肾小管及集合管的物质转运功能

第三节肾小管和会集管的物质转运功能1.掌握肾小管和会集管的转运功能：重汲取、分泌、被动转运、主动转运、同向转运、逆向转运、继发性主动转运的看法；近端小管、远曲小管和会集管对Na+、Cl-、水、HCO3-、葡萄糖和氨基酸的重汲取；对H+、NH3和NH4+的分泌。Na+、Cl-和水的重汲取系统与特色；髓袢升支粗段对NaCl的重汲取系统；葡萄糖的重汲取系统，葡萄糖的最大转运率及肾糖阈的看法。2.熟习滤过均衡；肾小管和会集管的转运功能：髓袢对小管液中水和溶质的重汲取；HCO3-的重汲取、H+和NH4+的分泌、K+的重汲取和分泌。3.氨基酸的重汲取系统。一、肾小管和会集管中物质转运的方式原尿流入肾小管后称为小管液。小管液在流经肾小管各段和会集管时，此中水和溶质将所有或部分被肾小管和会集管上皮细胞汲取回到血液。小管液中的物质，经过小管上皮细胞重新进入管周毛细血管血液的过程称重汲取(reabsorption)。双侧肾脏每日生成的原尿为180L，而每日排出的终尿均匀仅有1.5L，表示小管液在流经肾小管和会集管时约有99%的水分被重汲取。终尿与小管液比较，在质和量上均发生很大变化。说明小管液流经肾小管和会集管时，肾小管对小管液中的成分进行了选择性的重汲取和分泌（图8-3-1），其包含被动转运和主动转运（详见第二章），选择性重汲取，即对机体实用的物质被重汲取入血，机体节余的物质或对机体有害的物质则被排泄出去。肾小管各段和会集管都拥有重汲取功能，对比较而言，近球小管重汲取能力最强，是重汲取的主要部位。几乎所有的营养物质，绝大部分水和无机盐都在近球小管被重汲取（图8-3-1）。（一）重汲取的方式肾小管、会集管对各种物质的重汲取方式有主动重汲取和被动重汲取两种（图8-3-2）。1．主动重汲取主动重汲取是指肾小管上皮细胞经过耗能过程，逆浓度梯度或/和电位梯度进行的重汲取。依据主动转运过程中能量的本源不一样，分为：由ATP分解直接供能的原发性主动重吸收和转运能量来自另一种物质所造成的势能储备的继发性主动重汲取。一般来说，小管液中对机体实用的物质，如葡萄糖、氨基酸和Na+等都属于主动重汲取。2．被动重汲取被动重汲取是指小管液中的水和溶质顺浓度差、电位差或浸透压差，进入小管四周组织间液的过程。在被动重汲取过程中，浓度差、电位差和浸透压差起着物质转运的动力作用，不需要耗费能量。汲取数目的多少，除与动力的强弱相关外，还与小管壁对重汲取物质的通透性大小相关。两种重汲取方式之间有着亲近的联系，常常相伴发生。比方Na+的主动重汲取，造成小管内外的电位差，Cl-即顺电位差被动重汲取，跟着NaCl向管外转移，管周组织浸透压高升，形成小管内外的浸透压差，促进水的被动重汲取。（二）重汲取的有限性重汲取的最大限度（reabsorptionmaximum）肾小管对物质的重汲取是有必定限度的，这一限度是因为肾小管中的溶质量超出了载体蛋白的数目，让相关特异的转运系统发生饱和而停止重汲取。比方，正常状况下尿中无葡萄糖，是因为所有被虑过的葡萄糖都被肾小管重汲取了，假如滤过的葡萄糖的量超出肾小管重汲取葡萄糖的最大能力，尿中就会出现葡萄糖。二、肾小管和会集管中不一样物质的重汲取与分泌（一）几种重要物质的重汲取1．Na+的重汲取每日由肾小球滤出的Na+快要500g，但每日由尿中排出的Na+仅3～5g左右，不足滤出量的1%，说明滤出的Na+有99%以上被肾小管和会集管重汲取了。各段肾小管对Na+重吸收率不一样，近端小管是Na+重汲取的主要部位，此处Na+的重汲取量约占滤出量的65%～70%。其他的Na+分别在髓袢升支、远曲小管和会集管被重汲取。各段肾小管对Na+的重吸收系统也不相同（动画8-3-1）。（1）近端小管：近球小管对Na+的重汲取系统可用“泵-漏模式”来解说（图8-3-3）。在近球小管上皮细胞的管周膜和侧膜上有丰富的Na+泵，Na+泵经过分解ATP供给能量，不断将细胞内的Na+逆浓度梯度和电位梯度排向细胞间液，使上皮细胞内保持极低的Na+浓度。同时，Na+的泵出使细胞内呈负电性。