第一节鸟纲的主要特征

第一节鸟纲的主要特征 第一节 鸟纲的主要特征 鸟类是体表被覆羽毛、有翼、恒温和卵生的高等脊椎动物。从生物学观点来看，鸟类最突出的特征是新陈代谢旺盛，并能在空气中飞行，这也是鸟类与其他脊椎动物的根本区别，使其在种数(9千余种)上成为仅次于鱼类，遍布全球的脊椎动物。 鸟类起源于爬行类，在躯体结构和功能方面有很多类似爬行类的特征，以至有人曾把它们归入蜥形类(Sauropsida)。但是鸟类同爬行类的根本区别，在于有以下几方面的进步性特征: 1.具有高而恒定的体温(约为37.0?,44.6?)，减少了对环境的依赖性。 2.具有迅速飞翔的能力，能借主动迁徙来适应多变的环境条件。 3.具有发达的神经系统和感官，以及与此相联系的各种复杂行为，能更好地协调体内外环境的统一。 4.具有较完善的繁殖方式和行为(造巢、孵卵和育雏)，保证了后代有较高的成活率。 学习鸟类的躯体结构和功能，应以上述内容作为线索，在注意总结鸟类与爬行类相近似的特征以及鸟类的进步性特征的基础上，重点归纳鸟类由于适应飞翔的生活方式，在躯体结构、功能以及生活方式方面所引起的特化。 一、恒温及其在动物演化史上的意义 鸟类与哺乳类都是恒温动物，这是动物演化历史上的一个极为重要的进步性事件。恒温动物具有较高而稳定的新陈代谢水平和调节产热、散热的能力，从而使体温保持在相对恒定的、稍高于环境温度的水平。这与无脊椎动物以及低等脊椎动物(鱼类、两栖类、爬行类)有着本质的区别，后者称为变温动物。变温动物的热代谢特征是:新陈代谢水平较低、体温不恒定，缺乏体温调节的能力。 高而恒定的体温，促进了体内各种酶的活动、发酵过程，使数以千计的各种酶催化反应获得最大的化学协调，从而大大提高了新陈代谢水平。根据测定，恒温动物的基础代射率至少为变温动物的6倍。有人把恒温动物比喻为一个活的发酵桶，以说明它对促进热能代谢方面的意义。在高温下，机体细胞(特别是神经和肌肉细胞)对刺激的反应迅速而持久，肌肉的粘滞性下降，因而肌肉收缩快而有力，显著提高了恒温动物快速运动的能力，有利于捕食及避敌。恒温还减少了对外界环境的依赖性，扩大了生活和分布的范围，特别是获得在夜间积极活动(而不像变温动物那样，一般在夜间处于不活动状态)的能力和得以在寒冷地区生活。有人认为， 这是中生代哺乳类之所以能战胜在陆地上占统治地位的爬行类的重要原因。 恒温动物的体温均略高于环境温度，这是由于在冷环境温度下，有机体散热容易。在低于环境温度下生活，会引起“过热”而致死。但恒温动物的体温又不能过高，这除了能量消耗因素以外，很多蛋白质在接近50?时即变性(denaturation)。 恒温是产热和散热过程的动态平衡。产热与散热相当，动物体温即可保持相对稳定;失去平衡就会引起体温波动，甚至导致死亡。鸟类与哺乳类之所以能迅速地调整产热和散热，是与具有高度发达的中枢神经系统密切相关的。体温调节中枢(丘脑下部)通过神经和内分泌腺的活动来完成协调。由此可见，恒温是脊椎动物躯体结构和功能全面进化的产物。产热的生物化学机制的基本过程是，脊椎动物的甲状腺素作用于肌肉、肝和肾脏，激活了与细胞膜相结合的、依赖于Na+、K+的ATP(腺苷三磷酸)酶，使ATP分解而放出热量。 恒温的出现，是动物有机体在漫长的发展过程中与环境条件对立统一的结果。根据近年来的大量实验证实，即使是变温动物，其中的个别种类也可通过不同的产热途径来实现暂时的、高于环境温度的体温。例如，以遥测技术探知，某些快速游泳的海产鱼类(一些金枪鱼及鲨鱼)，通过特殊的产热肌肉群的收缩放热，以及复杂的血液循环通路(使血液中所含有的高代谢热量，不致因血液流经鳃血管而散失于水中)，从而获得高于水温的体温。将一条蓝鳍鲔长距离放流遥测表明，当水温在10?变化范围(14?,5?)的情况下，胃内温度仍可稳定在18?左右。一种高山蜥蜴(Liolaemus multiformis)在接近冰点的稀薄冷空气下，测得体温为31?，这是借皮肤吸收太阳的辐射热而提高体温的。一种印度蟒蛇，雌者可借躯体肌肉的不断收缩而产热(比环境温度高7?)从而把所缠绕的卵孵出。这些事实再一次证实“一切差异都在中间阶段融合，一切对立都经过中间环节而互相过渡”。 二、鸟纲的躯体结构 (一)外形鸟类身体呈纺锤形，体外被覆羽毛(feather)，具有流线型的外廓，从而减少了飞行中的阻力。