（Suitableforteachingcoursewareandreports）细菌细胞壁的结构和肽聚糖的合成主要内容细菌的细胞壁的结构肽聚糖的合成细菌的细胞壁的结构根据细菌细胞壁的构造和化学组成不同，可将其分为G+细菌（即革兰氏阳性菌）与G-细菌（即革兰氏阴性菌）。G+细菌的细胞壁较厚（20～80nm），但化学组成比较单一，只含有90%的肽聚糖和10%的磷壁酸；G-细菌的细胞壁较薄（10～15nm），却有多层构造（肽聚糖和脂多糖层等），其化学成分中除含有肽聚糖以外，还含有一定量的类脂质和蛋白质等成分。此外，两者的表面结构也有显著不同。1、肽聚糖(peptidoglycan)G+：聚糖骨架、四肽側链、五肽交联桥三维立体结构G-：聚糖骨架、四肽側链二维平面网络结构1.肽聚糖(peptidoglycan)青霉素作用点溶菌酶作用点N-乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸革兰阳性菌肽聚糖—聚糖骨架、四肽侧链、五肽交联桥1.肽聚糖(peptidoglycan)革兰阴性菌肽聚糖—聚糖骨架、四肽侧链2、G+菌细胞壁特殊组分—磷壁酸(teichoicacid)磷壁酸又称垣酸，是G细菌细胞壁所特有的成分，约占细胞干重的50%。主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。根据结合部位不同可分为两种类型：壁磷壁酸和膜磷壁酸。磷壁酸的主要生理功能为：①协助肽聚糖加固细胞壁；②提高膜结合酶的活力。因磷壁酸带负电荷，可与环境中的Mg等阳离子结合，提高这些离子的浓度，以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性的需要；③贮藏磷元素；④调节细胞内自溶素的活力，借以防止细胞因自溶而死亡；⑤作为某些噬菌体特异性吸附受体；⑥赋予G细菌特异的表面抗原，因而可用于菌种鉴定；⑦增强某些致病菌（如A族链球菌）对宿主细胞的粘连，避免被白细胞吞噬，并有抗补体的作用2.革兰阳性菌细胞壁特殊组分---磷壁酸壁磷壁酸膜磷壁酸3、G-菌细胞壁特殊组分—外膜(outermembrane)外膜脂质双层脂蛋白使脂质双层联结于肽聚糖上脂多糖LPS3.革兰阴性菌细胞壁特殊组分---外膜层脂多糖(lipopolysaccharid,LPSLPS主要功能有：①类脂A是G-细菌致病性内毒素的物质基础；②与磷壁酸相似，也有吸附Mg、Ca等阳离子以提高这些离子在细胞表面浓度的作用；③由于LPS结构的变化，决定了G-细菌细胞表面抗原决定簇的多样性；④是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体；⑤具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能。革兰阳性菌革兰阴性菌4、细胞壁的功能维持菌体固有的形态，并保护细菌抵抗低渗环境，参与物质交换。维持菌体内外离子平衡磷壁酸是重要的表面抗原与致病性有关5、细菌细胞壁缺陷型（细菌L型）细菌细胞壁的肽聚糖结构受到理化或生物因素的直接破坏或合成受抑制后，这种细胞壁缺陷型在高渗环境中仍可存活。这种细胞壁受损型因在Lister研究所发现而得名葡萄球菌L型5、细菌细胞壁缺陷型（细菌L型）的特点形态与着色性改变需在高渗环境下培养，增殖缓慢，在固体培养基上形成油煎蛋样菌落致病性减弱，常导致慢性或反复感染对作用于细胞壁的抗生素不敏感细菌L型菌落类型肽聚糖的合成过程肽聚糖合成分三个阶段第一个阶段：在细胞质中合成N-乙酰胞壁酸五肽（“Park”核苷酸）第二个阶段：在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡萄糖胺合成肽聚糖单体—双糖肽亚单位。第三个阶段：已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中，并交联形成肽聚糖。第一阶段：在细胞质中合成N-乙酰胞壁酸五肽（“Park”核苷酸）。☆这一阶段起始于N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸，它是由葡萄糖经一系列反应生成的；☆自N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸开始，以后的N-乙酰葡萄糖胺、N-乙酰胞壁酸，以及胞壁酸五肽，都是与糖载体UDP结合的；由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸ATPADPGlnGlu葡糖胺-6-磷酸N-乙酰葡糖胺-6-磷酸乙酰CoACoAN-乙酰胞壁酸-UDP磷酸烯醇式丙酮酸PiNADPHNADPN-乙酰葡糖胺-1-磷酸N-乙酰葡糖胺-UDPUTPPPi“Park”核苷酸的合成第二阶段：在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡萄糖胺合成肽聚糖单体———双糖肽亚单位。☆这一阶段中有一种称为细菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂质载体参与，这是一种由11个类异戊烯单位组成的C35类异戊烯醇，———它通过两个磷酸基与N-乙酰胞壁酸相连，载着在细胞质中形成的胞壁酸到细胞膜上，在那里与N-乙酰葡萄糖胺结合，并在L-Lys上接上五肽(Gly)5,形成双糖亚单位。☆这一阶段的详细步骤如图所示。其中的反应④与⑤分别为万古霉素和杆菌肽所阻断。肽聚糖单体的合成——细菌萜醇细菌萜醇（bactoprenol）：又称类脂载体；运载“Park”核苷酸进入细胞膜，连接N-乙酰葡糖胺和甘氨酸五肽“桥”，最后将肽聚糖单体送入细胞膜外的细胞壁生长点处。结构式：CH3CH3CH3CH3C=CHCH2(CH2C=CHCH2)9CH2C=CHCH2―OH功能：除肽聚糖合成外还参与微生物多种细胞外多糖和脂多糖的生物合成，如：细菌的磷壁酸、脂多糖，细菌和真菌的纤维素，肽聚糖单体的合成G-M-P-P-类脂M-P-P-类脂UDPUDP-G②UDP①UDP-MP-类脂Pi⑤P-P-类脂杆菌肽④万古霉素5甘氨酰-tRNA③5tRNA插入至膜外肽聚糖合成处G-M-P-P-类脂第三阶段已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中，并交联形成肽聚糖。这一阶段分两步：第一步：是多糖链的伸长———双糖肽先是插入细胞壁生长点上作为引物的肽聚糖骨架（至少含6~8个肽聚糖单体分子）中，通过转糖基作用（transglycosylation)使多糖链延伸一个双糖单位；第二步：通过转肽酶的转肽作用（transpeptitidation)使相邻多糖链交联————转肽时先是D-丙氨酰-D-丙氨酸间的肽链断裂，释放出一个D-丙氨酰残基，然后倒数第二个D-丙氨酸的游离羧基与相邻甘氨酸五肽的游离氨基间形成肽键而实现交联。
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