所以，在浓度梯度和电位梯度推进下，小管液中的Na+不停进入细胞，即Na+被泵至细胞间液的同时，小管液中的Na+迅速地、纷至沓来地进入细胞。跟着Na+不停地被Na+泵主动转运至细胞缝隙，细胞缝隙的浸透压也相应提升，在浸透压的作用下，水经过单纯扩散进入细胞缝隙，使细胞缝隙内的压力高升，增高的静水压可使缝隙的Na+和水透过基膜进入管周液和毛细血管；同时也可使Na+和水经过密切连接少许回漏至小管腔内，这就是Na+的回漏系统。所以，Na+的重汲取量应等于主动重汲取量减去回漏量。（2）髓袢升支粗段：髓袢升支粗段对NaCl的重汲取是以1Na+-2Cl－-1K+同向转运模式进行的。在髓袢升支粗段上皮细胞的管腔膜上，Na+、Cl－、K+结合同一载体形成1Na+、2Cl－、1K+的同向转运复合物，3种离子进入细胞后，Na+由Na+泵泵至组织间液，Cl－因为浓度差经管周膜中的Cl－通道进入组织间液，K+因为浓度差经管腔膜返回小管腔内。在此系统中Na+属于主动转运，而Cl－属于继发性主动转运（图8-3-4）。速尿、利尿酸等利尿药，能抑制管腔膜的载体转运功能，使髓袢升支粗段Na+、Cl－的重汲取遇到克制，从而搅乱尿的浓缩系统，以致利尿。髓袢升支细段上皮细胞对Na+有必定通透性，小管液流经此段时有少许Na+顺浓度差扩散出管腔。远曲小管和会集管对Na+的重汲取与K+和H+的分泌相关（表8-3-1）。部位量近曲65-70%小管髓袢25-30%升支表8-3-1肾小管和会集管各段对Na+重汲取总结表机制特点①初段主动(管腔膜Na+-X耦偶联转①定比重汲取(泵-漏现象)运，管周膜Na+泵)②不受调理②后段被动(顺电位差经细胞旁路)①细段被动(顺浓度差)①降支细段对Na+不通透②粗段主动(Na+-K+-2Cl-同向转运体②重汲取量与尿浓缩系统复合物)相关远曲小管①管腔膜Na+-Cl-交换①无泵-漏现象10%会集管②管周膜Na+泵②受调理2．HCO3－和Cl－的重汲取小管液中的HCO3－和Cl－大部分也在近端小管被重汲取。因为Na+的主动重汲取，造成小管内外之间的电位差，Cl－即顺管内外的电位差而被汲取，属被动重汲取。小管液中HCO3－不易透过管腔膜，它以CO2的形式进入小管上皮细胞，再进入血液（详见H+的分泌）。3．K+的重汲取每日从肾小球滤过的K+约为31～35g，由尿中排出的K+仅2～4g。微穿刺实验证明，小管液中的K+65%-70%在近端小管已被重汲取，尿液中的K+主要来自远曲小管和集合管的分泌。据测定，近端小管对K+重汲取即逆浓度又逆电位差，属主动重汲取。目前认为，这一过程是在管腔膜外进行的。由管腔膜主动转运入细胞的散入组织液，并进入血液。K+，顺浓度差经管周膜扩4．水的重汲取小管各段中，除髓袢升支对水不通透外，其他各段都能重汲取水。此中近曲小管重汲取量最大，达65%～70%，髓袢约10%～15%，远曲小管约10%，其他10%～15%在会集管重汲取（表8-3-2）。因为水的重汲取占滤液量的99%，水重汲取量的细小变化就会对尿量有很大影响。比方，水重汲取减少1%，尿量即可增添一倍。表8-3-2肾小管和会集管各段对水重汲取的总结部位量机制特点近曲65%被动(浸透作用)①球-管均衡小管①细胞旁路②不受调理②水通道髓袢15%降支细段被动(浸透作用)升支对水不通透远曲小管10%被动(水通道)①远曲小管初段水不会集管9.3%通透②受ADH调理水的重汲取是在浸透压的作用下被动转运的过程。在近端小管，因为管壁对水的通透性优异，水随溶质的汲取而被相应地汲取，重汲取的液体是等渗的，小管液的浸透压不发生变化。其他各段小管管壁对水的通透性有明显差异，远曲小管和会集管对水的通透性还受抗利尿激素（ADH）的影响，对水的重汲取状况也有较大差异。这将在尿的浓缩与稀释一节详细谈论(8-3-5)。5．葡萄糖的重汲取原尿中葡萄糖的浓度与血浆中的浓度相同，但终尿中几乎不含葡萄糖，说明葡萄糖滤出后在肾小管内所有被重汲取。葡萄糖重汲取的部位仅限于近曲小管，与Na+共同进行的。