头端具角质的喙(bill)，是啄食器官。喙的形状与食性有密切关系。颈长而灵活，尾退化、躯干紧密坚实、后肢强大，这些都是与飞行生活方式密切相关的:躯干坚实和尾骨退化有利于飞行的稳定;颈部发达可弥补前肢变成翅膀后的不便;眼大，具眼睑及瞬膜可保护眼球。瞬膜是一种近于透明的‎‎膜，能在飞翔时遮覆眼球，以避免干燥气流和灰尘对眼球的伤害。鸟类瞬膜内缘具有一种羽状上皮(feather epithelium)，在地栖性的鸟类(如鸽与雉鸡)尤为发达，能借以刷洗灰尘;水禽及猛禽则很少(图19—1)。耳孔略凹陷，周围着生耳羽，有助于收集声波。夜行性鸟类(如猫头鹰)的耳孔极为发达。 前肢变为翼(wing)，后肢具4趾，这是鸟类外形上与其他脊椎动物不同的显著标志。拇趾通常向后，适于树栖握枝。鸟类足趾的形态与生活方式有密切关系。 尾端着生有扇状的正羽，称为尾羽，在飞翔中起着舵的作用。尾羽的形状与飞翔特点有关。 (二)皮肤鸟类皮肤的特点是雹松而且缺乏腺体。薄而松的皮肤，便于肌肉剧烈运动。鸟类的皮肤缺乏腺体，这与爬行类颇为相似。鸟类唯一的皮肤腺称尾脂腺(oil gland或 uropygialgland)，它能分泌油质以保护羽毛不致变形，并可防水，因而水禽(鸭、雁等)的尾脂腺特别发达。但有些种类(例如鸸鹋、鹤鸵、鸨及鹦鹉等‎‎)则不具。它的分泌物是一种类脂物，可能还含有维生素D。最近关于尾脂腺的化学成分在分类学上的意义问题，已引起学术界的重视。也有人报道，在鸡、鸽和鹌鹑的皮肤里，含有大量的能分泌脂肪的单个细胞。鸟类外耳道的表皮能分泌一种蜡质物，其中含有脱鳞细胞(desquamated cells)。 鸟类的皮肤外面具有由表皮所衍生的角质物，如羽毛、角质喙、爪和鳞片等。一些鸟类的冠(comb)及垂肉(wattle)，为加厚的、富于血管的真皮所构成，其内富有动静脉吻合(anastomosis)结构。 羽毛着生在体表的一定区域内，成为羽迹(feather tract)，这些地方称为羽区(pteryla)。不着生羽毛的地方称裸区(apteria)(图19-2)。羽毛的这种着生方式，有利于剧烈的飞翔运动。鸟类腹部的裸区，还与孵卵有密切关系;雌鸟在孵卵期间，腹部羽毛大量脱落，称“孵卵斑”。根据这个特点可判断在野外所采集的鸟类是否已进入繁殖期。羽衣的主要功能是:?保持体温，形成隔热层。通过附着于羽基的皮肤肌，可改变羽毛的位置，从而调节体温;?构成飞翔器官的一部分——飞羽及尾羽;?使外廓更呈流线型，减少飞行时的阻力;?保护皮肤不受损伤。羽色还可成为一些鸟类(如地栖性鸟类及大多数孵卵雌鸟)的保护色。 根据羽毛的构造和功能，可分以下几种: 1.正羽(contour feather)又称翮羽，为被覆在体外的大型羽片。翅膀及尾部均着生有一列强大的正羽，分别称为飞羽(flight feather)和尾羽(tail feather)。飞羽及尾羽的形状和数目，是鸟类分类的依据之一。正羽由羽轴和羽片所构成。羽轴下段不具羽片的部分称为羽根，羽根深插入皮肤中。羽片是由许多细长的羽枝所构成。羽枝两侧又密生有成排的羽小枝。羽小枝上着生钩突或节结，使相邻的羽小枝互相钩结起来，构成坚实而具有弹性的羽片，以搧动空气和保护身体(图21—3)。由外力分离开的羽小枝，可借鸟喙的啄梳而再行钩结。鸟类经常啄取尾脂腺所‎‎分泌的油脂，于啄梳羽片时加以涂抹，使羽片保持完好的结构和功能。 2.绒羽(plumule;down feather)位于正羽下方，呈棉花状，构成松软的隔热层。绒羽在水禽特别发达，有重要经济价值的鸭绒就是这种羽毛。绒羽的结构特点是羽轴纤弱，羽小枝的钩状突起不发达，因而不能构成坚实的羽片。幼雏的绒羽不具羽小枝(图19—3)。 3.纤羽(filoplume;hair feather)又称毛状羽，外形如毛发，杂生在正羽与绒羽之中。在拔掉正羽与绒羽之后可见到(图19—3)。纤羽的基本功能为触觉。 鸟类羽毛是表皮细胞所分生的角质化产物，在系统进化上与爬行类的角质鳞片是同源的，有一种假说认为，鸟类的爬行类祖先在朝着适应于飞翔生活方式的进化过程中，角质鳞片逐渐增大延伸，然后劈裂成枝，即成羽毛。 从个体发育可见，羽毛最初源于由真皮与表皮所构成的羽乳头。