威海市区黑松林群落的物种多样性特征

威海市区黑松林群落的物种多样性特征 121 郑凤英，杜伟，苟学文 1. 山东大学威海分校海洋学院，山东 威海 264209;2. 国家海洋局第二海洋研究所，浙江 杭州 310012 摘要:用3个丰富度指数、2个多样性指数和3个均匀度指数对威海市区11 个黑松林群落多样性进行研究，并用相关 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 研究了这些指数间的关系，结果 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 明: (1) 黑松混交林群落的丰富度和多样性均高于黑松纯林群落，但均匀度却无此规律;(2) 生境最优的黑松+刺槐+麻栎林(位于仙姑顶的样地11)在11个样地中的物种多样性表现最好，丰富度、多样性和均匀度都最大。而生境最差的位于火炬大厦的黑松纯林(样地2)群落的丰富度和多样性指数都最小;(3) 除样地2外，其余样地群落的草本层丰富度和多样性都最大，灌木层次之，乔木层最小，均匀度无此规律;(4) 3个丰富度指数之间、2个多样性指数之间以及两个Pielou均匀度指数之间存在极显著的相关性,但Alatalo均匀度指数和其它7个指数之间相关性都不显著，同时对8个物种多样性指数进行比较后发现丰富度指数中Patrick指数(S)最优，而多样性指数中Shannon-Wiener(H)最优，均匀度指数中以H为基础计算出的Pielou(J)指数最优。 H 关键词:威海;黑松林;物种多样性 中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1672-2175(2008)05-1965-05 群落物种多样性是一个群落结构和功能复杂样地为黑松纯林，其余4个为混合林。 性的度量，对物种多样性的研究可以更好地认识2.2 物种多样性的测度 方法 快递客服问题件处理详细方法山木方法pdf计算方法pdf华与华方法下载八字理论方法下载 群落的组成、变化和发展，同时对物种多样性的(1)Patrick丰富度指数:S S1测定也可以反映群的生存环境状况。黑松林是我, (2)Margalef丰富度指数:R,1国东部沿海防林体系中最重要的组成部分，占山lnN东沿海防护林面积70,以上，在威海市区面积超S2R,过0.47万hm，在防风固沙、水土保持、水土涵(3)Menhinick丰富度指数: 2N养等方面起了重要作用，目前还未见到有关黑松 林群落物种多样性的研究，本文对威海市区黑松(4)Shannon-Wiener多样性指数: 林群落的物种多样性进行分析，旨在为黑松林优 H,,(PlnP),ii化种植提供理论依据。 1 威海市的自然状况 2 (5)Simpson多样性指数:D,1,P,威海市的自然状况见文献[1]。 i2 样地的选择与研究方法 H(6)Pielou均匀度指数1: J,2.1 样地设置及样在基本状况 HlnS分别于2004 年5、6月在威海市区典型黑松林DJ,(7)Pielou均匀度指数2: 地段的11个样地进行取样，采用典型取样法进行常D,11,S规群落调查，乔木样方大小为10 m×10 m，并在每2,1(P),1一乔木样方中取4 m×4 m 的灌木样方1个，每一灌,i(8)Alatalo均匀度指数: E,aH木样方中取1 m×1 m 的草本样方1个，每个样地取8e,1个大样方。调查内容主要有:样方所在地的海拔高 度、坡度、坡向、枯枝落叶层厚度等生态因子;乔 其中，S为每一样地中的物种总数, N为S个种木的株数、高度、盖度、胸径、基径;灌木的株数、 的全部重要值之和, P为物种i的重要值与N的比i高度和盖度;草本植物的盖度和高度。11个样地群 值，重要值IV =(相对频度+相对高度+相对盖落的生境特征见表1，11个样地的黑松林都为人工 度)/300。 林，于20世纪五六十年代种植，或是由早期受到砍 伐后经过三四十年的封山育林而形成的。其中7个 基金项目:山东大学威海分校教研基金项目(20080027) 作者简介:郑凤英(1972年生)，女，副教授，博士，研究方向为植物生态学。E-mail: fyzheng@sdu.edu.cn 收稿日期:2008-07-15 1966 生态环境 第17卷第5期(2008年9月) 表1 11个样地群落的生境特征 Table 1 The environmental characteristics of the communities in 11 Plots 盖度/% 群落高度/m 枯枯枝落叶层厚度2Coverage 样地号 群落类型 地点 坡度 坡向 乔木密度(株/m) Commu. /cm Plot No. Commu. type Address Slope Aspect Tree density 总 乔木层 灌木层 草本层 height Ground litter thickness Total Tree layer Shrub layer Grass layer 1 P 小石岛 60 北 8.70 90 75 20 40 0.19 