软骨鱼纲的主要特征

一、软骨鱼纲的主要特征 1．内骨骼完全由软骨构成，有些部位钙化后也有一定的硬度，但不同于经过骨化形成的硬骨组织。 2．体表被楯鳞，在发生上是由外胚层和中胚层共同形成。楯鳞和牙齿是同源结构。 3．口的位置不在吻端而位于腹面，横裂（故称横口类）；偶鳍呈水平位；尾鳍为歪尾型。 4．胃的分化明显，有独立的胰脏和发达的肝脏。肠内有螺旋瓣。无鳔。 5．鳃间隔特长，延伸至体表与皮肤相连，因而鳃裂直接开口于体表。 6．心脏具动脉圆锥。 7．雄性的生殖管道借用中肾管。单一的泄殖腔孔开口于体外。 8．雄性有交配器，称鳍脚。卵生、卵胎生或假胎生，体内受精，体外发育或体内发育。产卵量小，但成活率高。 9．脑发达，比硬骨鱼还要高级。大脑体积大，大脑顶部也出现了神经物质。 二、软骨鱼纲的代表动物——白斑星鲨 学名：Mustelus manazo 英文名：Dog fish 分类地位：软骨鱼纲（Chondrichthyes） 板鳃亚纲（Elasmobranchii） 鲨目（Selachoidei） 星鲨属（Mustelus） 白斑星鲨或简称星鲨（图5－1）。体色灰白，背侧较深，腹侧较浅，间有许多白斑，故名白斑星鲨。生活在海水中，游泳迅速，性凶猛，肉食性，以鱼、甲壳类等为食。 鲨鱼的体制结构很少特化之处，代表着脊椎动物的模式结构。它的咽弓、动脉弓、主要的静脉以及泄殖系统的某些方面都和高等脊椎动物的胚胎有类似之处。正因此，在动物学及比较解剖学上鲨鱼是重要的实验材料。 （一）外形 体长约为60cm左右，体呈流线形。头端扁平，靠近胸鳍处略粗，向后渐细，腹部较平坦，体侧有白线沿体全长纵行，是其侧线。身体区分为头、躯干和尾3部分，最末一鳃裂为头与躯干的分界线；泄殖腔孔为躯干与尾的分界线。 头的前端具吻突（snout），口的位置不在吻端而位于腹面、横裂，因此本亚纲又名横口类（plagiostomi）。上下颌的边缘有一系列呈覆瓦状排列的同型齿（棘鲨Squalus的齿为尖形）。口前面有一对鼻孔，鼻孔中央有一皮肤垂瓣将鼻孔分为二，使水自一孔流入，另一孔流出。由鼻孔通入鼻腔，鼻腔为一盲囊，与口腔不通。头两侧有眼一对，具上下眼睑，下眼睑的内缘延成瞬膜（nictitating membrane），可以上提，遮盖眼球。两眼后各有一喷水孔（spiracle）与咽相通，该孔是由胚胎期第一对鳃裂退化而成。喷水孔后各有5个分离的鳃裂，分别开口于体表。 躯干部包括奇鳍和偶鳍。奇鳍有两个前后分开的背鳍、一臀鳍、一尾鳍；偶鳍包括一对胸鳍（pectoral fin）和一对腹鳍（pelvic fin）偶鳍呈水平位。两腹鳍之间有泄殖腔孔（cloacal opening），为排泄、生殖、和排粪的共同开口。泄殖腔孔的后方有一腹孔（abdominal pore），通过该孔，体腔与外界相通。在雄鲨腹鳍的内侧有一对棒状的软骨突起，称鳍脚（claspers），为鲨鱼的交配器。鳍脚的内侧各有一深沟，交配时，两沟合并成一管，输送精液至雌体，进行体内受精。 尾部侧扁，尾鳍上下两叶不对称，上叶大而下叶小，其内脊椎骨歪向上叶，称歪尾型（he－terocercal tail）（图5－32）。 （二）皮肤及其衍生物 鲨鱼的皮肤（图5－2）比较薄，其基本结构与圆口类的皮肤相似，代表着水生脊椎动物皮肤的特征。皮肤分为表皮和真皮两部分，前者是上皮组织，由胚胎的外胚层而来；后者是结缔组织，由中胚层而来。两者都包含多层细胞，皮下疏松结缔组织少，因之皮肤与肌肉相接甚紧密。 