随着羽乳头的生长，其表层形成许多纵行的角质羽柱，即为未来的羽枝。随后，位于背方的羽柱发育迅速，成为未来的羽茎;羽茎两侧的羽柱随羽茎的生长而移至其两侧排列，即为羽枝，由它们构成羽片(图19—4)。 鸟类的嘴缘及眼周大多具须(bristle)，为一种变形的羽毛，仅在羽干基部有少数羽支或不具羽支，有触觉功能。 鸟类的羽毛是定期更换的，称为换羽(molt)。通常一年有两次换羽:在繁殖结束后所换的新羽称冬羽(winter plumage)。冬季及早春所换的新羽称夏羽(summer plumage)或婚羽(nuptial)。换羽的生物学意义在于有利于完成迁徙、越冬及繁殖过程。甲状腺的活动是引起换羽的基础，在实践中注射甲状腺素或饲以碎甲状腺，能引起鸟类脱羽。 飞羽及尾羽的更换大多是逐渐更替的，使换羽过程在不影响飞翔力的情况下进行。但雁鸭类的飞羽更换则为一次全部脱落。在这个时期内 丧失飞翔能力，隐蔽于人迹罕至的湖泊草丛中。在研究雁鸭类迁徙的工作中，常利用这个时机张网捕捉，进行大规模的环志工作。对于繁殖期及换羽期的雁鸭类，应严禁滥捕。 (三)骨骼 鸟类适应于飞翔生活，在骨骼系统方面有显著的特化，主要表现在:骨骼轻而坚固，骨骼内具有充满气体的腔隙 (pneumatization)，头骨、脊柱、骨盘和肢骨的骨块有愈合现象，肢骨与带骨有较大的变形(图19—5)。 1.脊柱及胸骨 脊柱由颈椎、胸椎、腰椎、荐椎及尾椎五部分组成。颈椎数目变异较大，从8枚(一些小型鸟类)至25枚(天鹅)不等，家鸽为14枚，鸡为16,17枚。颈椎椎骨之间的关节面呈马鞍形，称异凹型椎骨。这种特殊形式的关节面使椎骨间的运动十分灵活。此外，鸟类的第一枚颈椎呈环状，称为寰椎;第二枚颈椎称为枢椎。与头骨相联结的寰椎，可与头骨一起在枢椎上转动，这就大大提高了头部的活动范围。鸟类头部运动灵活，转动范围可达180?，猫头鹰甚至可转270?。颈椎具有这种特殊的灵活性，是与前肢变为翅膀和脊柱的其余部分大多愈合密切相关的。 胸椎5,6枚。借硬骨质的肋骨与胸骨联结，构成牢固的胸廓。鸟类的肋骨不具软骨，而且借钩状突彼此相关连，这与飞翔生活有密切联系:胸骨是飞翔肌肉(胸肌)的起点，当飞翔时体重是由翅膀来负担，因而坚强的胸廓对于保‎‎证胸肌的剧烈运动和完成呼吸，是十分必要的。鸟类胸骨中线处有高耸的龙骨突(keel)，以增大胸肌的固着面。在不善飞翔的鸟类(如鸵鸟)，胸骨扁平。 愈合荐骨(综荐骨)(synsacrum)是鸟类特有的结构。它是由少数胸椎、腰椎、荐椎以及一部分尾椎愈合而成的，而且它又与宽大的骨盘(髂骨、坐骨与耻骨)相愈合，使鸟类在地面步行时获得支持体重的坚实支架。鸟类尾骨退化，最后几枚尾骨愈合成一块尾综骨(pygostyle)，以支撑扇形的尾羽。鸟类脊椎骨‎‎骼的愈合以及尾骨退化，就使躯体重心集中在中央，有助于在飞行中保持平衡。 2.头骨 鸟类头骨的一般结构与爬行类相似，例如，具有单一的枕骨髁、化石鸟类尚可见头骨后侧有双颞窝的痕迹、听骨由单一的耳柱骨所构成以及嵴底型脑颅等。但它适应于飞翔生活所引起的特化是非常显著的，主要表现在: (1)头骨薄而轻。各骨块间的缝合在成鸟的颅骨已愈合为一个整体，而且骨内有蜂窝状充气的小腔。这就解决了轻便与坚实的矛盾。 (2)上下颌骨极度前伸，构成鸟喙。这是鸟类区别于所有脊椎动物的结构。鸟喙外具角质鞘，构成锐利的切缘或钩，是鸟类的取食器官。现代鸟类均无牙齿，通常认为这也是对减轻体重(牙齿退化连同咀嚼肌肉不发达)的适应。 (3)脑颅和视觉器官的高度发达，在颅型上所引起的改变:颅腔的膨大，使头骨顶部呈圆拱形，枕骨大孔移至腹面。眼眶的膨大，使这一区域的脑颅侧壁被压挤至中央(因而将脑颅腔后推)，构成眶间隔。眶间隔在某些爬行类即已存在，但鸟类由于眼球的特殊发达，从而更强化了这个特点(图19—6)。 3.带骨及肢骨鸟类带骨和肢骨也有愈合及变形现象，这也是对特殊生活方式的适应。 肩带由肩胛骨、乌喙骨和锁骨构成。三骨的联结处构成肩臼，与翼的肱骨相关节。鸟类的左右锁骨以及退化的间锁骨在腹中线处愈合成“V”形，称为叉骨(wishbone)，是鸟类特有的结构。叉骨具有弹性，在鸟翼剧烈搧动时可避免左右肩带(主要是乌喙‎‎骨)碰撞。