1 2 P 火炬大厦 0 _ 8.60 85 80 5 2 0.30 0 3 P+Q 金海湾 70 南 3.57 60 20 30 50 0.07 1 4 P 金海湾 60 西 5.16 100 50 70 60 0.12 5 5 P 影视城 0 _ 6.70 95 65 40 10 0.25 5 6 P+R+Q 玛珈山 40 南 7.39 100 75 60 10 0.22 3 7 Q+P+R 玛珈山 40 北 4.79 95 75 10 40 0.25 5 8 P 佛顶山 40 北 3.75 100 50 60 20 0.18 1 9 P 佛顶山 40 东 3.44 100 40 50 40 0.20 1 10 P 仙姑顶山顶 45 南 4.63 100 70 30 30 0.25 7 11 P+R+Q 仙姑顶 60 东、东北 6.03 100 90 18 40 0.19 10 注:P:黑松纯林;P+Q:黑松+麻栎林，P+R+Q:黑松+刺槐+麻栎林，Q+P+R:麻栎+黑松+刺槐林 3 结果与分析 3.1 物种多样性与群落类型的关系 4HD图1、图2和图3分别为11个样地群落的3个3.53丰富度指数曲线、2个多样性指数曲线和3个均匀2.52度指数曲线。从图1可看出，11个样地群落的3个1.51丰富度指数的变化趋势是一致的，从大到小依次是0.5物种多样性指数 Biodiversity index0样地11>7>4>9>8>3>6>10>5>1>2。位于仙姑顶的黑1234567891011样地号 Plot number图2 11个样地的2个多样性指数松+刺槐+麻栎林(样地11)的丰富度最大，有57Fig.2 Two biodiversity indices of 11 plots个物种，而位于火炬大厦的黑松纯林(样地2)却 只有4个物种，丰富度最小。从表1可看出，样地 11的枯枝落叶层最厚(10 cm)，远高于其它样地，60这充分说明该样地地被层人为干扰少，土壤养分含50SR1R240量高，这可能是该样地有着最大丰富度的最直接原3020因。而样地2是唯一一个无枯枝落叶层的样地，由丰富度 Richness index10于该样地靠近威海市区最大的海水浴场，地势平01234567891011坦，所以人为干忧非常严重，不仅常有去浴场的人样地号 Plot number 图1 11个样地的3个丰富度指数图穿越其中，而且当地一些农民常年清扫黑松球果作Fig.1 Three Richness indices of 11 plots薪材之用，以致于草本层、灌木层植物也极少，林 下根本无枯枝落叶层，此外，唯一的乔木物种黑松 2的密度过高(0.30 株/ m ，位于11个样地之首)1.2JHJDEa可能也是其草本层和灌木层发育欠佳的一个原因。14个混合林(样地11、7、6和9)的丰富度均较高，0.8 而黑松纯林除样地7外均排在4个混合林的后面，0.6 说明混合林群落较为复杂，物种较多，而黑松纯林0.4均匀度 Evenness index0.2群落简单，物种较少。 0从图2可看出，11个样地2个多样性指数的变1234567891011样地号 Plot number图3 11个样地的3个均匀度指数化趋势完全一致。从大到小依次是样地Fig.3 Three Evenness indices of 11 plots 11>7>4>9>8>3>6>10>5>1>2，与丰富度指数的样地图序列不对,, 排序完全一致。但图3显示，11个样地的3个均匀[2]与丰富度关系密切，对稀少种敏感。11个样地的度指数的排序却与丰富度指数和多样性指数不同，J和J两个均匀度指数的变化趋势完全一致，而HD这与许多学者的研究结果相同，充分说明Ea的变化趋势则稍有不同。综合而言，样地11和Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数 郑凤英等:威海市区黑松林群落的物种多样性特征 1967 样地7的均匀度最高，样地2和样地10的最低。个丰富度指数基本一致，说明H值受丰富度指数影J和J两个均匀度指数的结果显示除样地2外，响较大，而排在草本层D值之首的却是S=17的样地3HD 其余样地的物种均匀度均较高，且差异不大。11个和样地4，丰富度指数分列第1和第2位的样地11和样地的Ea值位于0.48~0.66之间，差异同样较小。样地7的D值却小于样地3和样地4，这是因为后两个这说明虽然11个样地的丰富度和多样性差异较大，样地草本层虽然物种多，但其重要值都小，因而D但其均匀性差异较小，且较均匀。 值就比样地3、4稍低一些。2个均匀度指数都显示73.2 群落垂直结构与物种多样性的关系 个黑松纯林样地的乔木层均匀度很小，除样地1外， 森林群落的结构是群落中植物之间、植物与环其余均为零。4个混合林中样地3乔木层的均匀度最境之间相互关系的可见标志,同时也是群落其它特大，这是一个人工种植近10 a的麻栎+黑松林，虽然 [3]征的基础,所以我们分别计算了11个样地群落的两种乔木的高度、种植密度和盖度上均小，但由于乔、灌、草3层的5个物种多样性指数值(见表2)，两个物种的重要值相近，所以其均匀度大。