微生物学教程 周德庆 第1章 原核生物的形态、构造和功能

nullnull第1章 原核生物的形态、构造和功能 nullnullnull费氏刺尾鱼菌 Epulopiscium fishelsoni纳米比亚嗜硫珠菌 Thiomargarita namibiensisnull原核细胞区别于真核细胞的主要特征： 1. 无核膜，染色体为一环状DNA 2. 无细胞器 3. 无微丝结构和细胞骨架 4. 细胞质不流动 5. 核糖体小，为70S null第1节 细菌Bacteria 细菌是一类细胞细短、结构简单、胞壁坚韧、 多以二分裂繁殖、水生性较强的原核生物。 细菌 细菌，包括“三体”蓝细菌 放线菌null一、细菌细胞的形态构造及其功能 （一）细菌的形态和染色 细菌的细胞形态 球状 杆状 螺旋状（包括弧状） 有附属物 丝状最基本的三大类形态nullCoccus 球菌Bacillus, rod 杆菌Spirillum 螺菌nullSpirochete 螺旋体 Budding and appendaged bacteria 芽生和有附属物的细菌 Filamentous 丝状细菌null细菌细胞的常见排列方式null细菌的染色 细菌染色法死菌 活菌：用美蓝或TTC作活菌染色正染色 负染色：荚膜染色法简单染色法 鉴别染色法 革兰氏染色 抗酸性染色 芽胞染色TTC：氯化三苯基四氮唑null简单染色涂片 干燥 固定 染色 镜检革兰氏染色 结晶紫初染 1min。 碘液媒染 1min，水洗，吸干。 95%乙醇脱色 30sec。 沙黄复染 1min，水洗，风干。 nullnull 细菌荚膜的负染显微镜照片null（二）细菌的构造null细菌的一般构造 （1）细胞壁（cell wall） 主要成分：肽聚糖 主要生理功能： i 固定细胞外形，提高机械强度； ii 为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需； iii 阻拦大分子物质进入细胞； iv 赋予细菌特定的抗原性和对噬菌体的敏感性。null 细菌根据细胞壁可分为2大类： 革兰氏阳性菌（G+ ，经革兰氏染色后，菌体呈紫色） 革兰氏阴性菌（G-，经革兰氏染色后，菌体呈红色） null（1.1）G+细菌的细胞壁： 厚度大 （20-80 nm） 化学组分简单 （90% 肽聚糖， 10%磷壁酸）null肽聚糖 细胞膜 G+细胞壁超薄切片电镜照片null 革兰氏阳性细菌细胞壁结构示意图null肽聚糖（peptidoglycan）： 1）只存在于细菌。 2）N-乙酰胞壁酸和DAP只存在于细菌。 3）DAP存在于所有G-细菌，在G+菌中一般为Lys 代替。 4）具有两个 D型构型的氨基酸。 5）主要的变化在于联桥（枝链氨基酸、芳香族氨 基酸、含硫氨基酸、组氨酸、精氨酸、蒲氨酸 从未在联桥中出现过）。null肽聚糖的单位结构nullnull 肽聚糖的联接方式（1） 短肽链直接相连 ：Escherichia colinull 肽聚糖联结方式（2） 短肽链通过肽桥相连：Staphylococcus aureusnullnull磷壁酸（teichoic acid） 是结合在G+细胞壁上的一种酸性多糖。 主要成分为甘油磷壁酸，或核糖醇磷壁酸。 壁磷壁酸：与肽聚糖分子共价结合 膜磷壁酸：与细胞膜相交联 磷壁酸有5种类型，主要是甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸2类。磷壁酸null磷壁酸（核糖醇型） 磷壁酸（甘油型）null磷壁酸的主要生理功能： 1）浓缩细胞周围的Mg2+， 2）作为噬菌体的特异吸附位点， 3）赋予G+细菌特异的表面抗原， 4）增强某些致病菌对宿主细胞的粘连。