前肢特化为翼，主要表现在手部骨骼(腕骨、掌骨和指骨)的愈合和消失现象，使翼的骨骼构成一个整体，搧翅才能有力。由于指骨退化，现代鸟类大都无爪(图19,7)。少数种类，例如南美的麝雉(Opisthocomus hoa-zin)的幼鸟指上尚具2爪，用于攀缘。鸟类手部(腕、掌骨及指骨)所着生的一列飞羽称初级飞羽(primaries)，下臂部(尺骨)所着生的一列飞羽称次级飞羽(secondaries)。飞羽是飞翔的主要羽毛，它们的形状和数目(特别是初级飞羽)是鸟类分类学的重要依据(图19—8)。 鸟类腰带的变形，与用后肢支持体重和产大型具硬壳的卵有密切关系。腰带(髂骨、坐骨及耻骨)愈合成薄而完整的骨架，其髂骨部分并 ，与愈合荐骨相愈合，这就使后肢得到强有力的支持。耻骨退向前后扩展 化，而且左右坐骨、耻骨不像其他陆生脊椎动物那样在腹中线处相汇合联结，而是一起向侧后方伸展，构成所谓“开放式骨盘”，这是与产生大型硬壳卵有密切关系的。然而在极少数陆栖原始种类(例如鸵鸟)，左右耻骨或坐骨在腹中线处尚有联合现象。鸟类的后肢强健，股骨与腰带的髋臼相关节。下腿骨骼有较大变化:腓骨退化成刺状;相当于一般四足动物的胫骨，与其相邻的一排退化的跗骨相愈合，构成一细长形的腿骨，称为胫跗骨(tibiotarsus)，远端一排的退化跗骨与其相邻的跖骨相愈合，构成一块细长形的足骨，称为跗跖骨(tarso‎‎metatar-sus)。这种简化成单一的(胫跗骨及跗跖骨)骨块关节以及这两块骨骼的延长，能增加起飞和降落时的弹性。大多数鸟类均具4趾，拇趾向后，以适应于树栖握枝(图19—9)。鸟趾的数目及形态变异是鸟类分类学的依据。 (四)肌肉 鸟类的肌肉系统与其他脊椎动物一样，是由骨骼肌(横纹肌)、内脏肌(平滑肌)和心肌组成。鸟类由于适应于飞翔生活，在骨骼肌的形态结构上有显著改变，这些改变主要可归结为: 1.由于胸椎以后的脊柱的愈合，而导致背部肌肉的退化。颈部肌肉则相应发达。 2.使翼扬起(胸小肌)及下搧(胸大肌)的肌肉十分发达(占整个体重的1/5)，它们的起点均附着在胸骨上，通过特殊的联结方式而使翼搧动(图19—10)。此外，不论是支配前肢及后肢运动的肌肉，其肌体部分均集中于躯体的中心部分，而是以伸长的肌腱来“远距离”操纵肢体运动。这对保持重心的稳定，维持在飞行中的平衡，有着重要意义。 3.后肢具有适宜于栖树握枝的肌肉。这些与树栖有关的肌肉(例如栖肌、贯趾屈肌和腓骨中肌)，能够借肌腱、肌腱鞘与骨骼关节三者间的巧妙配合，而使鸟类栖止于树枝上时，由于体重的压迫和腿骨关节的弯曲，导致与屈趾有关的上述肌肉的肌腱拉紧，足趾自然地随之弯曲而紧紧抓住树枝(图19—11)。栖肌(ambiens)并非鸟类所特有，它始见于爬行类，在高等鸟类(例如雨燕目和雀形目)消失。 4.具有特殊的鸣管肌肉，可支配鸣管(以及鸣膜)改变形状而‎‎发出多变的声音或鸣啭。鸣肌在雀形目鸟类(鸣禽)特别发达。 鸟类的颌肌、前后肢肌和鸣肌，常做为研究鸟类分类学的依据。近年来对有关鸡类的后肢肌群、鸮类的鸣肌和鸥类的翅肌等分类方面以及猛禽颌肌的功能形态学等领域，都作了较深入的研究。 (五)消化鸟类消化系统的主要特点是:具有角质喙以及相应的轻便的颌骨和咀嚼肌群，这与牙齿退化，以吞食方式将食物存贮于消化道内有关。喙的形状因食性和生活方式不同而有很大变异。绝大多数鸟类的舌均覆有角质外鞘，舌的形态和结构与食性和生活方式有关;取食花蜜鸟类的舌有时呈吸管状或刷状;啄木鸟的舌具倒钩，能把树皮下的害虫钩出。某些啄木鸟和蜂鸟的舌，借特殊的构造而能伸出口外甚远，最长者可达体长的2/3。口腔内有唾液腺，其主要分泌物是粘液，仅在食谷的燕雀类唾液腺内含有消化酶。在鸟类中以雨燕目的唾液腺最发达，其内含有粘的糖蛋白(glycoprotein)，它们以唾液将海藻粘合而造巢，其中的金丝燕所筑的巢，即为传统的滋补品“燕窝”，目前国际上为保护金丝燕，已禁止采集。有些鸟类的食管一部分特化为嗉囊(crop)，它具有贮 藏和软化食物的功能。雌鸽在繁殖期间，嗉囊壁能分泌一种液体，称为“鸽乳”，用以喂饲雏鸽。食鱼鸟类(如鸬鹚和鹈鹕)以嗉囊内制成的食糜饲雏。鸟类的胃分为腺胃(前胃)(glandular stomach或 proventriculus)和肌胃(砂囊)(muscular stomach或 gizzard)两部分。