植物生物学第七章-茎的结构发育与生理功能

---来源搜集，文内均可编辑---来源搜集，文内均可编辑PAGE7---来源搜集，文内均可编辑中国农业大学生物学院教案2009.9~2010.7学年课程名称：植物生物学教材名称：植物生物学（主编杨世杰）授课对象：生物各专业，生命科学试验班、资源与环境学院各专业开课时间：全年授课学时：48主讲教师：《植物生物学》课程组教学章节：第七章编写时间：2009.09第七章茎的发育、结构与生理功能教学内容：茎的发育、结构与生理功能总学时：2教学目标：掌握茎的基本形态概念，了解茎的基本功能；掌握茎尖分区及初生结构，了解茎初生生长的过程；掌握茎的次生生长及结构，掌握植物体内物质的运输教学重点：茎的初生生长和次生生长过程；茎初生结构及次生结构；维管形成层的细胞组成；茎结构与功能的关系。教学难点：茎的生长过程及结构教学手段：多媒体教学教学过程章节学时主要教学内容及安排备注第一节茎的功能第二节茎的形态第三节茎的发生和结构第四节植物体内水分和溶质的运输2（导入新课5min）我们已经学习了植物的根、叶两大营养器官，联系二者的茎，是植物体地上部分的枝干，在个体发生上，它是由胚芽发育而来；在系统演化上，茎是先于叶、根出现的营养器官。茎叶系统构成了植物的地上部分，根吸收的水和无机盐通过输导组织运往茎叶，而茎叶系统光和作用的产物也通过输导组织运往根，供整个植株生理活动所需。其中茎是联系着根和叶的中间部分是输导的枢纽，今天开始我们学习茎的结构。第一节茎的功能结合茎的变态讲解茎的各项功能：支持作用、输导作用、营养、贮藏作用、繁殖作用、光合作用、保护作用、攀援等。第二节茎的形态一、茎的一般形态茎一般是背地生长、直立的圆柱体，在同体积下，以圆柱体表面积最小。这种形态有利于支持和减少蒸腾，植物体总是以最少的原料，构建最合理、最能发挥作用的形体。结合图片讲解枝条（春态和冬态）上展示的茎的基本结构特征：节和节间、叶腋、顶芽、腋芽、叶痕、叶迹（束痕）、皮孔、芽鳞痕等，展示叶痕的多样性。二、芽与分枝（一）、芽的类型着重讲解芽的概念和不同类型芽的特点和分类依据。芽是未展开的枝、花或花序，包括茎尖分生组织及其附属物。芽的类型如下：1.按芽生长的位置不同，可分为定芽、不定芽。定芽又可分为顶芽和腋芽。若一个叶腋内生长两个以上的芽，位于中间的一个芽为正芽，其他的芽为副芽。2.按芽有无芽鳞保护分为裸芽和鳞芽。芽鳞为一种具保护作用的变态叶，外表常被绒毛、蜡质、粘液，细胞壁强烈角化、木化或栓化，包被于芽外保护幼芽安全过冬。3.按芽所形成器官的不同分为叶芽、花芽和混合芽。4.按芽的生理状态又可分为活动芽和休眠芽。（二）、分枝的方式讲解分枝的概念，不同分枝方式的特点及优势。分枝是植物茎生长普遍存在的现象。分枝有多种形式，取决于顶芽与腋芽生长势的强弱、生长时间及寿命等，与植物的遗传性和环境条件的影响也有关。植物分枝方式的主要类型：单轴分枝、合轴分枝、假二叉分枝注意区分真二叉和假二叉分枝。对比分枝方式，其演化趋势为二叉分枝单轴分枝合轴分枝（含假二叉分枝）禾本科植物的分蘖：在地表附近几个不伸长的节间发生密集分枝，同时产生大量不定根。第三节茎的发生和结构一、茎尖的分区及其生长动态茎与根在形态建成中同样经历伸长、分枝、增粗（有的）的过程，同样通过的是初生生长形成和次生生长。