动物生理学10神经系统的功能上

10.Functionofnervoussystem神经系统(nervoussystem)是人体内占主导地位的调节系统。体内各器官和系统，尽管功能各异，但都在神经系统的直接或间接调控之下，统一协调地完成整体功能活动。通过神经调节，各系统和器官还能对内、外环境变化做出迅速而完善的适应性反应，调整其功能状态，以整个机体的正常生命活动。神经系统由中枢神经系统和周围神经系统组成。神经系统的调节功能主要依靠中枢神经系统来完成。10.1神经系统活动的基本原理10.1.1neuronandneuroglia10.1.1.1Neuron神经元的一般结构与功能神经元neuron胞体soma突起processes轴突axon树突dentrites轴突：轴丘、始段、轴索(含长树突)神经纤维nervefiber：轴索+髓鞘或神经膜有髓神经纤维myelinatednervefiber和无髓神经纤维unmyelinatednervefiber神经元的分类根据突起数目假单极神经元双极神经元多极神经元根据功能感觉神经元或传入神经元运动神经元或传出神经元联络神经元或中间神经元根据所含递质的不同胆碱能神经元肾上腺素能神经元神经纤维的功能与分类神经纤维的主要功能是传导兴奋，在神经纤维上传导的兴奋或动作电位称为神经冲动(nerveimpulse)神经纤维的传导速度与其直径、有无髓鞘、髓鞘厚度、以及温度的高低等因素有关。神经纤维传导兴奋的特征：完整性绝缘性双向性相对不疲劳性Edanger和Gasser根据神经纤维兴奋传导速度的差异，将哺乳类动物的周围神经纤维分为A、B、C三类，其中A类纤维又分为α、β、γ、δ四个亚类。后来有人在研究感觉神经时，又根据纤维的直径和来源将神经纤维分为I(包括Ia和Ib)、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类，它们分别相当于Aα，Aβ，Aδ，C类后根纤维，但又不完全等同。目前，前一种分类法多用于传出纤维，后一种分类法则常用于传入纤维。神经纤维的分类神经元的轴浆运输axoplasmictransport轴突内的轴浆是经常在流动的，    轴浆运输对维持神经元的解剖和功能的完整性具有重要意义轴浆运输可分为自胞体向轴突末梢的顺向轴浆运输和自末梢到胞体的逆向轴浆运输两类，前者可再分为快速和慢速轴浆运输。顺向快速轴浆运输主要运输具有膜结构的细胞器，如线粒体、递质囊泡和分泌颗粒等。速度约为410mm/d慢速轴浆运输轴浆内的可常溶性成分随微管微丝等结构的延伸而发生的移动。逆向轴浆运输运送一些能被轴突末梢摄取的物质，如神经营养因子、狂犬病病毒、破伤风毒素等。神经的营养性作用功能性作用(functionalaction)营养性作用(trophicaction)    目前认为，神经的营养性作用是通过神经末梢释放的某些营养性因子作用于所支配的组织而实现的。在实验中，如果在靠近肌肉的部位切断神经，则肌肉的代谢改变发生较早；如果切断部位远离肌肉，则肌肉的代谢改变发生较迟。因为在前一种情况下营养性因子耗尽较快，而在后一种情况下耗尽较慢。营养性因子可能借助于轴浆运输由胞体流向末梢，然后由末梢释放到所支配的组织中。持续用局部麻醉药阻断神经冲动的传导，并不能使所支配的肌肉发生代谢改变，表明神经的营养性作用与神经冲动无关。神经营养因子neurotrophin(NT)神经元能生成营养性因子，维持所支配组织的正常代谢与功能；反过来，神经元也接受一类称为神经营养因子的蛋白质分子的支持，以维持其正常的形态和功能。NT可产生于神经所支配的组织(如肌肉)和星形胶质细胞，它们在神经末梢经由受体介导式入胞的方式进入末梢．再经逆向轴浆运输抵达胞体，促进胞体生成有关的蛋白质，从而发挥其支持神经元生长、发育和功能完整性的作用。目前已发现并分离到多种NT，主要有神经生长因子(nervegrowthfactor，NGF)、脑源性神经营养因子(brain-derivedneurotrophicfactor，BDNF)、神经营养因子3(NT-3)、神经营养因子4／5(NT-4／5)和神经营养因子6(NT-6)等。