腺胃壁内富有 腺体，可分泌粘液(为一种强酸)和消化液;肌胃外壁为强大的肌肉层，内壁为坚硬的革质层(中药“鸡内金”就是这个部分)，腔内并容有鸟类不断啄食的砂砾。在肌肉的作用下，革质壁与砂砾一起将食物磨碎。砂砾对于种子的消化有密切关系，实验证明，胃内容有砂砾的鸡，对燕麦的消化力提高3倍，对一般谷物及种子的消化力可提高10倍。肉食性鸟类的肌胃不发达。鸟类的直肠极短，不贮存粪便，且具有吸收水分的作用，有助于减少失水以及飞行时的负荷。在小肠与大肠交界处着生有一对盲肠，在以植物纤维为主食的鸟类(如鸡类)特别发达。盲肠具有吸水作用，并能与细菌一起消化粗糙的植物纤维。有人认为盲肠液有显著的集聚维生素B的作用。肛门开口于泄殖腔，这一点还保留着似爬行类的特征(图19—12)。鸟类泄殖腔的背方有一个特殊的腺体，称为腔上囊(bursa fabricii)。腔上囊在幼鸟发达，到成体则失去囊腔成为一个具有淋巴上皮的腺体结构(图19—13)。腔上囊尽管已被公认是一种淋巴组织，但近来有人提出，它似乎能产生具有免疫成分的分泌物，其中含有类似肾上腺皮质激素或甲状腺激素的活性。腔上囊还被用做鉴定鸟类年龄的一种指标，特别在鉴定鸡形目鸟类的年龄方面已被广泛应用。 鸟类消化生理方面的特点是消化力强、消化过程十分迅速，这是鸟类活动性强，新陈代谢旺盛的物质基础。实验证实，以谷物、果实或昆虫所饲喂的雀形目鸟类，经1.5小时后即可通过消化道。绿嘴黑鸭(Anas rubripes)的食物经30分钟后即可排出。高度的消化力和能量消耗，使鸟类食量大，进食频繁。雀形目鸟类一天所吃的食物约相当体重的10,,30,。蜂鸟一天所吃的蜜浆等于其体重的一倍。体重1500g的雀鹰，能在一昼夜吃掉800g,1000g肉。这些都与高能量消耗密切相关。据计算红喉蜂鸟(Calypte anna)休息时，每小时每克体重消耗10.7mm3,16.0mm3的氧气，但在飞翔时则增大到83。5mm 鸟类主要的消化腺是肝脏和胰脏，它们分别分泌胆汁和胰液注入十二指肠。在功能上与其他脊椎动物没有本质的区别。 (六)呼吸 鸟类的呼吸系统十分特化，表现在具有非常发达的气囊(air sac)系统与肺气管相通连。气囊广布于内脏、骨腔以及某些运动肌肉之间。气囊的存在，使鸟类产生独特的呼吸方式——双重呼吸(dual respiration)，这与其他陆栖脊椎动物仅在吸气时吸入氧气有显著不同。鸟类呼吸系统的特殊结构，是与飞翔生活所需的高氧消耗相适应的，实验表明，一支飞行中的鸟类所消耗的氧气，比休息时大21倍。气囊也是保证鸟类在飞翔时供应足够氧气的装置。鸟类在栖止时，主要靠胸骨和肋骨运动来改变胸腔容积，引起肺和气囊的扩大和缩小，以完成气体代谢。当飞翔时，胸骨做为搧翅肌肉(胸大肌和胸小肌)的起点，趋于稳定，因而主要靠气囊的伸缩来协助肺完成呼吸。扬翼时气囊扩张，空气经肺而吸入; 搧翼时气囊压缩，空气再次经过肺而排出。因而鸟类飞翔越快，搧翼越猛烈，气体交换也越快，这样就确保了氧气的充分供应。 鸟类肺与气囊的构造十分复杂，这里只着重阐明结构的特点和机能(图19—14)。鸟类的肺相对体积是较小的，是一种海绵状缺乏弹性的结构。这种结构主要是由大量的细支气管组成，其中最细的分支是一种呈平行排列的支气管，称为三极支气管或平行支气管。在三级支气管周围有放射状排列的微气管，其外分布有众多的毛细血管，气体交换即在此处进行，它是鸟肺的功能单位。从这个意义来说，相当于其他陆栖脊椎动物(特 别是哺乳类)的肺泡，但在结构上又有本质的区别，即肺泡乃系微细支气管末端膨大的盲囊，而鸟类的微气管却与背侧及腹侧的较大支气管相通连，因而不具盲端(图19,15，图19,16)。鸟类的微气管直径仅有3μm,10μm，其肺的气体交换总面积(2/gcm体重)比人约大10倍。 气管入肺之后，成为贯穿肺体的中支气管(也叫初级支气管)。中支气管向背、腹发出很多分支，称背支气管与腹支气管，它们又总称为次级支气管。背、腹支气管借数目众多的平行支气管(三级支气管)相互联结，气体在肺内沿一定方向流动，即从背支气管?平行支气管?腹支气管，称为“d-p-v系统”。也就是呼气与吸气时，气体在肺内均为单向流动(a uniderectional path-way)。 