但茎与根所处的生活环境不同，且茎上又着生侧生器官，因而茎与根在初生生长上既有共性，又有各自的特殊性。与根的伸长发生于根尖一样，茎的伸长主要发生于茎尖（居间生长也会造成茎的伸长），因此我们也是通过茎尖的生长动态来了解茎的初生生长和初生结构。1.茎尖结构：叶芽是短缩的枝条，通过叶芽做纵切面可以看到茎尖分为分生区、伸长区和成熟区三个部分（结合图片与根尖结构对比学习本部分内容，重点讲解二者不同之处）。2.茎尖生长锥的原套-原体学说：茎尖分生组织有一定的排列结构，有几种解释茎尖顶端分生组织的学说，其中原套——原体学说解释被子植物的茎尖顶端分生组织被普遍接受：结合多媒体图片讲解原套、原体特点。着重细胞分裂类型。从细胞组织分区角度看，茎尖纵切面观察，分生组织具中央区（细胞体积大，分裂缓慢）和周缘区（细胞体积小，分裂快）两部分。将原套、原体学说和细胞组织分区学说结合起来，可以很好的解释茎尖动态。3.叶原基、腋芽原基叶原基、腋芽原基是从茎尖周缘区起始的，分别形成叶和芽，由于是在顶端分生组织的表面发生，故称外起源。二、茎的初生生长1、顶端生长。发生于茎尖这个器官的顶端，同根。2、居间生长，发生于节间。是由植物体进行顶端生长时形成的一些未伸长的节间中保留的居间分生组织活动产生成熟组织使茎得以伸长的过程。居间组织的活动有限，活动一定时间后全部转化为成熟组织。石竹科、禾本科等中有。三、茎的初生结构茎的初生结构与根一样，也是由皮系统、基本组织系统和维管系统构成，但各个组织系统的特征、空间的位置和比例等与根不尽相同。（一）、双子叶植物茎的初生结构（与根结构对比）1.表皮：表皮是幼茎最外一层生活细胞，由原表皮发育形成，为初生保护组织，与叶相似。2.皮层：位于表皮之内，由基本分生组织发育形成。茎的皮层占整体体积的比例较根小，主要由薄壁组织和其他类型的细胞构成。茎一般没有内皮层，只有一些植物的地下茎或水生植物的茎以及少数双子叶植物草本茎才有具凯氏带的内皮层。在一些植物幼茎中，内皮层细胞富含淀粉粒，称为淀粉鞘。3.维管柱：位于皮层内方，与皮层间界限不明显，多数双子叶植物茎中维管柱有维管束、髓、髓射线组成，（1）维管束：由原形成层发育而来。由初生木质部、束中形成层和初生韧皮部内外相接共同组成的束状结构。横切面上维管束通常多个在同一半径平周排列成一圆环状。通过常见的外韧无限维管束，引出维管束的其他类型。讲解初生木质部、初生韧皮部的结构、组成和发育方式，特别强调初生木质部内始式发育。（2）髓：由原形成层内方的基本分生组织分化成。髓位于茎中央，由薄壁细胞组成。讲解其细胞组成、功能，介绍髓腔、片状髓等。（3）髓射线：是维管束之间的薄壁组织，外到皮层、内达髓部，在茎的横切面上呈放射状，具有横向运输及贮藏的作用。强调初生射线的概念。茎的立体结构：从立体结构上看，茎中维管束并不相我们在横切面上看到的是一个个孤立的束状结构，而是侧面通过合并，分离而形成网状的。（二）单子叶植物茎的结构与双子叶植物对比讲解，强调无次生结构，散生维管柱、有限维管束。三、茎的次生生长和次生结构的形成茎的加粗与根一样也是由维管形成层和木栓形成层的次生生长形成的，这是双子叶植物和裸子植物普遍的生长方式。但是茎与根在次生分生组织的发生和次生结构的某些特征上，仍存在一定的差异。