2个均从群落结构的角度来研究黑松林群落的多样性。暖匀度指数都显示11个群落的灌木层和草本层的均温带森林中,生物量和所占空间均是乔木层最大、灌匀度都较高，而草本层又高于灌木层。 木层次之、草本层最小,但其物种多样性则表现出不3.3 物种多样性指数之间的关系 [4]同的趋势。从乔、灌、草各层的物种多样性指数近10多年来，群落物种多样性的研究一直较计算结果分析表明,除样地2外，其余样地群落的草热，但不同的研究都中对物种多样性指数的应用却[2,5-7]本层丰富度都最大，灌木层次之，乔木层最小，群往往不尽相同，这里结合本研究分析一下8个常落的丰富度主要取决于灌木层和草本层,而草本层用的物种多样性指数之间的关系。表3为根据图1、丰富度主要受乔木层和灌木层盖度大小的影响。黑2和3所对应的数据计算出的8个物种多样性指数之松是6个纯林群落中的唯一乔木物种，只有样地6、间相关系数。从表3可看出，3个丰富度指数之间的7和11的乔木层物种数超过两种，可见威海市区黑相关性极显著，且相关系数都非常接近1。目前所松林乔木层的物种很单一。样地2由于前面所述原有的物种多样性分析中都用物种重要值代替物种因，草本层丰富度也很低，是一类很特殊的群落，个体数，所以导致每个样地的N值(所有物种的重 [8]它是近海黑松林的代表，说明旅游和人为干扰对黑要值之和)必然为3。这样R和R这两个丰富度指12松林群落物多样性的影响较大。样地11在乔、灌、数公式中的N值便成为一个常数，所以此时同时用草3层丰富度上均位于11个样地之首，充分说明该S、R和R这3个丰富度已经变得没有意义，因为后12 样地群落生存环境优越。 两者只是前者的一个数值转换而已，所以此时建议 除样地2外，其余样地群落的草本层多样性指用S即可，计算简单且意义直观。多样性指数H与丰数都最大，灌木层次之，乔木层最小。但H和D值富度指数呈极显著正相关，而D却只呈显著正相关，在各样地大小的排序上略有不同，H值的排序与3说明H与丰富度指数的相关性更为密切。同时，H 表2 11个样地群落的乔木层、灌木层和草本层的物种多样性指数值 Table 2 Species diversities of three layers in communities for 11 plots 指数 群落层次 样地号 Plot No. index Commu. layer 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 S 乔木层 Tree layer 2 1 2 1 1 3 4 1 1 1 7 灌木层 shrub layer 2 2 4 7 3 7 7 7 7 8 14 草木层 grass layer 8 1 17 17 12 13 25 15 15 11 36 草木层 grass layer 4.62 0.58 9.83 9.83 6.94 7.51 14.45 8.67 8.67. 6.36 20.81 H 乔木层 Tree layer 0.38 0 0.69 0 0 0.99 1.31 0 0 0 1.73 灌木层 shrub layer 0.60 0.61 1.24 1.75 1.06 1.81 1.76 1.70 1.82 1.98 2.46 草木层 grass layer 1.95 0 2.83 2.82 2.38 2.2 2.96 2.50 2.49 2.10 3.19 D 乔木层 Tree layer 0.22 0 0.50 0 0 0.59 0.17 0 0 0 0.79 灌木层 shrub layer 0.41 0.42 0.67 0.8 0.64 0.82 0.80 0.77 0.82 0.85 0.9 草木层 grass layer 0.83 0 0.94 0.94 0.90 0.83 0.93 0.90 0.90 0.83 0.93 J 乔木层 Tree layer 0.55 0 0.99 0 0 0.90 0.94 0 0 0 0.89 H 灌木层 shrub layer 0.87 0.88 0.89 0.90 0.96 0.93 0.90 0.87 0.94 0.95 0.93 草木层 grass layer 0.94 0 0.99 0.99 0.96 0.86 0.92 0.92 0.92 0.88 0.89 J 乔木层 Tree layer 0.44 0 1.0 0 0 0.89 0.95 0 0 0 0.92 D 灌木层 shrub layer 0.82 0.84 0.89 0.93 0.96 0.96 0.93 0.90 0.96 0.97 0.97 0.96 0 0.99 0.99 0.98 0.90 0.97 0.96 0.96 0.91 0.96 草木层 grass layer 1968 生态环境 第17卷第5期(2008年9月) 表3 8个物种多样性指数之间的相关系数 Table 3 The correlation coefficients among evenness indices , species diversity indices and richness indices R H D J J E 指数 index S R12HDa S 1 R 0.9999** 1 1 R 0.9999** 0.9999** 1 2 H 0.8953** 0.8953** 0.9497** 1 D 0.7233* 0.7233* 0.7235* 0.9307** 1 J 0.6806 0.6805 0.6811 0.8961** 0.9673** 1 H J 0.7216* 0.7215* 0.7218* 0.9274** 0.9489** 0.9673** 1 D E 0.4684 0.4682 0.4678 0.5115 0.4857 0.5477 0.5899 1 a 注:* : P < 0. 