气囊是鸟类的辅助呼吸系统，主要由单层鳞状上皮细胞构成，有少量结缔组织和血管，它缺乏气体交换的功能。鸟类一般有9个气囊，其中与中支气管末端相通连的为后气囊(腹气囊及后胸气囊)，与腹支气管相通连的为前气囊(颈气囊、锁间气囊和前胸气囊);除锁间气囊为单个的之外，均系左右成对。气囊遍布于内脏器官、胸肌之间，并有分支伸入大的骨腔内。 大体而言，当鸟类吸气时，新鲜空气沿中支气管大部直接进入后气囊(一些具有“新肺”的鸟类，有一小部气体经过新肺的三级支气管后再进入后气囊)，与此同时，一部分气体经次级支气管(背支气管)和三级支气管、在肺(也称“古肺”)内微气管处进行碳氧交换。吸气时前、后气囊同时扩张，呼气时同时压缩。当鸟类呼气时，肺内含2多的气CO体经由前气囊‎‎再排出。此时后胸气囊中所贮存的气体经由“返回支”进入肺内进行气体交换，再经前气囊、气管而排出。通过对标记气流的实验发现，一股吸入的空气要经过2次呼吸运动才最后排出体外。当然作为鸟类的连续呼吸过程，不论每一次吸气及呼气，肺内总是有连续不断的富含氧气的气体通过，这是与其他脊椎动物不同的。 鸟类后气囊与前气囊的收缩和扩张是相协调的，这就使鸟类在剧烈飞翔时，前后气囊随着搧翅节律而张缩，犹如几副抽气机，不断地把空气抽入肺内再行排出。最近的一些研究指出，鸟类在飞翔时，其搧翅的频率并不一定与呼吸频率相协调。鸽和乌鸦搧翅与呼吸的频率为1?1，而那些搧翅快的种类(雉鸡、山鹑和野鸭)则为5?1。这种协调关系在飞翔中是有变化的。 气囊除了辅助呼吸以外，还有助于减轻身体的比重，减少肌肉间以及内脏间的磨擦，并为快速热代谢的冷却系统(有人计算一只飞着的鸽，摄入空气的3/4是用于冷却)。 鸣管(syrinx)是由气管所特化的发声器官，位于气管与支气管的交界处(图19-17)。此处的内外侧管壁均变薄，称为鸣膜。鸣膜能因气流震动而发声。鸣管外侧并着生有鸣肌，它的收缩可导致鸣管壁形状及紧张程度发生改变。鸣禽(雀形目鸟类)的鸣管及鸣肌均甚复杂，加上鸟类双重呼吸的特点，使吸气及呼气时均能振动鸣管而发出悦耳多变的鸣啭，这一点与其他动物也有所不同。一般陆栖脊椎动物(例如哺乳类)的发声器官均位于气管上端，且绝大多数仅在呼气时发声。鸟类的喉门由4块部分骨化的软骨构成，虽非发声器官，但能通过喉门的运动而调节声调。 (七)循环鸟类的循环系统反映了较高的代谢水平，主要表现在:动静脉血液完全分开、完全的双循环(心脏四腔，具右体动脉弓)，心脏容量大，心跳频率快、动脉压高、血液循环迅速。因而气体、营养物质及废物的代谢旺盛。 1.心脏鸟类心脏的相对大小占脊椎动物中的首位，约为体重的0.4,,1.5,。心房与心室已完全分隔(具左心房与‎‎左心室以及右心房与右心室)。低等脊椎动物心脏的静脉窦，在鸟类已完全消失。来自体静脉的血液，经右心房、右心室而由肺动脉入肺。在肺内经过气体交换，含氧丰富的血液经肺静脉回心而注入左心房，再经左心室而送入体动脉到全身。鸟类的右心房与右心室‎‎间的瓣膜为肌肉质构成，此点与其他陆栖脊椎动物不同(尽管在鳄鱼有类似结构)。 鸟类心跳的频率比哺乳类快得多，一般均在300,500次/min(表之间19—1)。动脉压较高(例如雄鸡为25kPa;雌鸡为22kPa)，因而血液流通迅速。 2.动脉鸟类的动脉系统基本上继承了较高等的爬行动物的特点，但左侧体动脉弓消失，由右侧体动脉弓将左心室发出的血液输送到全身(图19—18)。 3.静脉鸟类的静脉系统也基本上与爬行类相似，但有2个特点: (1)肾门静脉趋于退化。自尾部来的血液只有少数入肾，其主干系经后大静脉回心。最近有人报告，鸟类在肾门静脉腔内具‎‎有一种独特的含有平滑肌的瓣膜，可根据需要而把静脉血液送入肾脏或绕过肾脏。 (2)具尾肠系膜静脉，可收集内脏血液进入肝门静脉。尾肠系膜静脉为鸟类所特有(图19—19)。 4.血液及淋巴鸟类血液中的红血细胞含量较哺乳类少(约为2000000,7645000个3)，红血细胞具/cm核，一般为卵圆形。红血细胞中含有极大量的血红蛋白，执行输送氧及二氧化碳的机能。 鸟类具有一对大的胸导管，收集躯体的淋巴液，然后注入前大静脉。但是鸟类的小肠绒毛中不具哺乳类那种乳糜管，因而肠内糖类、蛋白质和脂肪的代谢产物，均经过肝门静脉直接进入肝脏后贮藏和利用。