皮肤产生的衍生物有粘液腺、鳞片和色素。 表皮内分布着大量单细胞的粘液腺，分泌粘液以润滑身体，减少游泳时水的阻力。富有单细胞的腺体是水生脊椎动物皮肤的一个特点。 鲨鱼的体表被楯鳞（placoid scale）（图5－2）。楯鳞是板鳃鱼类所特有的鳞片，由棘突（spine）和基板（basal plate）两部分组成。各棘突均向后伸出于皮肤之外。以手由前向后抚摸鲨鱼皮肤无甚感觉；由后向前抚摸，则如摸砂纸一样，这种粗糙感觉就是向后伸的棘突刺手所造成的。基板埋在真皮之内，内有髓腔（pulp cavity），有血管和神经通入腔内。楯鳞在切面上可分为内外两层，外层为釉质，或称琺瑯质（enamel），为表皮细胞分泌而成；内层为齿质（dentine），由真皮而来。 楯鳞与牙齿是同源器官，牙齿同样是由釉质和齿质形成，内也有髓腔；在胚胎发生上，它们全是由外胚层和中胚层两部分组成。鲨鱼的牙齿事实上是颌边的楯鳞加大弯向口内而成。化石上证明：泥盆纪的裂口鲨（Cladoselache），体表已有楯鳞，嘴边成排的楯鳞比身体其他部分的为大，这种位于颌缘上加大的楯鳞在功能上转变为咬捕食物之用，代表着原始牙齿的出现（图5－3）。 皮肤的衍生物中还有色素细胞（chromatophore），大多分布在表皮的下层，也有些分布在真皮。 在鲨鱼头部的背腹侧，散布着许多小孔，用手轻轻挤压此处，即有粘液流出，在孔的深处通一小管，管的末端膨大成球，即罗伦氏壶腹（ampullae of Lorenzini），这是一种电感受器，能接受微弱的电刺激。 （三）骨骼系统 鲨鱼的骨骼完全是软骨的，有些部位的骨骼由于含有钙盐，也有一定的坚硬度，称之为钙化（calcification），它在本质上不同于经过骨化（ossification）形成的硬骨。 全身骨骼依着生部位可以分为中轴骨骼（axial skeleton）和附肢骨骼（appendicularskeleton）两部分，前者包括脊柱与头骨，后者包括带骨与鳍骨。 1．脊柱：鲨鱼的脊柱已取代了脊索的地位，成为支持身体的中轴和保护脊髓的结构。脊柱的分化程度低，仅分为躯椎和尾椎两部分。 从鲨鱼的尾椎（图5－4、图5－5）可以看到脊椎动物典型脊椎骨的模样。中央部分是椎体（centrum），椎体背面是椎弓（neural arch），相邻椎弓连接形成椎管（vertebral canal），容纳并保护脊髓。前后两椎弓之间尚有一小的软骨片，称间插弓（intercalary plate）。椎体的腹面有脉弓（haemal arch），脉弓连接形成脉管（haemal canal），包围着血管。椎弓与脉弓都有延伸的长棘，分别称为椎棘（neural spine）和脉棘（haemal spine）。 鲨鱼椎体的前后两边均向内凹陷，称双凹型椎体（amphicelous），在相邻的两个椎体间所形成的球形腔中仍有残余的脊索存在，此外，在每一椎体正中有一狭窄的孔道，为残余的脊索通过处，使整条脊索串连成念珠状（图5－5）。双凹型椎体是几种椎体类型中较原始的一种，这种类型的椎体灵活性小，不能有局部的活动。 鲨鱼的躯椎缺脉弓和脉棘，椎体的两侧有短小的横突（transverse process），其上连有短小的肋骨（rib）。 2．头骨：由脑颅（cranium）与咽颅（splanchnocranium）两部分组成。脑颅保护脑及嗅、视、听3种感觉器官，咽颅围绕与保护消化道前端部分，分别支持上下颌、舌及鳃。