生态学-生态系统概论

第四部分生态系统生态学PartⅣEcosystemEcology第4部分第1章生态系统概论Chapter1IntroduceofEcosystem本章内容简介1.1生态系统的概念及特征1.2生态系统的组成成分1.3生态系统的结构1.4生态系统的功能1.5生态系统的稳定性1.6生态系统的服务功能1.1生态系统的概念及特征生态系统(ecosystem)是指在一定空间内生物与非生物环境通过物质循环和能量流动而相互作用、相互依存形成的一个生态学功能单位。由英国植物生态学家A.G.Tansley(1935)提出。生物群落＋（无机）环境＝生态系统地球上的森林、草原、荒漠、沼泽、湖泊、河流、海洋、农田和城市等都是不同的生态系统类型；从大小上说,它可以小至具有生命存在的一滴水、体内消化道中的微生态系统,大至整个陆地、海洋,生物圈是地球上最大的生态系统。生态系统生态学是现代生态学研究的重心/主流。生态学的发展史：自然历史——动物的种群生态学,植物的群落生态学——生态系统的研究生态系统的特点:教材p327-328A.生态系统是生态学的一个主要结构和功能单位,属于经典生态学研究的最高层次；B.生态系统内部具有自我调节能力[负反馈调节机制]:结构越复杂,物种数目越多,调节能力越强；但有限度；C.能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能；D.生态系统中营养级的数目受限于生产者所固定的最大能量和这些能量在流动过程中的巨大损失,因此,营养级的数目通常不超过5~6个；E.生态系统是一个动态[开放]系统,要经历一系列发育阶段。1.2生态系统的组成成分任何一个生态系统都是由非生物成分和生物成分两大部分组成。(1)非生物成分无机物质:O2、N、CO2、H2O、无机盐等。有机物质:蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等。气候或其他物理因子:温度、湿度、光、风、雨雪和压力等。(2)生物成分生产者(producers):指生物成分中能利用太阳能等能源,将简单无机物合成为复杂有机物的自养生物。主要是植物,也包括蓝绿藻和一些能进行光合作用的细菌。消费者(consumers):指以自养生物或其它生物为食而获得生存能量的异养生物。主要是动物。分解者/还原者(decomposers/reducers):指将复杂的动植物有机残体分解为简单的无机物归还到环境中,供生产者重新利用,同时自己也得到食物和能量的生物。主要指细菌、真菌和一些原生动物和蚯蚓、白蚁[秃鹫等大型腐食性动物]。是一种特殊的异养生物。消费者根据食性的不同又分为:①植食动物（食草动物）:直接采食植物获得物质和能量的动物,故又称初级消费者或一级消费者,如牛、马、鹿、象、羊、兔和食草昆虫等。②肉食动物:以植食动物和其它动物为食的动物。这些食肉动物可统称为次级消费者。又可细分为:●一级肉食动物(或二级或次级消费者):以植食动物为食,如蛙、蜘蛛、蝙蝠和某些鸟类等；●二级肉食动物(或第三级消费者):以第一级肉食动物为食物的动物,如狐狸、狼、蛇和鲸鱼等；●第三级肉食动物(或第四级消费者):以第二级肉食动物为食的动物,如虎、狮等。在自然界,第三级肉食动物种类和个体数量已很少。一般很少存在第四级肉食动物,因此它们常常又被称为顶位肉食动物。③消费者中有些动物为杂食消费者,它们既食植物又食动物,如熊、鲤鱼和某些鸟类。在生态系统中,正是杂食消费者的这种营养特点构成了复杂的营养网络关系。④在生态系统中还有两类特殊的消费者。a.一类是寄生者,如植食性寄生者菌类、寄生植物等,肉食性寄生者蚊子、跳蚤、蛔虫等；b.另一类是食碎屑者(detritivores):只吃死的动植物残体。关于分解者:有人把专吃兽尸的兀鹫,食朽木、粪便和腐烂物质的甲虫、蚯蚓、白蚁、皮蠹、粪金龟子、蚯蚓和软体动物等腐食性动物,称为大分解者；而把细菌和真菌称为小分解者。