自于水二、自养微生物的产能与[H]（二）光能营养微生物产能和[H]1.循环式光和磷酸化光和细菌：不产氧，光和磷酸化、供氢体H2S、厌氧生长、细胞含菌绿素和类胡萝卜素红螺菌目ADPATPNADH2（二）光能营养微生物产能和[H]2.非循环光和磷酸化绿色植物、藻类、蓝细菌所共有：产氧、含2个光和系统、产生ATP、还原力为NADPH，来自H2O的光解NADPH23.嗜盐菌紫膜的光介导ATP合成嗜盐菌在无氧的条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基结构变化，可使质子不断驱至膜外，从而膜两测建立一个质子动势，由它来推动ATP的合成。------------紫膜光合磷酸化化学渗透学说