人类神经系统含有1~5x1012个neuroglia，约为神经元数目的10~50倍。周围神经系统：施万细胞、卫星细胞中枢神经系统：星形胶质细胞Astrocytes少突胶质细胞Oligodendrocytes小胶质细胞Microglia10.1.1.2神经胶质细胞neuroglia室管膜细胞神经胶质细胞也有突起，但无树突和轴突之分；细胞之间不形成化学性突触，但普遍存在缝隙连接。它们也有随细胞外K+浓度而改变的膜电位，但不能产生动作电位。在星形胶质细胞膜上还存在多种神经递质受体。胶质细胞的功能支持和引导神经元迁移修复和再生作用免疫应答作用形成髓鞘和屏障作用物质代谢和营养作用稳定细胞外的K+浓度参与某些活性物质代谢人类CNS中有1011个neuron每个neuron的轴突末梢约形成2000个synapse,则CNS中约有21014个synapse10.1.2.1几种重要的突触传递根据突触传递媒介物性质的不同可将突触分为化学性突触Chemicalsynapse和电突触两大类化学性突触又可分为定向性突触directedsynapse（经典突触和神经－骨骼肌接头）和非定向性突触non-directedsynapse（如神经－心肌接头和神经－平滑肌接头）10.1.2Synaptictransmission经典的突触传递classicalsynapse即经典的定向化学性突触突触的细微结构突触前膜presynapticmembrane突触后膜postsynapticmembrane突触间隙synapticcleft突触囊泡synapticvesicle小而清亮透明的囊泡，内含Ach或AA类递质小而具有致密中心的囊泡，内含儿茶酚胺类递质大而具有致密中心的囊泡，内含神经肽类递质递质的释放仅限于活化区，此处膜的形态区别于正常的质膜儿茶酚胺包括去甲肾上腺素(NE)、肾上腺素(Ad)和多巴胺(DA)。突触分类轴突-树突式　最为多见轴突-胞体式　较常见轴突-轴突式　是突触前抑制和突触前易化的结构基础由于中枢存在大量的局部神经元构成的局部神经元回路，因而还存在一些其它类型的突触突触传递过程当突触前神经元有冲动传到末梢时，突触前膜发生去极化，当去极化达到一定水平时，前膜上电压门控钙通道开放，细胞外Ca2+进入末梢轴浆内，导致轴浆内Ca2+浓度的瞬时升高，由此触发突触囊泡的出胞，引起末梢的量子式释放。递质释入突触间隙后，经扩散抵达突触后膜，作用于后膜上的特异性受体或化学门控通道，引起后膜对某些离子通透性的改变，使某些离子进出后膜。突触后即发生一定程度的去极化或超极化。从而形成突触后电位。递质随即被降解或重新摄回轴突末梢http://outreach.mcb.harvard.edu/animations/synaptic.swf突触小泡的释放过程动员摆渡着位融合出胞突触后电位EPSP(Excitatorypostsynapticpotential)局部去极化电位快EPSPNa+和K+的通透性增大，Na+内流为主慢EPSP潜伏期100~500ms,K+电导降低,递质可能是促性腺激素释放激素(GnRH)，在交感神经节IPSP(Inhibitorypostsynapticpotential)局部超极化电位突触后膜电位改变的总趋势决定于同时产生的EPSP和IPSP的代数和，当突触后膜去极化并达到阈电位水平时即可爆发动作电位。动作电位发生在轴突始段。突触后神经元的兴奋与抑制影响突触传递的因素影响递质释放的因素　　Ca2+的内流；突触前受体；某些毒素影响已释放递质消除的因素　　三环类抗抑郁药（如丙咪嗪）；有机磷农药影响受体的因素　　亲和力；受体数量（上调、下调）；拮抗剂（箭毒）突触传递的可塑性synapticplasticity　是指突触的形态和功能发生较为持久的改变，被认为是学习和记忆产生机制的生理学基础。强直后增强　突触前末梢在接受一短串高频刺激后，突触后电位持续增大。