05 ; ** :P < 0. 01 值和D值也呈极显著正相关关系。说明H和D均是比度和多样性都最大，灌木层次之，乔木层最小，均较好的多样性指数指标，这也正是越来越多的研究匀度无此规律。群落的丰富度和多样性主要取决于和教材正趋于只使用这两种多样性指数的原因所灌木层和草本层,草本层物种丰富度主要受乔木层[9,10]在。但从Simpson多样性指数的公式可看出，D和灌木层盖度大小的影响。 值的大小位于0至1之间，而H值的范围可在0至3.5(4)3个丰富度指数之间、2个多样性指数之间 [11]之间，所以使用H这一指数可拉大群落间的多样和J均匀度指数之间存在极显著的相关性,以及JHD 性差值，即与D指数相比，更能反映群落间多样性但均匀度指数Ea和其它7个指数之间相关性都不显的的差别。综合而言，3个均匀度指数与丰富度指著。目前物种多样性分析中都用物种重要值代替物数的相关性不强，但不论是J种个体数，使得丰富度R还是J都与D和H呈极和R仅是S的一个数值转换HD12 显著正相关，J和J也呈极显著正相关，但Ea和其而已;相关性分析表明H和D均是比较好的多样性HD 它7个指数的相关性都不显著。这说明J和J的趋势指数指标，但H更能反映群落间多样性的的差别。HD 相同，但J与丰富度相关性不显著，而丰富度又是J和J的趋势相同，但J与丰富度相关性不显著，HHDH 一个与样地面积有直接关系的指标，所以相对于J，所以J更好一些。综合而言，丰富度指数中S最好，DH J更好一些;因为Ea的计算公式中不涉及S，所以而多样性指数中H最好，均匀度指数中J最优。 HH它与丰富度相关性更小，同样与J和J的相关性也 HD 不强，Kva1seth在 1991年比较了若干种均匀度指数参考文献: [12][1] 郑凤英, 王法明. 威海市区黑松林群落分析的研究[J]. 生态环境, 后认为它是一个比较好的均匀度指数，但如果与 2006, (154):787-790. J和J同时使用的话，有时会带来解释上的困难。HDZheng Fengyin, Wang Faming. Community analysis of the Pinus 马克平指出，从实践上考虑最好能确定一种或几种thunbergli forest at Weihai[J]. Ecology and Environment, 2006, (154): 群落多样性指数作为首选指数，这样至少为不同地787-790. 区不同类型或不同学者的研究结果的比较提供可[2] 岳明, 任毅, 党高弟,等. 佛坪国家级自然保护区植物群落物种多样[13]能。所以我们建议在对植物群落物种多样性的研性特征[J]. 生物多样性，1999，7(4):263-269. Yue Ming, Ren Yi, Dang Gaodi, et al. Species diversity of higher plant 究中，如果所比较的样地调查面积相同，采用重要 communities in Fuping National Reserve[J]. Chinese Biodiversity, 值来计算P值，只用S(Patrick丰富度指数)这一个i1999，7(4):263-269. 丰富度指数即可;对于多样性指数的计算可同时使[3] 马子清,上官铁梁. 山西植被[M]. 北京:中国科学技术出版社, 2001: 用H(Shannon-Wiener指数)和D(Simpson指数)，150-152. 如果采用这两种多样性指数，即可采用J和J两个HHMa Zhiqing, Shangguan Tieliang. Vegetation in Shanxi[M]. Beijing: Pielou均匀度指数分析群落的均匀性。 Chinese Science and Technology Press, 2001:150-152. 4 结论 [4] 张峰,张金屯,上官铁梁. 历山自然保护区猪尾沟森林群落植物多样 性研究[J]. 植物生态学报2002,26(增刊):48-51. (1)黑松混交林群落的丰富度和多样性均高于 Zhang Feng,Zhang Jingtun, Shangguan Tieliang. Plant diversity of 黑松纯林群落，但均匀度却无此规律。 