第2章 配子发生

null第二章 配子发生第二章 配子发生nullnull线虫、昆虫、脊椎动物和其他许多动物的生殖细胞（germ cell）和体细胞（somatic cell）在很早期的发育阶段就有明显的分化。 也有不少动物如腔肠动物、扁虫等，其体细胞与生殖细胞的分化并不确定，在一定的条件下能够转化为生殖细胞。null第一节 生殖细胞的起源与分化 1. 生殖质与生殖细胞的分化 2. 原始生殖细胞的迁移 第二节 精子发生（spermatogenesis） 第三节 卵子发生( oogenesis)null在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，其生殖细胞来源于原生殖细胞（primordial germ cell，PGC） 原生殖细胞 ↓迁移 生殖嵴→生殖腺→精巢：精子 （生殖腺原基） 卵巢：卵子第一节 生殖细胞的起源与分化null有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质——生殖质（germ plasm） 定义： 定位： 作用：一、生殖质与生殖细胞分化由蛋白质和RNA组成的颗粒状结构（RNP颗粒）卵质的特殊区域决定原始生殖细胞的形成和发育1、线虫的P颗粒1、线虫的P颗粒 受精前：均匀分布 受精后：集中于卵质后端 卵裂时: P颗粒和PIE-1蛋白全部分配到P细胞中，由P4细胞产生全部生殖细胞 null雌原核雄原核雌雄原核P颗粒分裂沟体细胞体细胞体细胞体细胞体细胞生殖细胞null蓝：染色体 绿：P颗粒2、果蝇的极质2、果蝇的极质 在卵的后极最早出现的细胞是：含极质的原始生殖细胞null果蝇的极质 A. 果蝇极细胞极质的透射电镜照片。 B. 卵裂结束前的早期果蝇胚胎极细胞的扫描电镜照片。nullnull3、爪蟾的生殖质两栖类原生殖细胞的发生部位定位在卵细胞的植物极，在这一部位发现有类似于果蝇P颗粒染色性质的胞质成分存在。null鸟类的PGC最早起源于明区中央的上胚层细胞，在原肠作用中迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成生殖新月区。4、鸟类生殖细胞null鸡原条期胚胎的背面观，示原始生殖细胞发生的生殖新月区、暗区、明区和亨氏节。生殖新月区亨氏节明区暗区二、原始生殖细胞的迁移二、原始生殖细胞的迁移不同动物在生殖腺原基发生时，原生质细胞以不同的方式迁移进入生殖腺原基，在那里进行生殖细胞的分化。null1、果蝇原始生殖细胞的迁移果蝇原始生殖细胞起源于胚胎的后端，经后中肠穿过肠壁和中胚层，形成两个分离的队列，最终聚集在生殖腺中。后中肠中胚层null2、两栖类原始生殖细胞的迁移PGCS由植物极---囊胚腔底部细胞的分裂沟附近---原肠腔底部内胚层-－-幼虫后肠聚集--－沿肠背部迁移至生殖嵴中null生殖新月区形成血管时，PGC进入血管，通过血液循环迁移进入生殖嵴。3、鸟类和爬行类生殖细胞的迁移原生殖细胞原生殖细胞性腺上皮（生殖嵴）间质细胞血细胞血管壁内皮细胞4、哺乳动物生殖细胞的迁移4、哺乳动物生殖细胞的迁移A. 在卵黄囊靠近后肠和尿囊连接处可观察到原始的生殖细胞。 B. 原始生殖细胞经过肠、肠系膜的背面迁移到生殖嵴。卵黄囊后肠尿囊前肠心后肠泄殖腔背部中胚层生殖嵴中肾null哺乳动物原始生殖细胞的迁移途径示意图。后肠肠腹侧背侧神经管生殖嵴背部中胚层null第一种决定是生殖干细胞是进入减数分裂进行配子发生还是进行有丝分裂成为生殖干细胞。 第二种决定是进行减数分裂的细胞是发育为卵子还是精子。5、生殖细胞定向分化的决定null位于线虫生殖腺末端的远端细胞对生殖干细胞进行有丝分裂还是减数分裂具有调控作用。远端细胞缺失或glp-1突变纯合体有丝分裂过渡区减数分裂远端细胞所有的细胞进行减数分裂雌雄同体线虫的精子、卵子发育方向的决定雌雄同体线虫的精子、卵子发育方向的决定卵精巢最近端产精子，最远端产卵子第二节 精子发生第二节 精子发生脊椎动物的PGCs到达雄性胚胎的生殖腺原基后，立即进入性索，然后停留在那里直到成熟。