鸟类淋巴管系统上的淋巴节，至今只有少数类群被加以研究(鸭、骨顶鸡及鸥)。有人认为它们不能像哺乳类的淋巴节那样过滤淋巴。少数种类(例如鸵鸟及雁鸭类)在身体后方具有能搏动的淋巴心。鸡胚的内髂静脉附近也有一对淋巴心，至成体消失。 (八)排泄鸟类的肾脏与爬行类近似，胚胎期为中肾，成体行使泌尿功能的为后肾。鸟肾的相对体积比哺乳类大，可占体重的2,以上。肾小球的数目比哺乳类多2倍，这对于在旺盛的新陈代谢过程中，能迅速排除废物、保持盐水平衡是有利的。肾脏经输尿管开口于泄殖腔(图19—20)。 鸟类的肾脏通常由头、中、尾3个肾叶组成，左右成对。每一肾叶含有众多的、外观成梨形的肾小叶，各肾小叶外环包以肾门静脉所发出的小静脉和肾脏的收集管。肾小叶中央有中央静脉与外周的小静脉借毛细血管相通连。肾小叶动脉位于中央静脉附近，其分支形成肾小球和出肾小动脉(图19—21)。这种结构与哺乳类不同，显示二者没有同源关系。 鸟类与爬行类的尿大都由尿酸构成的，而不是哺乳类的尿素。尿酸不像尿素那样易溶于水，常呈半凝固的白色结晶。这对于胚胎在卵壳内发育阶段中不断排除废物和减少水分的散失是有利的。再加上成鸟的肾小管和泄殖腔都具有重吸收水分的功能，所以鸟类排尿失水极少。鸟类不具膀胱，所产的尿连同粪便随时排出体外，通常认为这也是减轻体重的一种适应。需指出的是，近来有人采用偏振显微镜和电子显微镜对多种鸟类的干尿进行分析，认为鸟尿具有多种成分，而且从X射线分析表明，绝大部分并非由尿酸构成，因而鸟类泄殖腔里的白‎‎色物质的化学成分究竟是什么，还有待进一步研究。在鸟类的盐水平衡调节方面，还需提到海鸟所特有的盐腺。盐腺位于眼眶上部，开口于鼻间隔，它能分泌出比尿的浓度大得多的氯化钠(分泌物中含有5,盐溶液)，借以把进入体内的海水所带来的盐分排出，维持正常的渗透压。一些沙漠中生活的鸟类(例如鸵鸟)以及隼形目的鸟类，其盐腺也有调节渗透压的功能，使之能在缺乏淡水、蒸发失水较高以及食物中盐分高的条件下生存。 鸟类与一切羊膜动物一样，面临着保存体内水分的问题。由于鸟类皮肤干燥、缺乏腺体，体表覆有角质羽毛及鳞片，这些都减少了体表水分的蒸发。加以排尿及排粪中所失水分很少，因而水的需求量比其他陆生动物为少。但是并不能因此认为鸟类仅凭食物中的水分已足可满足需要。家禽饲养的实践以及我们对伯劳、黄鹏、卷尾等鸟类饲养实验证明，供水是成活的关键之一。这主要是由于呼吸所蒸发的水量，以及高温时水的蒸发冷却作用。对哀鸽(Zenaida macroura)的实验发现，在39?条件下，每天的饮水量为在23?时的4倍，在高温下24小时不给水可使体重减轻15,，但一经饮水，几分钟之内就可恢复体重。这种对水的要求，在荒漠地区的鸟类尤为明显，它们常常集成大群迁飞来寻找水源。我国劳动人民自古就观察到毛腿沙鸡(Syrrhaptesparadoxus)的周期性迁徙与荒年之间的联系，并早在数十年前即被国外生态学家所引用。 (九)神经系统和感官 1.脑及脑神经鸟类的脑在很多方面像爬行类，而与哺乳类有很大不同。例如，哺乳类有极发达的大脑皮层(cerebral cortex)，而鸟类则不发达。大脑和小脑的表面都比较平滑，不像哺乳类有许多皱褶(脑沟及脑回)。鸟类的嗅叶退化，大脑的顶壁很薄，但底部十分发达，称为纹状体(striatum corpora)。纹状体是鸟类复杂的本能活动和“学习”的中枢。鸟类的间脑由上丘脑、丘脑和丘脑下部三部分构成，其中丘脑下部(也叫下视丘)(hypothalamus)构成间脑的底壁，为体温调节中枢并节制植物性神经系统。丘脑下部还对脑下垂体的分泌有着关键性的影响，通过脑下垂体的分泌而激活其他内分泌腺。鸟类的中脑接受来自视觉以及一些低级中枢传入的冲动，构成比较发达的视叶。小脑比爬行类发达得多，为运动的协调和平衡中枢(图 19,22)。 鸟类有 12对脑神经。但第 11对(副神经)不甚发达，而且对这一对神经是否存在曾有争议，直至1965年始证明其存在。 2.感官鸟类的感官中以视觉最为发达，听觉次之，嗅觉最为退化。这些特点是与飞行生活密切联系的。视觉为飞翔定向的主要器官。 鸟眼的相对大小比所有脊椎动物都大，大多数外观呈扁圆形，为扁平眼(flat eye);鹰类眼球为球状(globular eye)，鸮为筒状(tubular eye)。