在鲨鱼，脑颅与咽颅的关系并不很密切，仅以韧带相连。 鲨鱼的脑颅为一完整的软骨囊，无分界及合缝，仅在背前方留一孔，称囟门（fontanelle），其上覆以结缔组织形成的纤维膜。星鲨脑颅的最前端有3条软骨棒支持吻部（棘鲨的吻软骨呈构状），吻软骨基部两侧是鼻软骨囊（olfactory capsule），其后面有一对眼窝保护眼球。眼窝的后方各有一对听软骨囊（otic capsule），从外面隐约可见其中埋有3个半规管。 鲨鱼的咽颅代表典型的原始型结构，由7对软骨弓组成（图5－6、图5－7）。第一对咽弓称颌弓（mandibular arch），形成上下颌。背部左右两块腭方软骨（palatoquadrate）组成上颌；腹部左右两块麦氏软骨（Meckel’s cartilage）组成下颌。第二对咽弓称舌弓（hyoid arch），支持舌部，包括一块基舌骨（basihyal）和成对的角舌骨（ceratohyal）和舌颌骨（hyomandibular），其中舌颌骨充当悬器的作用，将颌弓连于脑颅上。颌弓与脑颅的这种连接方式称为舌接型（hyostylic）。第三至第七对咽弓称鳃弓（branchial arches），由背侧向腹侧形成半环支持着鳃。每对鳃弓基本上是由成对的咽鳃软骨（pharyngobranchial）、上鳃软骨（epibranchial）、角鳃软骨（ceratobranchial）、下鳃软骨（hypobranchial）和单块的基鳃软骨（basibranchial）构成，但各鳃弓的基鳃软骨多愈合成为一决。除第五对鳃弓外，在各对鳃弓的上鳃软骨及角鳃软骨的后缘伸出许多软骨条，支持鳃间隔。 鲨鱼的头骨在比较解剖学上是很重要的实验材料，因各类脊椎动物的头骨在胚胎发育过程中都要经过一个软骨脑颅的阶段，鲨鱼终生保持软颅，代表系统发生中的一个原始阶段。 3．附肢骨：包括带骨（肩带和腰带骨）和鳍骨（胸鳍、腹鳍和奇鳍）（图5－8）。 肩带（pectoral girdle）是一个半环状的软骨棒，横列于胸部腹侧，称乌喙骨棒（scapulo－ coracoid cartilage），棒的两侧各有一关节面，称肩臼（glenoid fossa），胸鳍骨在此处形成关节。肩带不与脊柱直接相连，而是通过肌肉间接连于脊柱上。 腰带（pelvic girdle）非常简单，仅是一条横列躯干后部的软骨棒，称坐耻骨棒（ischiopubic bar）。在鱼类，腰带不与脊柱直接相连（陆生脊椎动物的腰带和脊柱直接相连）。 胸鳍骨由基鳍骨、辐鳍骨和真皮鳍条三者组成。基鳍骨紧接肩带，由外向内依次为前基鳍骨、中基鳍骨和后基鳍骨。辐鳍骨与基鳍骨远端相连，再下即为真皮鳍条。 腹鳍骨也是由基鳍骨、辐鳍骨和真皮鳍条组成，但基鳍骨仅有二块：内侧较大的后基鳍骨和外侧很小的前基鳍骨。在雄鲨，腹鳍的内侧由后基鳍骨延伸出一对棒状交接器，称鳍脚。基鳍骨下面接连辐鳍骨，再接真皮鳍条。 （四）肌肉系统 鲨鱼的肌肉按部位可以分为： 1．体壁肌（parietal muscles）：鱼类在水中游泳，运动形式比较简单，体壁肌仍保持原始状态，和圆口类相似也是由一系列肌节形成，肌节之间有结缔组织的肌隔（myoseptum），不同之处在于鱼类出现了水平生骨隔（horizontal skeletogenous septum）。水平生骨隔为一结缔组织隔，内起于脊柱，外达于皮肤，隔的外缘正是侧线所在位置。水平生骨隔把肌节分为背部的轴上肌（epaxial muscle）和腹部的轴下肌（hypaxial muscle）。