[doc] 小麦灌浆期的生长研究

[doc] 小麦灌浆期的生长研究 小麦灌浆期的生长研究 (2/) J一 /1,麦雳期, 江苏农业科学 1992年第2期 小麦灌浆期的生长研究 / 魏燮中潘杰华弓丽英 (南京农业大学农学系) /ZI.\ 提娶本试验以三个小麦品种(系)为 材料 关于××同志的政审材料调查表环保先进个人材料国家普通话测试材料农民专业合作社注销四查四问剖析材料 ,对灌浆期叶面积,干物质积累和籽粒灌浆过程 进行了研究.结果表明,开花后绿叶面积随时间呈线性下降,穗重呈指数增加,品种间有差异. 籽粒增重可用Logistic方程来描述,灌浆过程可明确划分成前,中,后三个时期,前期和后期各 积累总粒重的2l%,中期积累约占58%.去除叶片租去除部分小穗,可以改变籽粒的灌浆速率而 影响粒重.研究表明,扬麦5号和3308的灌浆能力较强,而7422的灌 浆能力较弱. 灌浆是小麦一生最终决定产量的一个重 要生育阶段.小麦单产的进一步增加,提高 粒重是一个重要方面,而粒重的提高有赖于 较好的灌浆特性.因此,研究小麦籽粒的灌 浆规律,具有重要意义.冯天铭等将小麦籽 粒的发育过程描述为籽粒形成,灌浆和成熟 三个阶段.顾自奋对大麦,沈又佳对小麦灌 浆过程进行了研究,指出籽粒增重呈”S 形曲线.张晓龙等曾用三次多项式模型分析 过小麦灌浆特性.国外有报道指出,籽粒充 实速率与籽粒产量成正相关,而灌浆持续期 不如灌浆速率重要.至今,对小麦灌浆阶段 的划分还没有一个定量的 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 ,灌浆速率和 持续期对籽粒的影响没有一个统一的指标. 作者力求在前人的基础上,用Logistic方程 描述灌浆特征,并由此导出一系列参数,探 索小麦籽粒充实的一般规律,为育种和栽培 技术的改进提供参考. 半小穗,对照不加处理.7天后第一次取 样,以后按4天一次的频率重复进行,至成 熟.每次取对照5个单茎,测定叶面积,剥 取籽粒,计数后,将茎,叶,籽粒分别烘干 后称重,取处理材料各5穗,剥粒计数后称 重.所得结果以千粒重Y为依变数,开花后 天数t(开花日为0)为自变数,用Logistic 方程拟合0 Y=Yo/(1+el+Bt)………………(1) 式中,A,B为参数,Y.为最终生长量(最 后的千粒重).对式(1)求一阶导数,可 得生长速率R(克/千粒?日)依t的方程为. R=y,-………(2) 对式(1)求二阶导数,得R随时间t而改变 的速率:’ Y= ………………………………… (3).f,『,, 材料与方法次级参数的推导: ,. 本试验以扬麦5号,南农大7422和南农1.起始生长势C..令式(1)t-..0, 大3308为材料,播种于南京农业大学江浦试得Y=Y./(1+eA)’=C..Co 表示受精子房 验站,行距0.25米,株距0.03米,点播.每韵生长潜势. 小区1o米..开花期,选取长势基本一致的2.生长速率R为最大时的 日期t-..和 植株进行两种处理:剪除全部叶片和去除一最大生长速率R..令Y=0, 得t..,.R= 一 1一 一 A/B.t..即方程(1)拐点的t座标 值,将它代入(2)得R.,亦即方程(2) 曲线顶峰的座标值. 3.灌浆前,中,后期的划分:生长速率 方程(2)具有两个拐点,令式(3)等于 0,可得两个拐点的坐标tI,tz’假定y达 到Y.99%时为实际灌浆期t.,依(1)得 t3=一(4.59512+A)/B.由此,确定三 个阶段为:前期t.,tI’中期tI,t:,后期 t:,ts.在中期,营养物质流进籽粒的平均速 度最快,是灌浆高峰期,假定t.,t.为灌浆高 峰持续天数T,t.,ts为灌浆持续期天数. 结果与分析 ()灌浆期叶面积和物质积累的生长 分析,?