null（1.2）G-细菌的细胞壁 肽聚糖层薄（2-3 nm） 层次多： 外膜层 周质空间 肽聚糖层 成分复杂： 脂多糖 外膜蛋白 肽聚糖 机械强度较弱null G-细胞壁超薄切片电镜照片 null 革兰氏阴性细菌细胞壁结构示意图null（1.2.1）外膜层（out membrane）脂多糖 外膜蛋白 磷脂单分子层 孔蛋白porin 脂蛋白null脂多糖（lipopolysaccharide, LPS）O-侧链 核心多糖 类脂A 1）O-侧链（O-special side chain, O-抗原） 半乳糖，葡萄糖，鼠李糖，甘露糖，二脱氧糖 4-5个糖分子一组，重复形成长链。 不同的细菌O-侧链不同。null2）核心多糖（core polysaccharide） 5 葡萄糖，半乳糖，N-乙酰葡糖胺， 3 KDO（2-酮-3-脱氧-辛糖酸） 3 Hep（L-甘油-D-甘露庚糖） 内核心外核心null3）类脂A（lipid A） 类脂A 不是糖脂， 脂肪酸： 己酸，月桂酸， 豆蔻酸，棕榈酸， 硬脂酸 类脂A是LPS的毒性中心，能使动物产生发热、白细胞增多，弥漫性血管内凝血，甚至休克死亡。因此细菌的脂多糖又叫内毒素（endotoxin）。null（1.2.2）周质空间（periplasm） 胶质状，含大量的蛋白： 水解酶类 结合蛋白（运输） 化学受体（趋化性反应）null（2）细胞膜（cell membrane，7-8 nm）整合蛋白 integral proteinhopanoidnull细菌细胞膜的生理功能： ① 是物质进出细胞的门户 ②是维持细胞内正常渗透压的结构屏障 ③是合成细胞壁和糖被有关成分的重要场所 ④是细胞的产能基地 ⑤是鞭毛基体的着生部位 间体（mesosome）：细胞膜内折形成的膜结构。null（3）细胞质和内含体 细胞质（cytoplasm）：细胞膜包围的除核区 以外的所有物质的总称。 内含体（inclusion body）：细胞质内一些形 状较大的颗粒结构，主要有①贮藏颗粒，②磁小 体，③羧酶体，④气泡。null 贮藏颗粒 碳源 氮源 磷源（异染粒）：迂回螺菌，白喉杆菌 硫颗粒：紫色硫细菌，贝氏硫细菌 糖原：大肠杆菌，芽胞杆菌，蓝细菌 聚β-羟丁酸（PHB）：固氮菌，芽胞杆菌 蓝藻颗粒 藻胆（蛋白）体蓝细菌（3.1）贮藏颗粒null1）聚β-羟丁酸（PHB）： 具有贮藏碳源、能源和降低细胞内渗透压的作用。 PHB 的结构null红螺菌 Rhodospirillum巨大芽胞杆菌 Bacillus megateriumnull2）蓝藻颗粒（cyanophycin）， 藻胆体（phycobilisomes） Asp Asp Asp Asp Asp Arg Arg Arg Arg Arg 蓝藻颗粒藻胆素 phycobilinnull 藻胆体（phycobilisomes）null3）异染颗粒（metachromatic granules，volutin） 无机偏磷酸的聚合物。 贮藏磷、能量和降低渗透压的作用。 可用美蓝或甲苯胺蓝染成紫红色。 白喉棒杆菌 Corynebacterium diphtheria 结核分枝杆菌 Mycobacterium tuberculosisnull4）硫颗粒（sulfur globules） 奥氏着色菌Chromatium okenii 耶拿硫螺菌Thiospirillum jenense作为一种能量贮藏物，常见于紫色硫细菌。null（3.2） 磁小体（magnetosome） 主要成分Fe3O4 主要在于： 水生螺菌属（Aquaspirillum） 嗜胆球菌属（Bilophococcus）。 使菌体顺磁力线排列。 自然界含磁体的生物有：细菌，藻类，鸟类，海豚， 绿龟等。null顺磁水螺菌 Aquaspirillum magnetotacticumnull（3.3） 羧酶体（carboxysome） 大小与噬菌体相仿的多角形颗粒， 内含1，5-二磷酸核酮糖羧化酶。 存在于一些自养细菌的细胞内。 （3.4）气泡（gas vacuoles） 存在于许多光能营养型、无鞭毛运动水生细菌 中的泡囊状小体，内中充满气体。 调节细胞比重，使其漂浮在最适水层中。 主要存在于多种蓝细菌中。nullnull 气泡壁的结构示意图null（4）原核（nucleoid，procaryon） 1 环状双链DNA 0.25-3.00 mm 以超螺旋状态存在。 