在躯干腹面正中线上，有一白色纵隔，称腹白线（linea alba），将肌节分隔为左右两部分。 鲨鱼的肌隔呈圆锥形，尖顶一个套着一个，结果形成若干互相套叠的漏斗，因之，在横切面上，肌隔呈现为一系列的同心圆状。 2．鳍肌（appendicular muscles）：鲨鱼已经有了通往胸、腹鳍的鳍肌，这些肌肉在胚胎发育时是由轴下肌分生肌芽向胸、腹鳍发展形成，受脊神经腹支的支配。背面为伸肌（levator）（或称提肌、外展肌），收缩时使鳍上提和外展；腹面为屈肌（depressor）（或称降肌、内收肌），收缩时使鳍下降和内收。 3．鳃下肌（hypobranchial muscles）：是生长在肩带乌喙骨棒至下颌底部间的肌肉，这些肌肉构成咽和围心腔的底壁，协助鳃节肌使口腔底部上升、口张开、鳃囊打开等。鳃下肌的位置虽然已在头部，但在发生上是由躯干前部肌节腹端向前延伸形成（图5－9），故受脊神经支配，实际上属于躯干肌。 4．眼肌（extrinsic eyeball muscles）（图5－9、图5－10）：6条转动眼球的肌肉是由胚胎期头部最前面的3个耳前肌节分化成的。第Ⅰ肌节形成上直肌（superior rectus）、下直肌（inferior rectus）、内直肌（internal rectus）、下斜肌（inferior oblique）4条眼肌，由动眼神经（Ⅲ）支配。第Ⅱ肌节形成上斜肌（superior oblique），由滑车神经（Ⅳ）支配。第Ⅲ肌节形成外直肌（external rectus），由外展神经（Ⅵ）支配。这六条眼肌很保守，在脊椎动物各纲中皆未变化。 5．鳃节肌（branchiomeric muscles）：着生在颌弓、舌弓和鳃弓上，分别管理上下颌的开关、舌弓和鳃弓的运动（即和摄食与呼吸这两类内脏活动相关）。鳃节肌属于内脏肌而不属于体节肌，但是，鳃节肌又不同于内脏各器官腔壁的肌肉，它是随意肌，而且肌纤维上有横纹，已转变成横纹肌。受第Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经支配。 （五）消化系统包活消化道和消化腺两部分。鲨鱼的消化道分化为口腔、咽、食道、胃、小肠、大肠、泄殖腔，末端以泄殖腹孔通体外。 上颌和下颌范围着口，软骨鱼已进入有颌类的行列了。上下颌的边缘虽生有牙齿，但只能作为捕捉咬获食物之用，并无咀嚼功能。口腔底部有不能活动的舌。口腔内还没有唾液腺（这是鱼类共同的特点），因而没有口腔内消化。口腔后面通入很大的咽腔，咽的侧壁被5对鳃裂和前面的喷水孔所贯穿。咽后连接短的食道，食物经咽部直接入食道，水由两侧的鳃裂流出。食道向后接一呈“J”字形的胃，下行部粗大，称贲门部（cardiac stomach），转弯后的上行部变细弯向右上方，称幽门部（pyloric stomach）。鲨为肉食性，以甲壳类、鱼类等为食。从进化上看，文昌鱼、圆口类还无胃的分化，鱼类开始出现胃，这可能是与它们摄取大形食物有关，而这种食性又是和上下颌的出现相关。胃转角处的外缘有脾脏（spleen），属于淋巴系统。 肠分十二指肠、螺旋瓣肠和直肠三部分。十二指肠极短，和胃的幽门部相接。螺旋瓣肠甚为膨大，肠管内有由肠壁向内突出呈螺旋状的薄膜，称为螺旋瓣（spiral valve）（图5－11）。螺旋瓣增加了肠的吸收面积，并起到延缓食物向下移动的作用，使食物得到更彻底的消化。