一 整个灌浆期中,绿叶面积呈直线下降 (表1).开花期单茎叶面积7422最大 (161.9厘米.),扬麦5号和3308相近.叶面积 的下降标志着源的减少.在本试验中,7422 计面积下降速度最快,平均5.99厘米./天, 虽然其开花期叶面积最大,但是全部失绿最 早,绿叶持续天数为27天,比扬麦5号短 3天,比3308短2天. 表l开花后天数与单茎叶面积的回归 项目扬麦S号33087422 注::l=:l=表示达到0.01显着水平,下表同. 供试品种开花后纯光合量和纯光合强度 有很大差异.扬麦5号纯光合量为1.733克/ 茎’’纯光合强度为49.5毫克/茎?日,而 7422分别为0.918克/茎和26.2毫克/茎? 日,3308的纯光合量和纯光合强度都居两者 之间.7422纯光合强度低,可能与其叶片衰 一 2一 老较快有关. 开花后,穗是积累干物质的主要场所, 叶』辛的光合产物主要供给穗部籽粒的充实. 试验结果表明,单穗重呈指数型(y=AX) 逐日增加,三品种的回归方程都达到极显着 水平(F>691.50,I1=8).统计分析表明,扬 麦5号和3308的两个回归方程参数没有显着 差异,可用合并方程Y=0.00108X?.来 表示这两个品种穗重随时间的变化.7422穗 重随时间增加的方程为Y一0.0101x?.. (二)籽粒灌浆的生长分析 1.不同品种的灌浆特征 从表2结果可以看出,三个品种的籽粒 灌浆均适合于Logistic方程.其灌浆积累和 速率曲线见图1.供试品种的起始生长势很 接近,约为0.1.灌浆终值Y.以扬麦5号为 最高(35.81克/千粒),7422最小(25.72 克/千粒),只有扬麦5号的71.8%,3308 居中(33.O克/千粒).3308的灌浆高峰出 现较其它两个品种早(约1.5天),而最高 灌浆速率居中.7422的最高灌浆速率比扬麦 5号低32.6%,整个灌浆过程的平均速率也 最低(O72克/千粒?天).? 36 ? ? 27 l8 9 0 07-142明 3308前期灌浆较快.本试验条件下,整个灌 浆过程需要32.3,36.1天.各灌浆阶段的增 长量占总增长量的百分数,各品种比较一 致,前期为21.0,21.2%,中期为58.2, 58.4%,后期为20.3,20.4%. 表2籽粒增重的Logistic方程参数 (三)源库比例的变化对穗粒重和籽粒 灌浆过程的影响 去叶减源,明显地影响穗粒重,但穗粒 重的下降因品种而异.扬麦5号和3308的穗 粒重下降幅度相近,分别为对照的76.1%和 80.0%.去叶对7422的影响较大,穗粒重只 有对照的56.1%.这表明,扬麦5号和3308 开花后约有80%的光合产物来源于叶片以外 的绿色光合器官和开花前的贮存物质,而 7422这部分产物只有56%,其产量更多地依 赖于开花后的物质积累.同时间接说明,一 旦后期生长条件较差,或感染叶部病害, 7422产量的下降幅度要比扬麦5号和3308 大. 去穗减库,也影响穗粒重.去除50%的 小穗,使扬麦5号,3308和7422的穗粒重分 别下降40.1%,45.3%和29.5%.在理论 上,去除50%小穗后,穗粒重应下降50%, 而试验表明,最大下降幅度只有45.3%.这 主要是减少库容,相对增加了剩余籽粒同化 物(源)的供应而使剩余籽粒体积增大的结 果.减库后,扬麦5号,3308和7422的籽粒 体积分别比对照增加13.8%,13.9%和30.1%. 但体积的增加未能补偿穗粒数的减少,穗粒 重明显下降. 源库变化也影响着籽粒灌浆(表3). 去除叶片,灌浆速率降低,最后千粒重下 降’而减少库容,灌浆速率提高,最后千粒 重提高.从表3可知,去叶减源,使扬麦5 号和3308的最终千粒重分别下降21.2%和 l9.7%,而使7422最终千粒重下降35.0%. 