null各类生物基因组的大小范围null2. 细菌细胞的特殊构造 —— 荚膜，鞭毛，菌毛，芽胞。 （1）糖被（glycocalyx）：细菌分泌的、包被于细 胞壁外的透明胶状物质（多糖，多肽，蛋白质）。 荚膜（capsule） 糖被 粘液层（slime layer） 菌胶团（zoogloea）null 荚膜菌胶团粘液层 null（2）鞭毛（flagellum） 是生长在某些细菌表面的长丝状、波曲的蛋白 质附属物，具有运动功能。null鞭毛基粒的结构 Mot 蛋白 Fli 蛋白 (motor switch)nullnull（3）菌毛（fimbria） 是长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的 蛋白质附属物，具有附着的功能。E. coli 的扫描电镜照片null（4）性菌毛（pilus, pili） 构造成分与菌毛相同，但比菌毛长，每个细胞仅1至 几根。具传递DNA的作用；RNA噬菌体的特异吸附 位点。 null（5）芽孢和其他休眠体 （5.1）芽孢（endospore, spore） 是某些细菌在细胞内形成的一个抗逆性强的 休眠构造。 芽孢是生命世界中抗逆性最强的一种构造， 在抗干旱、抗热、抗化学药物、抗辐射等方面十 分突出。null1）芽孢的形态和位置 中生亚端生 端生nullnull 2）芽孢的结构芽孢衣 Spore coat 皮层 Cortex孢外壁 Exosporium核心壁 Core wallDNA核糖体 Ribosomes芽孢的超薄电镜切片照片。null3）芽孢中的特殊物质 ① 吡啶二羧酸钙（DPA-Ca） 占整个芽胞干重的10%，在所有芽胞中都存在。 null② 小酸溶性芽胞蛋白（small acid-soluble spore proteins, SASPs） SASPs 在芽胞中浓度很高，为芽胞所特有。 与DNA 紧密结合，保护DNA。 在芽胞萌发时作为碳源和能源。SASPsnull③ 芽胞肽聚糖 由 3 个肽聚糖单位组成，变化在N-乙酰胞壁酸： 不附带4 肽链的胞壁酸内酰胺 只有一个L-Ala 正常肽聚糖单位 芽胞肽聚糖单位null④ 伴胞晶体 伴胞晶体（parasporal crystal）：一种伴随芽 胞的形成而在胞内形成的结晶状碱溶性蛋白，对 鳞翅目、鞘翅目、双翅目等200多种昆虫有毒杀作 用。 苏云金芽孢杆菌 B. thuringiensis （相差， × 3900）null⑤其他抗生物质：分子量约1400Da的多肽物质， 包括 线性：碱性多肽 环状：杆菌肽 线与环结合：短杆菌肽，多粘菌素， 短杆菌酪肽。 4）芽胞的形成nullnull5）芽胞的萌发null（5.2）孢囊（cyst） 是一些固氮菌在外界缺乏营养的条件下，由整个 营养细胞外壁加厚、细胞失水而形成的一种抗干 旱但不抗热的休眠体。 固氮菌的细胞和孢囊null（三）细菌的繁殖 在微生物中，“生长”即指个体数目的增加，即繁殖。 细菌的繁殖方式主要有2种：裂殖，芽殖。 裂殖（fission） （1）二分裂（binary fission） （2）复分裂（multiple fission） 2. 芽殖（budding ）null蛭弧菌的繁殖 （复分裂）null生丝微菌的繁殖（芽殖）null二、细菌的群体形态 （一）在固体培养基上的群落形态 菌落（colony）：在固体培养基上，肉眼可见的， 有一定形态的子细胞集团。 菌苔（bacterial lawn）：多个纯种菌落连成一片即 形成菌苔。 nullnull细菌菌落正面、侧面和边缘的各种形态示意图null（二）在半固体培养基上（内）的群体形态 检验细菌的运动性 检验细菌对明胶的利用 （三）在液态培养基内的群体形态 浑浊 沉淀 菌醭、菌膜、菌环 null第2节 放线菌 Actinomycete 放线菌是一类主要呈菌丝状生长和以孢子繁殖的陆生 性较强的原核生物。 系统分类上，放线菌是G+菌的一个分支，是一个 同一性很强的类群——高GC革兰氏阳性细菌群。 