最长可持续1小时。末梢内Ca2+浓度增大习惯化和敏感化习惯化重复给予较温合的刺激时，突触对刺激的反应逐渐减弱敏感化重复刺激使突触对原刺激反应增强和延长长时程增强和长时程压抑长时程增强是指突触前神经元在短时间内受到快速重复的刺激后，在突触后神经元快速形成的持续时间较长的EPSP增强，表现为潜伏期缩短、幅度增高，斜率加大。与强直后增强相比，LPT的持续时间要长得多，最长可达数天；而且是由突触后神经元胞质内的Ca2+增加，而非突触前末梢轴浆内Ca2+增加而引起。　长时程压抑是指突触传递效率的长时程降低long-termpotentiation(LTP)isalong-lastingenhancementinsignaltransmissionbetweentwoneuronsthatresultsfromstimulatingthemsynchronously.Itisoneofseveralphenomenaunderlyingsynapticplasticity,theabilityofchemicalsynapsestochangetheirstrength.Asmemoriesarethoughttobeencodedbymodificationofsynapticstrength,LTPiswidelyconsideredoneofthemajorcellularmechanismsthatunderlieslearningandmemory.long-termpotentiation,LTP非定向突触传递　non-directedsynaptictransmission串珠状的膨大结构（曲张体）见于支配平滑肌和心肌的神经末梢，或大脑皮层电突触传递Electricalsynapses缝隙连接gapjunction　　化学突触传递，包括定向性和非定向性突触传递，均以神经递质为媒介物；神经递质须作用于相应的受体才能完成信息传递。10.1.2.2Neurotransmitterandreceptor神经递质Neurotransmitter递质的鉴定：　经典的神经递质应符合或基本符合的条件①突触前神经元应具有合成递质的前体和酶系统．并能合成该递质；②递质储存于突触囊泡内，当兴奋冲动抵达末梢时，囊泡内的递质能释放入突触间隙；③递质释出后经突触问隙作用于突触后膜上的特异受体而发挥其生理作用，人为施加递质至突触后神经元或效应器细胞旁，应能引起相I司的生理效应；④存在使该递质失活的酶或其他失活方式(如重摄取)；⑤有特异的受体激动剂和拮抗剂，能分别模拟或阻断相应递质的突触传递作用。有些物质(如一氧化氮、一氧化碳等)虽不完全符合上述经典递质的5个条件，但所起的作用与递质完全相同，故也将它们视为神经递质。调质的概念：neuromodulator不在神经元之间直接传递信息，而是增强削弱递质的传递效应。递质共存：戴尔原则(Daleprinciple)应予修正递质的代谢：包括合成、储存、释放、降解、再摄取受体receptor受体是指位于细胞膜上或细胞内，能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）特异结合并诱发生物学效应的特殊生物分子。配体ligand，能与receptor特异结合的物质，包括激动剂(agonist)和拮抗剂(antagonist)受体的亚型　胆碱能受体可分为M型和N型受体，N受体又分为N1、N2两个亚型。肾上腺素能受体可分为受体和受体，受体又可分为1和2受体亚型，受体又可分为1、2、3受体亚型。受体亚型的出现，表明一种递质能选择件地作用于多种效应器细胞而产生多种多样的生物学效应。突触前受体presynapticreceptor也称自身受体autoreceptor受体作用机制　膜受体细胞内受体　受体的调节　上调upregulation,下调downregulation药物的耐受与受体下调有关主要的递质和受体系统递质和调质有100多种，本教材上分为10类，也有的学者将递质和调质分为6类。