（一）维管形成层的产生与活动重点讲解束中形成层、束间形成层、纺锤状原始细胞和射线原始细胞的概念和特点，它们活动的结果与茎生长的关系。使学生理解细胞分裂的三种切面与器官生长的关系。1.束中形成层与束间形成层重点讲解位置和分生组织的性质2.纺锤状原始细胞和射线原始细胞结合图片讲解两种细胞的特点和分裂特征。3.维管形成层的活动与根中同样主要进行切向分裂，向内分裂形成次生木质部，添加于初生木质部的外方；向外分裂形成次生韧皮部，添加于初生韧皮部的内方。在温带和亚热带形成层活动受季节影响呈周期性规律，春季开始活动至夏季最旺，之后减弱至冬季停止。次生活动产生的次生木质部量明显多于此生韧皮部4.次生木质部和次生韧皮部次生木质部既有纺锤状原始细胞产生的垂直系统的导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞，又有射线原始细胞产生的水平系统的木射线；同样，次生韧皮部也有垂直系统的筛管、伴胞、韧皮纤维、韧薄壁细胞和水平系统的韧皮射线。木射线和韧皮射线合称维管射线,根据其来源又称为次生射线。由于次生结构的产生，执行功能的任务转移给次生结构，初生木质部和韧皮部则占的比例很小，且因挤压而不宜识别。对于多年生木本植物而言，先产生的次生结构又逐渐被后产生的次生结构替代执行功能。（二）木栓形成层的产生与活动随着茎加粗，表皮破坏。表皮或皮层、甚至韧皮部的薄壁细胞可恢复分裂能力，形成木栓形成层，继而产生次生保护结构周皮，上有皮孔。介绍两种常见皮孔：有和无补充组织的皮孔。四、多年生木本植物茎的特点（一）双子叶植物木本茎的特征在多年生木本植物较粗茎干的横切面上，以维管形成层为界限，可分为内方的木材和外方树皮两部分。木材主要由次生木质部组成，而维管形成层以外的部分包括韧皮部构成了树皮。1、木材讲解生长轮（年轮）、早材、晚才、散孔材、环孔材、边材和心材、侵填体等概念，引导学生从显微结构上区别木材三切面侵填体（tylosis）：形成心材的木质部中管状分子近旁的薄壁组织细胞，从纹孔处侵入导管或管胞腔内，形成囊状突起物，并沉积树脂、单宁、油类等物质，即侵填体。可部分或全部将管状分子堵塞。判断木材三切面主要看射线。2、树皮重点讲解树皮的类型和组成，使学生理解韧皮部量少的原因和树怕扒皮的科学道理，理解木栓形成层的活动特点、与根中不同之处，复习周皮特点。树皮指维管形成层以外所有部分的总称，包括次生韧皮部、初生韧皮部、皮层、周皮和木栓层以外的一切死组织（死组织包括历年的周皮及被当年周皮隔断在外方的一切组织）。分为软树皮和硬树皮（落皮层）两部分。为什么次生韧皮部量远少于木质部？（二）裸子植物茎的特征裸子植物的次生生长及次生结构与双子叶木本植物相似，对比双子叶植物木材结构讲解，重点讲解但木质部与韧皮部的组成成分不同之处：木质部一般没有导管，只有管胞。无典型的木纤维，管胞兼有支持作用；韧皮部由筛胞、韧皮薄壁细胞和韧皮射线构成，没有筛管和伴胞；常有树脂道结构。在裸子植物松柏类茎的三切面上，同样主要以射线作判断依据。不同切面上所见具缘纹孔形态不同，它在管胞上的排列有一定规律。为什么有这样的规律？五、单子叶植物茎的加粗大多数单子叶植物的维管束是有限维管束，茎不能加粗生长；而少数单子叶植物茎可加粗，有其特殊的加粗方式，如初生增厚生长。初生增厚生长是由初生增厚分生组织活动产生。