放线菌的绝大多数具有以下共同的特征： ① G+，杆状到丝状， ② 好氧， ③ 一般，营养体阶段不运动。 null一、放线菌的形态构造 （一）典型放线菌——链霉菌的形态构造 链霉菌的生活史 链霉菌的孢子丝null 链霉菌孢子丝的形状和着生方式null（二）其他放线菌所特有的形态构造 基内菌丝会断裂成大量杆状体的放线菌 诺卡氏菌属（Nocardia） 诺卡氏菌幼年菌落的典型菌丝体星状诺卡氏菌N. asteroidesnull2. 菌丝顶端形成少量孢子的放线菌 小单孢菌属Micromonospora小多孢菌属Micropolysporanull具有孢囊并产生孢囊孢子的放线菌 游动放线菌属，孢囊链霉菌属， 弗兰克氏菌属（Frankia ）游动放线菌属Actinoplanes 孢囊链霉菌属Streptosporangium null 弗兰克氏菌的孢囊 Bar=10 μm弗兰克氏菌的固氮泡囊×2000null二、放线菌的繁殖 分生孢子：最常见 孢子 孢囊孢子 繁殖方式 基内菌丝：诺卡氏菌 菌丝 任何菌丝片段：各种放线菌null 链霉菌孢子的形成方式null 游动放线菌孢囊的形成过程null三、放线菌的群体特征 （一）在固体培养基上 干燥、致密、不透明、粉状颗粒， 颜色丰富，正反面颜色往往不一致， 与培养基结合紧密，不易挑起。菌落特征nullnull 链霉菌菌落（二）在液体培养基内 交界处有菌苔，培养液清澈，珠状菌丝团。null第3节 蓝细菌（自学） 第4节 支原体、立克次氏体和衣原体 一、支原体（Mycoplasma） 支原体是介于细菌和病毒之间，能独立生存，不 需要寄生于其他生物细胞的最小微生物。 系统进化上，支原体属于革兰氏阳性细菌，因为 它们之间在进化上有着很近的联系。null支原体的主要类群 支原体科Mycoplasmataceae 无胆甾原体科Acholeplasmataceae 螺原体科Spiroplasmataceae 嗜热支原体Thermoplasma——古细菌柔膜体纲 支原体目 null 支原体的 生物学性状 1. 支原体是原核细胞生物中最小的，大小一般在0.2-0.3μm。无细胞壁。呈高度多形态，革兰氏染色阴性，但较难着色，一般以Giemsa染色。 2. 以二分裂繁殖为主，也见出芽、分枝、由球体延伸成长丝，然后分节段成为许多球状或短杆状的颗粒。 3. 基因组大小小于绝大多数原核生物，在500—1100kbp之间。生殖器支原体的基因组为580kbp，已全部测定。 4. 一般是厌氧的，营养要求比一般细菌高。除无胆甾原体外，培养基中都必须加入10%-20%的血清。在固体琼脂培养基上形成煎荷包蛋状菌落。培养温度以35-37ºC为宜。 null 支原体（扫描电镜照片）null 支原体（扫描电镜照片） null从昆虫Drosophila pseudoobscura血淋巴中分离到的“性比”螺原体。雌性昆虫感染该菌后，生下的后代都是雌性。null支原体在固体琼脂平板上形成的“煎荷包蛋”样的菌落null 支原体广泛存在于人、动物体，大多不致病。 对人致病的有肺炎支原体（M. pneumoniae）。 溶脲脲原体（Ureaplama urealyticum）、生殖器支 原体（M. genitalium）和人型支原体（M. hominis）在 一定条件下也能引起人泌尿生殖系统感染和不育症。 对动物致病的有猪肺炎支原体M.hyopneumoniae 鸡败血症支原体M. gallisepticum 等。 支原体是细胞培养中最麻烦的感染病原。 治疗可用红霉素、氯霉素、螺旋霉素、交沙霉素。 null缺壁细菌（教材P17） 缺壁细菌 人工形成自然界中固有彻底除壁：原生质体 部分除壁：球状体L型细菌 支原体null二、立克次氏体（Rickettsia）立克次氏体是一类严格细胞内寄生的 原核细胞型微生物，其生物学性状 与细菌类似。是引起斑疹伤、恙虫 病、Q热、斑点热等传染病的病原体。 立克次氏体属于紫细菌群，尤其与 植物病原菌土壤杆菌属相近，立克 次氏体可能由与植物相关的细菌进 化而来。 