乙酰胆碱　生物胺类　嘌呤／嘌呤核苷酸类　气体类　肽类化合物神经元作用的部位乙酰胆碱乙酰胆碱神经肌肉接头，自主神经末梢，自主神经节，汗腺，脑，视网膜，胃肠道生物胺类肾上腺素脑，脊髓去甲肾上腺素交感神经末梢，脑，脊髓，胃肠道多巴胺脑，交感神经节，视网膜5一羟色胺脑，脊髓，视网膜，胃肠道组胺脑，胃肠道氨基酸类GABA脑，视网膜谷氨酸脑天冬氨酸脊髓，脑?甘氨酸脊髓，脑，视网膜一些常见的神经递质和神经调质化合物神经元作用的部位嘌呤／嘌呤核苷酸类腺苷脑ATP自主神经节，脑气体一氧化氮脑，脊髓，胃肠道肽类激活素类(activin)脑血管紧张素Ⅱ脑，脊髓心房钠尿肽脑降钙素基因相关肽脊髓，脑胆囊收缩素脑，视网膜，胃肠道促肾上腺皮质激素释放激素脑强啡肽类脑，胃肠道－内啡肽类脑，视网膜，胃肠道内皮素类脑，垂体脑啡肽类脑，视网膜，胃肠道FMRF酰胺脑化合物神经元作用的部位肽类甘丙肽(galarfin)脑，脊髓胃泌素脑胃泌素释放肽脑促性腺激素释放激素脑，自主神经节，视网膜抑制素类(inhibin)脑胃动素脑，垂体神经肽Y脑，自主神经系统神经降压素脑，视网膜催产素垂体，脑，脊髓促胰液素脑，胃肠道生长抑素脑，视网膜，胃肠道P物质脑，脊髓，胃肠道血管活性肠肽自主神经系统，脊髓，脑，视网膜，胃肠道Acetylcholine（Ach)及其受体M受体　(G-蛋白耦联型)　拮抗剂为阿托品N受体(离子通道型)　拮抗剂为筒箭毒碱N1亚型分布于中枢神经系统和自主神经节节后神经元膜上，又称为神经元(节)型烟碱受体(neuron-typenicotinicreceptor)；N2亚型分布于骨骼肌终板膜，又称为肌肉型烟碱受体(muscle-typenicotinicreceptor)。N1受体的阻断剂是六烃季铵N2受体的阻断剂是十烃季铵胆碱能纤维在外周的分布：①交感神经的节前纤维；②支配汗腺的交感神经节后纤维；③支配骨骼肌血管舒张的交感神经节后纤维；④副交感神经的节前纤维；⑤副交感神经的节后纤维；⑥躯体运动神经末梢；去甲肾上腺素（NE）和肾上腺素（E）及其受体所有肾上腺素能受体都属于G-蛋白耦联型有(1,2)型和(1,2,3)型，在心脏上主要存在受体，在血管平滑肌上则有和两种受体，NE对受体的作用较强，而对受体的作用则较弱。拮抗剂有酚妥拉明()，普萘洛尔()多巴胺及其受体5-羟色胺及其受体组胺及其受体氨基酸类递质及其受体神经肽及其受体嘌呤类递质及其受体气体类递质其它可能的递质10.1.3.1Reflex的概念和分类Reflex的概念：在中枢神经系统的参与下，机体对内外环境变化所作出的有适应意义的、规律性的应答反应。10.1.3反射活动的基本规律Reflex的分类：非条件反射(Unconditionedreflex)生来就有的反射。包括防御反射、食物反射、性反射等。特点：生来就有，数量有限；反射弧固定；无需大脑皮层参与，通过皮层下中枢即可完成。意义：使人和动物能够初步适应环境，对个体生存和种系生存有重要意义。条件反射(Conditionedreflex)通过后天学习和训练而形成的反射。是反射的高级形式。特点:在非条件反射基础上经训练建立起来的反射活动，数量无限；反射弧易变，可以建立，也能消退；形成条件反射必须有大脑皮层参与。意义：使人和动物扩大了机体的适应范围，有更大的预见性和灵活性，更精确和完善地适应复杂变化的环境。10.1.3.2反射活动的中枢控制中枢是反射弧中最为复杂的部位。不同的反射，其中枢的范围可相差很大。单突触反射(monosynapticreflex)是最简单的反射，人体内唯一的单突触反射是腱反射。人和高等动物体内的大部分反射都属于多突触反射(polysynapticreflex)在整体情况下，进行反射时，既有初级水平的整合活动，也有较高级水平的整合活动，在通过多级水平的整合后，反射活动将更具有复杂性和适应性。　