在各类脊椎动物中，小肠以各种方式增加消化和吸收的面积，这种以螺旋瓣来增加吸收面积的方式是一种较古老的方式。鲨的肠管较短，这是和鲨鱼的肉食性相联系的。一般来说，食肉动物的肠管比例上较短。小肠的末端为短而细的直肠，开口于泄殖腔。泄殖腔（cloaca）是直肠末端略为膨大的腔，输尿管和生殖管都开口于此腔，因之，泄殖腔是排粪、排尿、排生殖细胞的共同通道。泄殖腔以单一的泄殖腔孔通体外。 在直肠的背侧有一圆柱形的直肠腺（rectal gland），关于这个小腺体的功能，长期以来是不清楚的，现已察明，鲨鱼的直肠腺是一种肾外排盐的结构，它的分泌细胞能分泌高浓度的氯化钠液体，它帮助肾脏排出血液中多余的盐分。 鲨鱼的消化腺包括肝脏和胰脏。肝脏很大，分左右两叶，内含很多油脂，是提取鱼肝油的好材料。鲨鱼的肝重是整个鱼体重的20％—25％；而肝重的75％全是油脂。近年来的研究指出鲨鱼的肝在调节鱼体的比重上还起着重要作用。软骨鱼全不具鳔，而硬骨鱼的鳔在体内是起着比重调节器的作用。对一种鲨鱼的研究表明，摘除肝脏后的鱼体密度是1.062—1.089g／ml，而海水的密度是1.030g／ml。肝中由于含有大量油脂，密度只有0.95g／ml，显然在体内起着比重调节的作用。肝脏分泌的胆汁储存在胆囊（gall bladder）中，星鲨的胆囊埋在左叶肝的靠前部，需用镊子轻轻剥离肝组织才能看清楚。胆囊以胆管通入小肠的前部。鲨鱼已有独立的胰脏（pancreas），胰脏位于十二指肠与胃之间的肠系膜上，所分泌的胰液由胰管（pancreatic duct）通入十二指肠。 综上所述，鲨鱼的消化系统比圆口类有了进一步的发展，表现在有上下颌、有胃的分化、肠内有发达的螺旋瓣以增加消化和吸收的面积、消化腺发达并已有独立的胰脏。 （六）呼吸系统鲨和其他鱼类一样，都是以外胚层形成的鳃来行使呼吸作用的。鳃具备以下特点：壁薄、面积大、联系着丰富的血管、入鳃的血是缺氧血，而出鳃的血是多氧血。鲨的鳃除具备以上一般性的特点外，应指出其鳃间隔（interbranchialseptum）特长（图5－12），由鳃弓延伸至体表与皮肤相连。由鳃弓之上鳃骨和角鳃骨处发出软骨质的鳃条（gill ray），以支持鳃间隔。鳃间隔的前后两面各有一个半鳃（hemibranch），两个半鳃构成一个全鳃（holobranch）。鲨鱼的第五对鳃弓的后壁上无鳃瓣，故鳃的总数是每侧有4个全鳃和一个半鳃，或者说是9个半鳃。鲨鱼的鳃瓣不是丝状而是由上皮拆迭形成栅板状（如暖气片），贴附在鳃间隔上，因而鲨类又称板鳃类（Elasmobranchii）。咽的左右侧壁两个鳃间隔之间为鳃裂，星鲨具有5对鳃裂，直接开口于体表，另外，在两眼后各有一个与咽相通的小孔，为喷水孔。从发生上来看，喷水孔乃是退化的第一对鳃裂。 鲨鱼的呼吸动作（图5－13）是依靠鳃节肌的张缩，造成口的开关、鳃弓的扩张与收缩以促使水的通入与流出。水由口和喷水孔进入咽，由鳃裂流出体外，当水流经鳃瓣时，水中的氧气渗透进入血管，与血液中的血红蛋白相结合，血液中的二氧化碳渗出到水中。 （七）循环系统循环系统和呼吸系统密切相关。鱼类营鳃呼吸，与此相联系，鱼类的血液循环是单循环。由心室压出的缺氧血流至鳃处，血液与外环境进行气体交换后，多氧血不再流回心脏，而是直接由背大动脉流到全身各部，在身体各部组织间进行气体交换后，缺氧血又流回心脏。因此，血液每循环全身一周，只经过心脏一次，整个血液循环途径是一个大圈，这种循环方式称单循环。 鲨鱼的循环系统具有典型的鱼类单循环的特点。