葡萄糖与Na+结合于近曲小管管腔膜上的同向转运载体，当Na+顺电化学梯度进入上皮细胞内时，葡萄糖则逆浓度差被转运到细胞内，随后Na+经过管周膜和侧膜上的Na+泵泵出到细胞缝隙，葡萄糖则经过易化扩散转到细胞间液而重汲取入血（图8-3-6）（动画8-3-2）。所以，葡萄糖的重汲取是借助于Na+的主动重汲取而继发主动转运的。因为肾小管细胞膜上同向转运载体蛋白数目有限，所以肾小管对葡萄糖的重汲取有必定限度，当血糖浓度超出180mg/100ml，有一部分肾小管对葡萄糖的汲取已达极限，未汲取的葡萄糖随尿排出形成糖尿。平时将不出现糖尿的最高血糖浓度称为肾糖阈（renalglucosethreshold）。正常为8.88～10.00mmol/L（160～180mg/100ml）。肾糖阈越高，说明肾小管对葡萄糖重汲取能力愈大，反之则愈小,所以葡萄糖有最大转运率。当血糖浓度进一步增高、葡萄糖的滤过的量也增添，则会有更多的肾小管重汲取葡萄糖的能力达到极限，尿中出现葡萄糖的量也更高，当增高到肾小球滤过的葡萄糖量与尿中排出的葡萄糖量相等，即表示所有肾小管对葡萄糖重汲取已达极限，该差值即为葡萄糖转运极限量(transportmaximum)。正常成人（体表面积是1.73m2的个体）两肾葡萄糖转运的极限量：男性为375mg(2.68mmol)/min；女性为300mg(1.67mmol)/min。肾脏之所以有转运葡萄糖的最大限度，可能与近端小管上转运葡萄糖的同向转运体的数目是有限的相关。6．其他物质的重汲取小管液中氨基酸的重汲取（图8-3-7氨基酸重汲取）(动画8-3-3)与葡萄糖近似，也是与Na+经同向转运体而被重汲取的，但转运体蛋白不一样。HPO42－、SO22－的重汲取可能也是与Na+结合于同一转运体体蛋白上经过同向转运重汲取的。滤液中的少许蛋白质，则经过肾小管上皮细胞的吞饮作用而重汲取。长学制拓展内容（二）肾小管和会集管的分泌功能在肾小管和会集管，小管上皮细胞将自己代谢所产生的物质或血液中的物质转运至小管腔的过程称肾小管和会集管的分泌。1.H+的分泌近端小管、远端小管和会集管都能分泌（动画8-3-4）H+，但分泌H+能力最强的是近球小管。近球小管分泌H+是经过H+-Na+交换实现的（图8-3-7）。小管液及管周组织液的CO2可经过扩散进入小管上皮细胞，细胞自己代谢也产生CO2，CO2和H2O在细胞内碳酸酐酶的催化下形成H2CO3，后者解离成H+和HCO3－，H+被管腔膜上的载体转运至小管腔，同时，小管液中的Na+被同一载体转运进入小管上皮细胞内，此过程称H＋-Na＋交换。进入细胞内的Na+很快被管周膜上的Na+泵泵入组织间液，既而进入血液。细胞内不停生成的HCO3－，而后顺浓度和电位差扩散进入组织液并随Na+一起重汲取回血。这样，肾小管上皮细胞每分泌一个H+，即有一Na＋、HCO3－重汲取回血，从而实现（机体）排酸保碱作用，这对保持机体酸碱均衡有重要意义。2.K+的分泌小管液中的K+，绝大部分在近端小管已被重汲取，尿液中的K+主若是远曲小管和集合管所分泌。K+的分泌是顺电位差扩散的过程。在远曲小管和会集管上有两种不一样的细胞种类：闰细胞（intercalatedcell）和主细胞（principalcell）。闰细胞主要与分泌H+相关，但也涉及有限重汲取K+。主细胞重汲取NaCl和H2O，分泌K+。因为Na+的重汲取，管腔内电位降低，可达－10～－45mV，这就形成了K+分泌的动力。这类的K+分泌与Na+的重汲取相耦联的过程，即为＋＋交换。促进K+分泌要素：细胞外液钾浓度高升，醛固酮分泌增K-Na加，小管液流量增添；克制K+分泌要素：酸中毒，细胞外液钾浓度降低小管液流量降低。K+-Na+交换与H+-Na+交换之间存在竞争克制作用，K+-Na+交换增加时，H+-Na+交换减少。而H+-Na+交换增加时，K+-Na+交换减少。这与小管液中可供交换的Na+数目有限相关。所以，酸中毒时，小管上皮细胞内H+增加，H+-Na+交换加强，K+-Na+交换受克制，K+分泌减少，易以致高血钾；相同高血钾症时，因为K+-Na+交换加强，H+-Na+交换受克制，引起机体内H+积聚而发生酸中毒。