forest community in Zhuweigou of Lishan Mountain Nature (2)生境最优的黑松+刺槐+麻栎林(位于仙姑Reserve[J] . Acta Phytoecologica Sinica, 2002, 26 (Supp.):48-51. 顶的样地11)在11个样地中的物种多样性表现最好，[5] 张丽霞,张峰,上官铁梁.芦芽山植物群落的多样性研究[J]. 生物多丰富度、多样性和均匀度都最大;而生境最差的位样性，2000，8(4):363-369. 于火炬大厦的黑松纯林(样地2)群落的丰富度和Zhang Lixia, Zhang Feng, Shangguan Tieliang. Vegetation diversity of Luya Mountains[J] . Chinese Biodiversity, 2000 ,8 (4):361-369. 多样性指数都最小。 [6] 傅德平,吕光辉,杨建军. 克拉玛依植物群落结构和物种多样性研究(3)除样地2外，其余样地群落的草本层丰富 郑凤英等:威海市区黑松林群落的物种多样性特征 1969 [J]. 干旱区资源与环境, 2008,22(6):152-155. survey plan for plant species diversity of China′s mountains[J]. Fu Deping,Liu Guanghui, Yang Jiangjun. Study on Species Diversity Biodiversity Science, 2004, 12(1):5-9. and Structure of Plant Communities in Karamay[J]. Journal of Arid [10] 孙儒泳，李庆芬，牛翠娟,等. 基础生态学[M].北京:高等教育出版 Land Resources and Environment, 2008, 22(6):152-155. 社，2002:143. [7] 郭艳,张金屯,刘秀珍. 山西天山植物群落物种多样性研究[J].山西Sun Ruyong, Li Qingfeng, Niu KChuijuan, et al. 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The results indicated that: (1) species diversity indices and richness indices of mixed forests were higher than those of pure forests, while there was no this trend for the evenness indices;(2)these indices of Pinus thunbergli+Robinia pseucdoacacia+Quercus acutissima forest, located in Xianguding, were the highest in eleven plots, while those of Pinus thunbergli pure forest was the lowest. This showed that there were higher species diversities for the forests in good environment because the mixed forest grew in the best environment, while the pure forest in the worst; (3)the rank of the richness indices and species diversity indices of three layers for all forest except in plot 2 was herbaceous layer>shrub layer>tree layer, while there was no this trend for the evenness indices; (4) there was very significant correlation among richness indices , among species diversity indices and among two Pielouevenness indices. All richness indices, species diversity indices and evenness indices were compared with each other , in which Patrick index(S)、Shannon-Wiener index(H)and Pielou index calculated with H were superior to the others. key words:Weihai, Pinus thunbergii forest, species diversity