10.1.3.3中枢神经元的联系方式单线式联系辐散和聚合式联系链锁式和环式联系　辐散聚合链锁环式10.1.3.5中枢兴奋传播的特征Characteristicsofsynaptictransmission单向传播中枢延搁兴奋的总和兴奋节律和改变后发放对内环境变化敏感和容易发生疲劳突触后抑制postsynapticinhibition　传入侧支性抑制afferentcollateralinhibition回返性抑制recurrentinhibition10.1.3.6中枢抑制centralinhibition和中枢易化centralfacilitation突触前抑制presynapticinhibition突触后易化突触前易化　10.2神经系统的感觉分析功能SensoryFunctionofNervousSystem人体对外界事物和机体内环境中各种各样的刺激，首先是由感受器或感觉器官感受，然后将各种能量形式的刺激转换为感觉神经的动作电位，并通过各自的神经通路传向中枢。经过中枢神经系统的分析和综合，从而形成各种各样的感觉。　躯体感觉包括浅感觉和深感觉两大类10.2.1.1感觉传入通路　躯体感觉的传入通路一般有三级神经元。初级传入神经元的胞体位于后根神经节或脑神经节中，其周围突与感受器相连，中枢突进入脊髓或脑干，中枢突进入脊髓和脑干后发出两类分支，一类在不同水平直接或间接通过中间神经元与运动神经元相连而构成反射弧，完成各种反射，另一类经多级神经元接替后向大脑皮层投射而形成感觉传入通路，产生各种不同感觉。10.2.1中枢对躯体感觉的分析感觉传导路由三级神经元组成：第Ⅰ级神经元:胞体位于脊髓后根神经节或脑神经感觉神经节第Ⅱ级神经元:胞体位于脊髓后角细胞及延髓薄束核、楔束核或脑干脑神经核第Ⅲ级神经元:胞体位于丘脑感觉接替核脊髓与脑干（丘脑前）的传入系统主要有三条通路1）后索-内侧丘系系统（深感觉传导通路）:先上行,后交叉传导以下信号①精细触觉(辨别两点距离和感受物体表面性状的辨别觉);②肌肉和关节中的本体觉;③深部压觉2）前外侧索传入系统（浅感觉传导路）:先交叉，后上行①轻触-压觉,②痛觉,③温度觉3）三叉丘系（头面部感觉）深感觉传导路:后索-内侧丘系系统三者的传入冲动↓经后根节外侧部(粗纤维部分)↓进入脊髓后角↓沿同侧后索上行↓抵达延髓下部在薄束核、楔束核换神经元↓换元后的第Ⅱ级神经元发出纤维↓交叉到对侧↓沿内侧丘系↓到达丘脑感觉接替核。浅感觉传导路前外侧系统轻触-压觉,痛觉,温度觉的传入纤维↓经后根节外侧部(细纤维部分)↓进入脊髓后角并于此换元↓换元后的第Ⅱ级神经元发出纤维↓在中央管前交叉到对侧↓沿脊髓丘脑前束、脊髓丘脑侧束↓上行到达丘脑感觉接替核*:脊髓半离断:病变平面以下对侧浅感觉障碍，同侧深感觉障碍及上运动神经元瘫痪（起源于高位中枢，如大脑皮层运动区的运动神经元）。见于髓外肿瘤的早期、脊髓外伤。丘脑的核团第一类细胞群在发生上为旧核团。接受第二级感觉投射纤维，换元后进一步投射到大脑皮层感觉区，称为特异感觉接替核。第二类细胞群在发生上为新核团。接受来自特异感觉接替核及其它皮层下中枢的纤维，换元后投射到大脑皮层的特定区域，在功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关，称为联络核。第三类细胞群最古老的核团。称为非特异性投射核。一般认为，非特异性投射核经过多突触换元接替后，弥散地投射到整个大脑皮层，起着维持和改变大脑皮层兴奋状态的重要作用。SpinalCordCerebellumMedullaPonsThalamusReticularformationsNeocortex胼胝体小脑丘脑下丘脑间脑感觉投射系统根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同，可把感觉投射系统分为以下两类。特异性投射系统丘脑第一类细胞群及其投射至大脑皮层的神经通路称为特异性投射系统。它们投向大脑皮层的特定区域，具有点对点的投射关系。第二类细胞群在结构上大部分也与大脑皮层有特定的投射关系，也可归入该系统。非特异性投射系统丘脑第三类细胞群及其投射至大脑皮层的神经通路称为非特异性投射系统。