如玉米、高梁、甘蔗、香蕉等。第四节植物体内水分和溶质的运输我们学习了植物茎的基本结构，茎的重要生理功能就是运输，因此第四节我们学习植物体内水分和溶质的运输。本节内容讲解时引入研究过程中方法和技术的利用（如环割试验、同位素示踪法、吻针法），以拓展学生的视野。一水分和无机盐在植物体内的运输（一）水分运输1水分运输的途径（结合模式图回顾根中水分从土壤进入根毛到达木质部导管的过程）当水分进入艮导管和管胞后，便进行纵向的长距离运输，到达地上的茎叶，供应沿途各部分细胞。由于导管和管胞都是纵向延长的管状死细胞，且导管分子的横壁上已形成了穿孔，对水分运输的阻力小，适于长距离运输。水分沿导管、管胞到达叶脉。由叶脉末梢直至气孔下室附近的叶肉细胞，这一段距离短，只有几毫米，因主要通过活细胞进行渗透性运输，运输速度较慢。2水分上升的动力这部分内容在根部分已讲，简单复习。根压和蒸腾拉力的概念，内聚力－张力学说。重点讲解导管空穴化现象，起因及消除方法。3水分运输的速度在0.1MPa的作用下，水分通过原生质的速度只有10-3cm•h-1。水分在导管里运输的速度比在薄壁细胞中快得多，一般为3~45m•h-1。水流速度也受环境因子的影响，如同一种植株，晚间水流速度慢，白天水流速度快；受太阳直接照射的枝条的水流速度比不直接照射的快。（二）矿质元素的运输根吸收的矿质元素进入导管后，由蒸腾拉力和根压的驱动向上运输。各种离子在导管中移动的快慢与离子电荷有关。此外离子供应情况、离子浓度、蒸腾速率等都可影响离子在导管内的运输速度。运输过程中，导管内离子可横向转移到韧皮部的筛管，在筛管内继续运输。一些离子通过导管运往茎叶各部，一部分供这些器官利用，多余部分可转入韧皮部继续运输，其中一部分通过筛管回到根中，供给根的需要，少量可再转入导管，继续循环流动。矿质元素的运输是由木质部和韧皮部协同完成的。各种矿质元素在植物体内存在状态不同，移动性和可利用性也不同。K、N、P、Mg移动性强，可以在体内循环利用。Ca、Mn等在体内结合到难溶解的化合物中，不能在体内循环再利用。正因为如此，植物体内缺乏不同离子后首先表现出症状的部位不同。二同化物的运输（一）筛管汁液的成分、运输方向和速度水分和无机盐在导管中随蒸腾流上升的同时，叶片光合作用产物由筛管内液流运往茎尖、根尖、果实和种子等各个器官。筛管运输的物质不仅有光合产物，还有多种有机物和无机物。1.筛管汁液的成分蔗糖是主要成分，重点讲解获取筛管汁液的方法。2.运输方向和速度（1）运输方向同化物运输的方向就从源到库。重点讲解源与库的关系，动态变化（2）筛管内物质的运输速度：一般约100cm•h－1。（二）同化物运输的动力讲解德国植物生理学家Münch于1927年提出的压力流动学说（经后人补充修改）：筛管内物质运输是由于源端和库端筛管内的膨压差建立起的压力梯度推动的。筛管运输的机理中包含有主动成分，装载是一个消耗能量的主动过程。小结（2min）：归纳总结本堂课内容。展示生动的图片结合生产实际，引起兴趣根茎对比复习居间分生组织注意引导学生建立立体动态的概念有何功能强调立体结构注意加强和根中的对比复习次生保护组织识别射线设问识别具缘纹孔并设问简单介绍注重结构与生理功能的关系运输速度与木材种类有何关系以试验例证讲解强调源与库的动态变化