3.NH3的分泌NH3是小管上皮细胞的代谢产物，主要由谷氨酰胺脱氨生成，其次来自其他氨基酸。NH3属于脂溶性物质，可经过细胞膜向管周组织液和小管液自由扩散。扩散的量取决于两种液体的pH值，若小管液中H+浓度高，pH值低，则NH3易向小管液扩散。NH3的分泌与H的分泌亲近相关（图8-3-7）pH值降低，利于NH3的分+。一方面H+的分泌使小管液的泌；另一方面小管液中的NH3与H+结合成NH4+，使小管液中NH3浓度降低，又能加速NH3的分泌。时期NH33与H+结合生成的NH4+与强酸盐的负离子结合（如Cl－）形成铵盐，随尿排出。强酸盐所解离的Na+可经过H+-Na+交换进入细胞，再与HCO3－一起转运回血。所以，NH3的分泌又能促进H+的分泌。其他，肾小管还可以分泌排泄肌酐、对氨基马尿酸、青霉素、酚红、碘锐特等多种物质。【小结】近端小管是主要的重汲取部位。氨基酸、葡萄糖和维生素等在近端小管所有被重汲取，--HCO3、Cl和水大部分被重汲取，肌酐完整不被重汲取。重汲取的特色：量大、面广、有选择性、不受激素调理。肾小管细胞分泌H+、K+和NH3。肾小管和会集管的重汲取和分泌，对维持血液酸碱均衡拥有重要作用，对调理体内水、电解质均衡也拥有重要意义。SummaryTheproximaltubuleisthemainsiteofreabsorptionwhereaminoacids,glucoseandvitaminsarecompletelyreabsorbed.HCO3-、Cl-andH2Oarepartlyreabsorbed,whilecreatinineisnotsecretionofH+,K+andNH3(movementfromtheperitubularcapillaryintothetubules),likeglomerularfiltration,isapathwayforentranceofasubstanceintothetubule.Thetubularepitheliumreabsorptionandsecretionplayanimportantroleinhomeostaticregulationoftheinternalenvironment.【病例 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 】事例：张云今年34岁，儋州市王五镇人，是一名洗碗女工，两周前咽部痛苦伴发热，近来缓解，但出现眼睑及双下肢浮肿，尿量减少，每日600ml左右，伴乏力，食欲降落。于当地医院化验尿蛋白（++），隐血试验阳性，恩赐阿奇霉素治疗无效，于是来海南医学院隶属医院就诊。诊断：急性肾小球肾炎治疗：本病治疗以休息及对症治疗为主。测试题A1型题（单句型最正确选择题)：每道试题由1个题干和5个供选择的备选答案构成。题干以表达式单句出现，备选答案中只有1个是最正确选择，其他4个均为搅乱答案。搅乱答案或是完整不正确，或是部分正确。-1.关于肾小管HCO3重汲取的表达。错误的选项是．与NH3的分泌相关．主要在近端小管重汲取-C．HCO3重汲取需碳酸酐酶的帮助D．HCO3-是以CO2扩散的形式重汲取E．Cl-的重汲取优先于HCO3-的重汲取答案：E分析：A．原尿中的3-+23，+3的分泌有HCO因为不易经过管腔膜而与分泌的H结合成HCO而H与NH关-B．近曲小管有约85%的HCO3被重汲取-C．进入细胞的CO2在细胞内的碳酸酐酶的催化下合成H2CO3，再解离成HCO3-D．近端小管重汲取HCO3是以CO2的形式进行的-Cl-的重汲取E．HCO3的重汲取优于2.糖尿出现时，全血血糖浓度最少为A.83.33mmol/L(1500mg/d1)66.67mmo1/L(1200mg/d1)27.78mmo1/L(500mg/d1)11.11mmol/L(200mg/d1)8.89mmol/L(160mg/d1)答案：D分析：当血液中葡萄糖的浓度大于必定阈值的时候，超出了肾脏对葡萄糖的重汲取能力，此时尿液中可以检测到葡萄糖的存在，这个阈值就称为肾糖阈,一般人的数值11.11mmol／L(200mg/dl)。