性索发育成为生精小管，其管上皮细胞分化形成支持细胞（sertoli cell）。PGCs分裂形成精原细胞。精原细胞在精巢的生精小管中发育成精子。精巢结构精巢结构生精小管睾丸网输出管生精小管的结构生精小管的结构紫：初级精母细胞 绿：支持细胞 黄：精子细胞一、精子发生过程一、精子发生过程精子发生过程指的是从精原细胞发育成为精子的整个过程。包括：精原细胞阶段 初级精母细胞阶段 次级精母细胞阶段 精子细胞阶段 成熟精子阶段（一）精原细胞的增殖（一）精原细胞的增殖有丝分裂（二）初级精母细胞的成熟分裂（二）初级精母细胞的成熟分裂减数分裂null（三）精子形成（三）精子形成高尔基体形成顶体泡，中心粒产生精子鞭毛，线粒体整合入鞭毛，核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。1、核的变化1、核的变化染色质的浓缩 含精氨酸的鱼精蛋白代替组蛋白，吸引带负电的DNA集聚。 核的形态变化 圆形→流线形 2、细胞器的变化2、细胞器的变化顶体的形成 高尔基复合体形成，失去液体而形成紧靠核前端的双层膜结构顶体帽，内含水解酶。 轴丝的形成 远端中心粒组织微管蛋白聚合形成轴丝。 线粒体鞘的形成 线粒体长度伸长，移位到轴丝周围形成螺旋状线粒体鞘。 其余细胞质的变化 大部分细胞质被抛弃，仅留一薄层于核和顶体外。人约需74天人精子发生(spermatogenesis)的过程人约需74天减数分裂有丝分裂（四）支持细胞在精子发生中的作用（四）支持细胞在精子发生中的作用营养和支持作用 微丝收缩 吞噬 分泌ABP（雄性激素结合蛋白） 通作用 血睾屏障精原细胞B精原细胞A2支持细胞精原细胞A1初级精母细胞次级精母细胞精子细胞残体二、精子结构二、精子结构顶体泡 中部 质膜核 线粒体 鞭杆三、精子发生过程中的调节三、精子发生过程中的调节青春期生精生殖细胞----精原细胞合成BMPB积累到一定浓度时开始分化。（一）激素调节（一）激素调节下丘脑—垂体—睾丸轴（二）基因的调节（二）基因的调节1. 基因转录多发生在减数分裂前期的双线期，少数基因在精子细胞期转录 如：杂合子小鼠产生两种 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 型的精子 2. 所转录的Y染色体的特异型RNA是以后精子形成过程必须的 如：果蝇的灯刷状染色体（边解旋、边转录） Y染色体缺失→雄性，无精子 3. 转录产物通常是精子运动和与卵子结合时都必须的蛋白质 β2-微管蛋白决定精子发生中的纺锤体和鞭毛轴纤丝的形成 海胆顶体中的BINDIN蛋白-与同种卵的卵黄膜上的受体结合 4. 存在贮存性mRNA, 供以后的发育阶段用 精子变态期时，取代组蛋白的鱼精蛋白，其mRNA在初级精母细胞时就已存在，到了精子细胞时才翻译。null第三节 卵子发生( oogenesis)卵子发生除了形成单倍体的细胞核之外，还要建立一个由酶、mRNA、 母细胞细胞器和代谢产物等组成的细胞质库，具备十分复杂的胞质体系。其次卵母细胞有很长的凑数分裂前期，使卵母细胞充分生长。 一、 卵母细胞的减数分裂 一、 卵母细胞的减数分裂 原生殖细胞进入胚胎卵巢后分化成为卵原细胞（oogonia）。卵原细胞分裂增殖，进入第一次减数分裂前期，形成初级卵母细胞（primary oocyte）。初级卵母细胞停止在第一次减数分裂的前期，这种阻断的情况一直维持到青春期。随着青春期的开始，初级卵母细胞在卵巢内激素的作用进一步发育成熟，阶段性地恢复减数分裂，接着第二次减数分裂发生，进行排卵。成熟的卵处于第二次减数分裂的中期。null胚胎期原生殖细胞增殖并迁移进入卵巢停止在第一次减数分裂前期停止在第二次减数分裂中期完成第一次减数分裂初级卵母细胞生长卵子发生与精子发生的比较卵子发生与精子发生的比较（一）共同点： 1.都经过减数分裂 2.都发生明显的形态学分化 3.没受精的精子、卵子寿命都很短 null（二）不同点： 1. 