※生态系统的三大功能群(按生物成分在生态系统中的作用分):生产者、消费者和分解者。生态系统中各种成分的性质与相互关系生态系统的组成成分陆地生态系统的组成成分1.3生态系统的结构1)空间结构/形态结构:指生物成分在空间上的配置(即水平结构和垂直结构)与变化。2)时间结构:演替和波动。3)营养结构(生物结构)营养结构:指依食物关系把各类生物有机地联结在一起的结构。1.3.1食物链(foodchain):生产者所固定的能量和物质,通过一系列取食和被食的关系在生态系统中传递,各种生物按其食物关系排列的链状顺序。C.Elton(1927)最早提出。“大鱼吃小鱼,小鱼吃虾米,虾米吃泥巴”“螳螂捕蝉,黄雀在后”主要有3种类型的食物链:捕食食物链、碎屑食物链、寄生食物链。①捕食(或活食/草牧)食物链(grazingfoodchain):以植食动物吃植物的活体为起点的食物链,即从绿色植物开始,然后依序是植食动物、肉食动物,如树叶→蚜虫→螵虫→鸟类→猛禽食物链。②碎屑食物链(detritalfoodchain)或称腐屑食物链:是从分解动植物尸体或腐屑（粪便中的有机质颗粒）为起点的食物链。如木材→白蚁→食蚁兽；,植物残体→蚯蚓→线虫→节肢动物食物链。在大多数陆地生态系统和浅水生态系统中,碎屑食物链是最主要的食物链。③寄生食物链:是从植物或动物开始,接着是寄生物或其它动物。如大豆→菟丝子；牛→蚊子→蜘蛛；鼠→跳蚤等食物链。寄生食物链可以看作捕食食物链的一种特殊类型。在上述三种类型的食物链中,①、②两种类型是最主要的。1.3.2食物网(foodweb):由多个食物链彼此交织在一起形成的复杂网状营养结构。在生态系统营养结构中,许多动物在食物链上占据不只一个位置,或者说它们并不是固定在一条食物链上,这样它们就可以处在不同的营养级上,以致一条食物链有许多不同的分枝,各个食物链彼此交织形成更加复杂的食物网。食物链和食物网概念的意义1）食物链是生态系统营养结构的形象体现。通过食物链和食物网把生物与非生物、生产者与消费者、消费者与消费者连成一个整体,反映了生态系统中各生物有机体之间的营养位置和相互关系；各生物成分间通过食物网发生直接和间接的联系,保持着生态系统结构和功能的稳定性。2)食物链和食物网是生态系统能流和物流的载体。生态系统中能量流动物和物质循环正是沿着食物链和食物网进行的。3)食物链和食物网还揭示了环境中有毒污染物转移、积累的原理和规律-生物放大作用(biologicalmagnification)。4)食物链和食物网反映的是物种之间的营养关系。1.3.3营养级(trophiclevel):指食物链上的某一个环节,它是该环节上以相似方式获得相同性质食物的所有生物种的总和。营养级的提出,是为了使生物之间复杂的营养关系变得更加简明和便于进行定量的能流分析和物质循环的研究。※营养级之间的关系已经不是指一种生物和另一种生物之间的营养关系,而是指一类生物和处于不同营养层次上另一类生物之间的关系。尚玉昌p334※依生物在营养级组合成的营养结构中所处位置的不同,分为第一营养级、第二营养级等。绿色植物属第一营养级；第一级消费者(植食动物)属第二营养级；第二级消费者(第一级肉食动物)属第三营养级；第三级消费者(第二级肉食动物)属第四营养级；通常分解者细菌和真菌成为第五营养级。※不同的生态系统往往营养级的数目也不同,一般为3~5个营养级，很少超过6级的。营养结构的复杂程度也因生态系统类型不同而有很大差异。生态系统营养结构示意图捕食食物链与碎屑食物链陆地食物网草原食物网海洋食物网海洋食物网HarpSeal(格陵兰海豹)食物网1.3.4生态金字塔/生态锥体(ecologicalpyramids)是指各个营养级之间的某种数量关系,这种数量关系可采用生物量单位、能量单位或个体数量单位,采用这些单位所构成的生态金字塔就分别称为生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔。“一山不能存二虎”1)生物量金字塔(pyramidofbiomass)是以生物的干重表示营养级中生物的总重量(即生物量)两种形式:锥体形（陆地和浅水生态系统）、倒锥形（湖泊和开阔海洋）(P195)生物量金字塔不同生态系统的生物量金字塔生态金字塔的3种类型2)数量金字塔(pyramidofnumbers):C.S.Elton1927年首先提出,以个体数量表示。也有倒金字塔（树木－植食性昆虫）。缺点:忽视了生物的重量因素。3)能量金字塔(pyramidofenergy):利用各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金字塔。没有倒金字塔！——因为:能量是递减的！！数量金字塔数量金字塔能量金字塔1.3.5生态效率(ecologicalefficiency):是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系,常以百分数表示。主要能流参数有以下几个:I(ingestion)代表生物所摄取或吸收的能量(植物:吸收的日光能值)；A(assimilation)代表被生物同化的能量(植物:固定的日光能,即总初级生产量GP)；R(respiration)代表呼吸消耗的能量；P代表生物的净生产量(即呼吸消耗后所净剩的能量值)(植物:净初级生产量NP；动物：P=A-R）利用以上这些参数可以计算生态系统中能流的各种效率:同化效率Ae=An/In=被植物固定的日光能/吸收的日光能(植物)=被动物吸收[同化]的能量/动物的摄取量(动物)生长效率Ge=Pn/An=n营养级的净生产量能量/n营养级的同化能量(组织生长效率TGe)消费效率(In+1/Pn)=n+1营养级的摄食能量/n营养级的净生产量能量林德曼(Lindeman)效率:In+1/In=An/In×Pn/An×Pn/An=n+1营养级的摄食能量/n营养级的摄食能量或:营养级之间的同化能量之比值An+1/An=n+1营养级的同化能量/n营养级的同化能量通常情况下保持在10%左右的规律,叫Lindeman效率。实际一般变幅于4.5%~20%。1.4生态系统的功能※物质循环、能量流动和信息传递是生态系统的三个基本功能。能量主要来自太阳,物质由地球供应,信息包括营养信息、化学信息、物理信息和行为信息。1)能量流动:生产者→消费者→分解者。单向、能量损耗。(在以后详述)2)物质循环:生物←→环境。双向、物质不灭。(在以后详述)2)信息传递:包括营养信息、化学信息、物理信息和行为信息等,构成信息网。1.5生态系统的稳定性生态系统的稳定性(stability)(生态平衡ecologicalbalance):生态系统通过发育和调节达到一种稳定的状态,表现为结构上、功能上、能量输入和输出上的稳定,当受到外来干扰时,平衡将受到破坏,但只要这种干扰没有超过一定限度,生态系统仍能通过自我调节恢复原来状态。生态系统稳定性包括了两个方面的含义:一方面是系统保持现行状态的能力,即抗干扰的能力(抵抗力resistance);另一方面是系统受扰动后回归该状态的倾向,即受干扰后的恢复能力(恢复力resilience)。l生态系统稳定性机制:生态系统具有自我调节的能力,维持自身的稳定性,自然生态系统可以看成是一个控制论系统,因此,负反馈(negativefeedback)调节在维持生态系统的稳定性方面具有重要的作用。生态系统中的反馈(正反馈(左)和负反馈(右))尚玉昌教材P339-3421.6生态系统的服务功能l生态系统服务(ecosystemservice)：由自然系统的生境、物种、生物学状态、性质和生态过程所生产的物质及其所维持的良好生活环境对人类的服务性能称生态系统服务。生态系统服务的主要内涵：生物生产;生物多样性的维护传粉、传播种子;生物防治环境净化;土壤形成及其改良减缓干旱和洪涝灾害;调节气候休闲、娱乐;文化、艺术素养－－生态美的感受