美国病理学家立克次 H. T. Ricketts, 1871-1910null立克次氏体的分类: 根据所致疾病、媒介昆虫以及贮 藏宿主的不同，区分为3科17属 立克次氏体目 Rickettsiales立克次氏体科 Rickettsiaceae巴尔通氏体科 Bartonellaceae无形体科 Anaplasmataceaenull立克次氏体的共同特点是： 1. 专性细胞内寄生，以二分裂方式繁殖。 有DNA和RNA两类核酸。 有多种形态，主要为球杆状，革兰氏阴性，大小介于细 菌与病毒之间。 与节肢动物关系密切，寄生在节肢动物体内，使其成为 寄生宿主，或为储存宿主，或同时为传播媒介。 5. 大多是人兽共患病的病原体。 6. 对多种抗生素敏感。 null 立克次氏体null三、衣原体（Chlamydia） 衣原体是一类严格在真核细胞内寄生，有独特 发育周期，能通过细菌滤器的原核细胞型微生物。 在系统进化上，衣原体形成一独立的分支，它 完全不与立克次氏体相关，也不与其他G-细菌相关， 虽然衣原体革兰氏染色为阴性，但它完全不具备肽 聚糖。 null 立克次氏体纲立克次氏体目衣原体目 衣原体科 衣原体属 沙眼衣原体肺炎衣原体 鹦鹉热衣原体C. trachomatisC. pneumoniaeC. psittaci衣原体的分类null衣原体的共同特点： 1. G-，圆形或椭圆形体。 2. 具细胞壁，其组成与革兰氏阴性菌相似。 3. 有独特的发育周期，行二分裂方式繁殖。 4. 含有DNA和RNA两种核酸。 有核糖体和较复杂的酶系，能进行多种代谢，但缺乏供给 代谢所需的能量来源，必须利用宿主细胞的三磷酸盐和中 间代谢产物作为能量来源。 6. 对多种抗生素敏感。对干扰素敏感。 7. 不依赖节肢动物传播。 null衣原体独特的生活周期null衣原体在宿主细胞中的几种形态null网织体的分裂（电镜） 原体释放（电镜）网织体reticulate body 原体elementory bodynull第5节 细菌的分类和命名 一、细菌的分类和系统进化 （一）伯杰氏系统细菌学手册 （Bergey’s manual of Systematic Bacteriology）： * 形态学特征、生理生化特性、生态学特征、血清学 反应、G+C% * 将细菌分为19个部分（19 parts ） 1923年，第1版，主要编者为美国学者D. Bergey等人。 1974年，第8版。 1994年，第9版。 null伯杰氏手册第8版分类大纲 原核生物界 （一）光能营养原核生物门 I 纲：蓝绿光合细菌纲（蓝细菌类） II纲：红色光合细菌纲 III纲：绿色光合细菌纲 （二）化能营养原核生物门 I 纲：细菌纲——手册第2—17部分 II纲：立克次氏体纲——手册第18部分 III纲：枝原体纲——手册地19部分null伯杰氏手册（第 8 版）划分的19部分细菌nullnullnullnullnull 科的分类检索表 革兰氏阴性杆菌 需氧菌…………………………………………..假单胞菌科 兼性厌氧菌……………………………………..肠杆菌科 革兰氏阳性球菌 细胞规则或不规则 呈串状或呈团状………………………….微球菌科 成对或呈链状或四叠体………………….链球菌科 革兰氏阳性杆菌 产生菌体内芽孢………………………………..芽孢杆菌科 不产生芽孢……………………………………..乳杆菌科 null （二）The Prokaryotes, 2nd * 核糖体小亚基的16sRNA序列的同源性 * 是当今一部内容广泛的、以强调细菌的系统发 育关系为主的原核生物分类工具书。 * 将整个生物界分为三大区域（Domain）：细菌， 古细菌，真核生物。 这三类生物都起源于共同的祖先。 null 由16SRNA或18SRNA序列构建的整个生物界的进化树null细菌的进化树（教材362页）产液菌 热袍菌绿色 非硫细菌 异常球菌螺旋体紫细菌拟杆菌，黄杆菌浮霉菌衣原体蓝细菌null产液菌属-氢杆菌属（Aquifex-Hydrogenobacter） 最古老的一支，细菌中与共同祖先的最近缘的一支。 极端嗜热，最适生长温度85ºC，能在95ºC以上生长。 