眼球最外壁为坚韧的巩膜，其前壁内着生有一圈覆瓦状排列的环形骨片，称巩膜骨(sclerotic ring)，构成眼球壁的坚强支架，使在飞行时不致因强大气流压力而使眼球变形。在后眼房内的视神经背方伸入一个具有色素的、多褶的和富有血管的结构，称为栉膜(pecten)。栉膜的确切功能还不很清楚，它在演化上与爬行类眼内的圆锥乳突(conus papillaris)同源，一般认为有营养视网膜的功能，并可借体积的改变而调节眼球内的压力;也有一些证据指明它可在眼内构成阴影，减少日光造成的目眩(图19—23)。 鸟眼的晶体调节肌肉为横纹肌，此点与除爬行类以外的所有其他脊椎动物不同，对于飞行中迅速聚焦，可能是有利的。眼球的前巩膜角膜肌(anterior sclerocorneal muscle)能改变角膜的屈度，后巩膜角膜肌(posterior sclerocorneal muscle)能改变晶体的屈度(此点类似哺乳类等陆地动物)，因而它不仅能改变晶体的形状(以及晶体与角膜间的距离)，而且还能改变角膜的屈度，称之为双重调节(图19—24)。鸟类的虹彩呈黄、褐及黑色。虹彩肌也是横纹肌，与哺乳类不同。潜水鸟类在水下时，能借虹彩肌的收缩来压迫晶体前部，协助调焦。 由于鸟类具有这种精巧而迅速的调节机制，使其能在一瞬间把扁平的“远视眼”调整为“近视眼”，鹰类的眼球甚至可被调节成筒状，这是飞翔生活所必不可少的条件。鹰在高空中能察觉田地内的鼠类，并在几秒钟内俯冲抓捕，其视力比人大8倍;燕子在疾飞中能追捕飞虫，这都与具有良好的视力调节分不开的。否则越临近目的物就会越看不清楚。 鸟类听觉器官基本上似爬行类，具有单一的听骨(耳柱骨)和雏形的外耳道。夜间活动的种类，听觉器官尤为发达。 大多数鸟类鼻腔内具有 3个鼻甲(nasal concha)，但嗅觉退化。一般认为这也是飞行生活的产物。少数种类(例如兀鹫)嗅觉相当发达，已成为一种嗅觉寻食的定位器官。 (十)生殖鸟类生殖腺的活动，存在着明显的季节性变化。在繁殖期生殖腺的体积可增大几百倍到近千倍。一般认为这也与适应于飞翔生活有关。 1.雄性生殖系统基本上与爬行类相似，具有成对的睾丸和输精管，输精管开口于泄殖腔。鸵鸟和雁鸭类等的泄殖腔腹壁隆起，构成可伸出泄殖腔外的交配器，起着输送精子的作用。在某些鹳形目及鸡形目等鸟类，还残存着交配器的痕迹。这些都可以做为鉴别雌雄性别的标志。但在大多数鸟类，均不具交配器官，借雌雄鸟的泄殖腔口接合而授精。鸟类的精子在泄殖腔和输卵管内存活寿命比哺乳类长，例如将雌家鸭与雄鸭隔离之后，第一周产64,受精卵，第3周为3,，最后一枚受精卵在第17天产出。 2.雌性生殖系统绝大多数雌鸟仅具单一的(左侧)有功能的卵巢，右侧卵巢退化。但某些鹰类(尤其是雀鹰‎‎、鹞和隼)雌鸟有半数个体具有成对的卵巢。一侧卵巢退化，通常认为与产生大型具硬壳的卵有关。成熟卵通过输卵管前端的喇叭口进入输卵管。受精作用发生于输卵管的上端。在受精卵于输卵管内下行的过程中，依次被输卵管壁所分泌的蛋白(albumen)、壳膜(shellmembrane)和卵壳(shell)所包裹。卵在输卵管中移动时，由于管壁肌肉的蠕动而旋转，逐渐被包裹以均匀的蛋白层，两端稠蛋白层随着扭转而成系带(图 19—25)。被系带所悬挂着的卵黄，由于重力关系而使胚盘永远朝上，有利于孵化，这是一种重要的生物学适应。卵壳为碳酸钙(89,,97,)及少数盐类和有机物构成，其表面有数千个小孔，以保证卵在孵化时的气体交换。很多鸟类的卵壳上有各种颜色和花纹，它们是输卵管最下端管壁的色素细胞在产卵前5小时左右所分泌的。卵最后经泄殖腔排出。 幼鸟的输卵管为白线状，产过卵的输卵管虽也萎缩，但上下端的直径不等。这个特点可做为野外工作时鉴定年龄的依据。 光线能刺激家禽提早产蛋以及在秋冬季节产更多的蛋。已知一些野禽如环颈雉、黄腹角雉、麻雀也对光照刺激有反应，而另一些种类则不敏感。增大光照能促进“光敏”鸟类的运动和进食，另外还通过脑下垂体分泌激素刺激卵巢。12,14小时光照对脑下垂体分泌和产卵的刺激最大。有人认为红光的刺激大于白光。有人指出用紫外线(加入微量的可见光)能提高10,,19,产卵率，并增加维生素D的合成。 鸟类具有孵卵、育雏等一系列本能，保证了后代有较高的成活率。