减数分裂中，初级精母细胞是均等分裂，形成4个精子；初级卵母细胞是极不均等分裂，形成1个卵子和2-3个极体 2.精子发生的全过程都在体内完成，而卵子不一定。 3. 精子发生快，卵子发生耗时长 卵子的生长期长 多数脊椎动物的卵母细胞的减数分裂始于胚胎期，但被阻断在Ⅰ前，直到性成熟才继续 4. 某些动物的减数分裂发生变异 2n卵子、无减数分裂的卵子、n精子null二、 昆虫的卵子发生滋养型方式：果蝇卵子发生的初期在卵巢中进行，起源于卵巢一端的生殖系干细胞经过4 次分裂形成由细胞质桥相互连接的16细胞合胞体。其中只有位于胞囊后端的一个细胞形成卵母细胞，其余15个细胞则形成抚育细胞。（一）卵子发生过程（一）卵子发生过程第一次分裂第二次分裂经过4 次分裂形成由细胞质桥相互连接的16细胞合胞体抚育细胞卵子滤泡细胞卵室卵巢管卵室卵室（二）抚育细胞的作用（二）抚育细胞的作用抚育细胞的核DNA经过多次复制，形成多倍体的核。由于抚育细胞多倍体核具有高转录活性，可合成和提供卵子发育所需的RNA和蛋白质。抚育细胞合成mRNA, rRNA，甚至是完整的核糖体，并通过细胞间桥的胼合体，单向转运到卵母细胞（1#）里。 两个定义 合子基因： 母性影响基因：在受精后才表达的胚胎基因在卵子发生过程中表达并在早期胚胎发育中具有特定功能的基因三、两栖类的卵子发生三、两栖类的卵子发生 鱼类和两栖类的卵子由生殖干细胞—卵原细胞分化而来。当卵母细胞到达减数分裂前期的双线期时，卵黄发生开始。卵黄的主要成分为卵黄蛋白原（vitellogenin），主要在肝脏中合成，通过血液循环进入卵巢，再卵巢滤泡细胞间转运和借助胞饮作用进入卵母细胞。（一）细胞核的变化（一）细胞核的变化RNA的合成 核体积扩大，形成生发泡（gv），偏向动物半球 染色体改变为灯刷染色体 形成大量核仁（二）细胞质的变化（二）细胞质的变化线粒体 丰富 卵黄 卵黄小板形式存在，由卵黄高磷蛋白和卵黄脂磷蛋白组成 皮层颗粒和色素颗粒 皮层颗粒：源于高尔基体，内含蛋白质和多糖 色素颗粒：分布于动物半球，内含黑色素 卵子的极性 动物极和植物极，各种细胞器呈梯度分布null非洲爪蟾卵母细胞卵黄小板由动物极向植物极的转运以及动植物极性的建立 gv：生发泡；III：III期卵黄小板；IV ：IV期卵黄小板（三）卵母细胞的成熟和排卵（三）卵母细胞的成熟和排卵第一次停顿：第一次减数分裂前期的双线期 恢复：孕酮 孕酮诱发激活促成熟因子（maturation promoting factor, MPF），与细胞周期蛋白(cyclin)B共同作用，之后cyclinB降解。 第二次停顿：第二次减数分裂的中期 原因：细胞静止因子（CSF） 恢复：受精 受精后钙离子浓度增加，激活钙调蛋白，致使CSF失活并降解。四、哺乳类的孵子发生四、哺乳类的孵子发生第一次停顿：第一次减数分裂前期的双线期 恢复：每一个卵母细胞都由一个原始滤泡包裹。原始滤泡阶段性地进入卵泡生长阶段。发育到一定阶段的滤泡在适当的时间受到促性腺激素促卵泡激素FSH和促黄体生成激素LH的刺激后，卵母细胞恢复减数分裂，其成熟过程才能继续。 第二次停顿：第二次减数分裂的中期 恢复：受精null人卵巢中的原始滤泡周期性地进入生长期，使卵母细胞增大、颗粒细胞数量增加(由GDF-9介导)，只有少数与促性腺激素分泌周期相吻合的滤泡能够存活。原始滤泡颗粒细胞内膜细胞内膜细胞颗粒细胞成熟滤泡颗粒细胞卵子透明带颗粒膜放射冠滤泡腔内膜细胞null人类的月经周期 卵巢内的事件和子宫内膜周期的协调是由垂体和卵巢的激素所调控的。促黄体生成激素LH促卵泡激素FSH卵子发育中的滤泡排卵破裂卵泡残余孕酮雌激素五、卵子发生过程的基因表达五、卵子发生过程的基因表达灯刷染色体上的RNA合成 核糖体成分的合成 tRNA的合成六、卵子的类型六、卵子的类型少黄卵（均黄卵） 海胆、文昌鱼、哺乳动物 多黄卵 端黄卵：鱼类、爬行类、鸟类 中等端黄卵：两栖类 中央黄卵：节肢动物null思考题思考题1、生殖细胞定向分化的决定 2、简述精子发生和形成的过程 3、精子发生与卵子发生的比较 4、名词解释：生殖质、母性影响基因、合子基因