专性化能无机营养，微好氧或厌氧。 热袍菌（Thermotoga） 超嗜热菌，最适生长温度80ºC。专性化能有机营养， 厌氧。 绿色非硫细菌（Green nonsulfur bacteria） 光能营养——绿屈挠菌属 非光能营养——Thermomicrobium, Herpetosiphon null异常球菌及相关类群（Deinococcus and relatives） 高度抗辐射的异常球菌属 栖热菌属 螺旋体（Spirochaetes） 绿色硫细菌（Green sulfur bacteria） 拟杆菌-黄杆菌（Bacteroides-Flavobacteria） 生理混杂的类群：严格厌氧——拟杆菌属 严格好氧——生孢噬纤维菌属 好氧、杆状、滑行细菌null浮霉状菌属及其近缘（Planctomyces and relatives） 以出芽方式繁殖而细胞壁中无肽聚糖的菌， 主要是水生的，都好氧，贫营养。 衣原体（Chlamydiae） 革兰氏阳性细菌（Gram-positive bacteria） 蓝细菌（Cyanobacteria） 紫细菌（Purple bacteria , Proteobacteria） 是最大的，生理类群最多样的一群， 包括5 个亚群： α，β，γ，δ，ε。 许多归于这一群的菌是光能营养的。null 二、细菌的命名 采用双名法：属名+种名（斜体，拉丁文或希腊文） Escherichia coli Bacillus substilis var. niger Mycobacterium tuberculosis ( Zopf ) Lehmann et Neumann Bacillus substilis ( Ehrenberg ) Cohn 1872 Bacillus substilis AS 1.398 Clostridium populeti ATCC 35295 AS：中国科学院微生物菌种保存中心 ATCC：美国微生物保藏中心 null第6节 古细菌Archaea 1977年以前——原核，真核。 1977年——Carl R. Woese 发现古细菌，认为它们是 生活在反常的环境中，相对种类和数量都较少的一 类生命形态。 最近几年来——研究揭示出古细菌复杂的多样性， 令人难以置信的巨大数量和分布的广泛性，表明古 细菌在生态系统中有重要的作用，而且很可能是地 球上最常见的生物。null 一、古细菌的主要特征 1.原核特征：⃟ 大小是典型的原核细胞大小。 ⃟ 缺乏膜包围的细胞器。 ⃟ 无核膜，拟核为一环状DNA。 ⃟ 核糖体为70S。 2.真核特征：⃟ 蛋白质合成系统对抗生素的敏感性 与真核相同。 ⃟ 某些蛋白质、色素和生化过程与真 核中的相应项很相似。null3. 古细菌的独特特征： ⃟ 细胞壁无肽聚糖，为蛋白 质或假肽聚糖。 ⃟ 细胞膜中没有发现脂肪酸 成分和酯键，而是枝链烃 和甘油分子通过醚键相连。null(古)细菌细胞壁的蛋白质S-层（电镜）null产甲烷杆菌细胞壁的假肽聚糖单位nullUA：尿酸一种极端嗜盐古细菌的细胞壁单位结构nullnull二、古细菌的主要类群和分布 古细菌大致可分为四个类群 （1）厌氧产甲烷菌 Methanogens （2）极端嗜盐菌 Extreme Halophiles （3）超嗜热菌 Hyperthermophiles （4）无细胞壁的嗜热嗜酸菌 Thermoplasma 古细菌在地球上的分布 （1）厌氧的环境，（2）盐田，盐、碱湖，盐淹食 品表面，（3）火山环境，硫磺热泉，地热土壤或水， 废煤堆，（4）深海水域，南极水域表面。null三、古细菌的分类和系统进化 《伯杰氏系统细菌学手册》 2门，5组，8纲，11目，17科，63属，208种。 古生菌界 Archaeota泉古生菌门Crenarchaeota广古生菌门EuryarchaeotaI. 热变形菌、硫化叶菌和嗜压菌组II. 产甲烷菌组 III. 盐杆菌组 IV. 热原体组 V. 热球菌组null2. 古细菌的进化树初生古菌嗜泉古菌广域古菌null一些产甲烷古细菌的形态