应选D。3.正常状况下，肾脏近端小管对Na+和水的重汲取率A.约占滤液量的99％受肾小球滤过率的影响与葡萄糖的重汲取率平行受血管升压素的调理受醛固酮的调理答案：B分析：A.近曲小管重汲取约65%的Na+和水受肾小球滤过率的影响对葡萄糖的重汲取完整部是不一样的膜转运蛋白，对Na+和水的重汲取没有丝毫的影响血管升压素只调理水的重汲取，醛固酮只在远曲小管调理Na+和K+的重汲取肾小球滤液中65％～70％的Na+被重汲取是在A．近曲小管．远曲小管．髓袢升支粗段髓袢降支细段会集管答案：A分析：A．近曲小管能将原尿中++-和水重汲取，约-65％～70％的Na、K、CL80%的HCO重3汲取，葡萄糖和氨基酸几乎都被重汲取，故而选择A。．远曲小管Na+是7%．髓袢升支粗段20%的Na+被主动重汲取D.髓袢降支细段的钠泵活性很低，对Na+的通透性也很低E.会集管Na+是不到3%A2型题（病例大纲型最正确选择题)：试题结构是由1个简要病历作为题干、5个供选择的备选答案构成，备选答案中只有1个是最正确选择。女，46岁。慢性肾性病史多年，近两年常常出现双下肢水肿，向来服用潘生丁及氢氯噻嗪消肿利尿治疗。请结合你所学生理学知识，解说该患者出现浮肿的原由。A．血浆胶体浸透压降低B.组织液胶体浸透压高升C.毛细血管血压高升D.组织液静水压降低E.淋巴回流受阻答案：A分析：A．血浆胶体浸透压降低，主若是肾脏自己的肾小球基底膜破坏，以致蛋白大批流失使体内血浆蛋白过低，即血浆胶体浸透压降低而造成水肿，其他，肾小球滤过降落，以致水钠滞留，此常常伴浑身毛细血管通透性增添，所以组织缝隙中剩余水份滞留，故而选A。B1题型（ 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 配伍题）：试题开始是5个备选答案，备选答案后提出最少2道试题，要求应试者为每一道试题选择一个与其关系亲近的答案。在一组试题中，每个备选答案可以采纳一次，也可以采纳数次，但也可以一次不采纳。A．近曲小管B.髓袢降支细段C.髓袢升支粗段D.远曲小管E.会集管肾小球滤液中的氨基酸被重汲取的部位是肾小管中氯化钠被明显浓缩的部位是肾小管中Cl-被继发性主动转运出去的部位是答案：1.A、2.B、3.C分析：1.A，肾小球滤液中的氨基酸被重汲取的部位是近曲小管，故而选A。2.B，髓袢降支细段对钠不易通透而对水易通透，在浸透压作用下，水被“抽吸”入内髓部组织间液。小管液被浓缩，于是此中的氯化钠浓度愈来愈高。所以，选B。3.C，髓袢升支粗段上有Na+-2Cl--K+同向转运体，是继发性主动转运，故而选C。【作者及简介】学习园地：【授课课件】【参照资料】JohnE.Hall.GuytonandHallTextbookofMedicalPhysiology.12thedition.Singapore:SaundersElsevier,2012.王庭槐主编.生理学.第2版.北京:高等教育第一版社，2008.朱妙章主编.大学生理学.第4版.北京:高等教育第一版社，2014.姚泰主编.生理学（供8年制及7年制用）.第2版.北京:人民卫生第一版社，2010.5.朱大年、王庭槐主编.生理学.第8版.北京:人民卫生第一版社，2013.6.LindaS.Costanzo.Physiology.4thedition.Philadelphia:SaundersElsevier,2009.【速记手册】【中英文索引】重汲取(reabsorption)重汲取的最大限度（reabsorptionmaximum）肾糖阈（renalglucosethreshold）葡萄糖转运极限量(transportmaximum)闰细胞（intercalatedcell）主细胞（principalcell）