7422的最大灌浆速率和平均灌浆速率下降幅 度也大于前两个品种,这同穗粒重的下降趋 势一致.减少库容使扬麦5号,3308和7422 的最终千粒重分别提高20.4%,9.7%和 32.4%,以7422提高的幅度最大.相应地, 7422的最大灌浆速率和平均灌浆速率提高幅 度也最大(40.8%租38.2%). 源库比例的变化同样影响灌浆各个时期 的持续天数.去叶使三个品种的灌浆前期缩 短,平均比对照缩短13.4%,灌浆高峰提前 (9.4%).去叶对灌浆高峰持续时间的影 响品种间有差异.去叶对扬麦5号和3308影 响不大,但明显延长了7422的灌浆高峰持续 时间(28%).去叶对灌浆全过程所需时间 没有明显影响. 减少库容,使扬麦5号和3308灌浆的各 个时期的持续时间缩短,而使7422的三个时 期延长,这有利于该材料的籽粒充实. 表3结果还表明,虽然去叶减源对同一 品种灌浆的不同时期持续时间的影响有差 异,但对各个时期物质积累的影响是一致 的,扬麦5号,3308和7422-~个时期的物质 一 3一 表3源库变化对籽粒灌浆过程的影响(占对照相对百分率) 积累平均为对照的78.5%,79.6%和64.3‰ 减少库容对扬麦5号和7422各个时期物质积 累的影响也是一致的,而3308的千粒重增加 主要是在前期和后期,中期与对照相近,这 可能是因为减库明显地缩短了3308灌浆高峰 持续期(19%)的缘故. 讨论 Logistic方程是一个对称型方程,很适 合于小麦籽粒增重过程的描述,当t?时, y啼y..为了便于实际应用,本文把Y=0.99 y.作为灌浆终点,同时可以求得终点的时间 坐标ts(图1).求方程的一阶导数可得 到灌浆速率方程.速率方程有一个顶点和两 个拐点(图lB),通过计算可以得到这三个 点的t坐标,从而可以把灌浆过程明确分成 三个阶段.从开花到t.为灌浆前期,以后灌 浆速率提高,达到高峰后又迅速下降,到达 t.后便进入成熟阶段,直到终点t..朱庆森 等曾在水稻上用Richards方程对籽粒灌浆 过程进行过分析,结果同本试验相近.三次 多项式模型虽然也能模拟小麦籽粒的增重过 程,但无法对各个阶段进行明确的划分,且 参数的生物学解释存在一定困难.本研究在 前人工作的基础上,深入分析了灌浆过程, 找到了灌浆阶段划分的生物学和数学依据. 前人对灌浆持续天数,灌浆速率与粒重 一.4一 的关系进行了研究,大多数结果表明,灌浆 速率与粒重相关密切.也有结果指出粒重 与灌浆高峰持续期和最大灌浆速率有关.本 试验发现,不同品种不同处理条件下,粒重 与最大灌浆速率(r=0.9657*?,n=9)和 整个灌浆持续时间(r=O.7657?,n=9)密 切相关,而与灌浆高峰持续时间无关(r= 一 0.6019,n=.9).经计算我们发现产灌 浆高峰持续天数和最大灌浆速率的乘积(1 Rmaz)与粒重的相关更为显着(r=O《98.., n=9,).我们把T?R.定名为灌浆系数k, 从而把灌浆速率和持续时间的分离统_起 来,可更好地说明和描述灌浆特征. 源库比例的变化对穗重和千粒重有明显 影响,不同品种对处理的反应有差异.减源 对整个灌浆天数影响不大,主要是影响灌浆 速度.减源明显延长了7422的灌浆中期. 7422本身灌浆速率较低,绿叶面积下降速度 快,其收获期籽粒体积与籽粒发育过程中最 大体积之比——皱缩指数只有0.595(扬麦,5 号为0.759),是一个灌浆能力较弱的品系. 减库,相对来说增加了剩余籽粒的源,可以 明显增加7422的皱缩指数(O.645)和千粒 重.因而可以认为,7422的源不足,一旦增 加源,穗粒重和千粒重能明显提高,而减少 源的供应,加之本身源不足,产量大幅度下 降.其它两个品种源与库的比率比较协调.