生物化学课后习题答案-P328

第八章 脂代谢 一、 课后习题 1. 为什么说脂肪氧化可产生大量内源性水？ 2. 如果用 14C 标记乙酰 CoA 的两个碳原子，并加入过量的丙二酸单酰 CoA，用纯化的脂肪酸 合成酶体系来催化脂肪酸的合成，在合成的软脂肪酸中，哪两个碳原子是被标记的？ 3. 1mol 三软脂酰甘油酯完全氧化分解，产生多少摩尔 ATP？多少 molCO2？如由 3mol 软脂 肪酸和 1mol 甘油合成 1mol 三软脂酰甘油酯，需要多少摩尔 ATP？ 4. 在动物细胞中由丙酮酸合成 1mol 己酸，需净消耗多少摩尔 ATP 及 NADPH？ 5. 1mol 下列含羟基不饱和脂肪酸完全氧化成 CO2和水？可净生成多少摩尔 ATP？ CH3-CH2-CH2-CH-CH2-CH2CH-COOH OH 6. 据你所知，乙酰 CoA 在动物体内可转变成哪些物质？ 解析： 1. 生物体内的主要脂类物质中，脂肪是体内的储存能源物质，其氧化分解后比糖产生多得 多的能量，这主要是由于脂肪酸含有高比例的氢氧比，含氢多，脱氢机会多，氧化后产 生大量内源性水必然高。 2. 标记碳原子将会出现在软脂酸的碳链末端（远羧基端）的 15、16 号碳原子。乙酰 CoA 在脂肪酸的合成过程中是初始原料，而直接原料为丙二酰 CoA，乙酰 CoA 通过羧化形成 丙二酰 CoA。合成起始引物为乙酰 CoA，合成过程直接由丙二酰 CoA 提供二碳单位，所 以标记首先出现在远羧基端的两个碳原子上。 3. 1mol 三软脂酰甘油脂首先在脂肪酶的水解作用下生成 1mol 甘油和 3mol 软脂酸。甘油在 甘油激酶和 ATP 供能的作用下生成α-磷酸甘油，α-磷酸甘油再在α-磷酸甘油脱氢酶 的作用下生成二羟磷酸丙酮和 NADH+H+,二羟磷酸丙酮由此可插入酵解途径生成丙酮酸， 丙酮酸再进入 TCA 循环，能量产生如下：10+2.5+2+2.5（苹果酸穿梭）×2-1=18.5molATP 或 10+2.5+2+1.5（α-磷酸甘油穿梭）×2-1=16.5molATP；软脂酸通过β-氧化过程完成 完全氧化，1mol 软脂酸需要 7 次循环氧化，每个循环产生一个 FADH+H+和 NADH + H+,最 终产生 8mol 乙酰 CoA，初始时活化耗能 2molATP，能量产生如下：[（1.5+2.5）× 7 + 8× 10 - 2] × 3 = 318molATP。所以 1mol 三软脂酰甘油脂完全氧化产能为 318 + 18.5 = 336.5mol ATP 或者 318 + 16.5 = 334.5molATP，51molCO2。3mol 脂肪酸和 1mol 甘油 合成 1mol 三软脂酰甘油脂共消耗能量 7molATP，具体如下甘油活化 1molATP 和脂肪酸活 化 6molATP。 4. 动物细胞中合成 1mol 己酸需要 3mol 丙酮酸，丙酮酸在线粒体内经过丙酮酸脱氢酶作用 生成乙酰 CoA 和 NADH，乙酰 CoA 在脂肪酸的合成过程中是初始原料。乙酰 CoA 主要存在 于线粒体内，而脂肪酸的合成在细胞质中，所以线粒体内的乙酰 CoA 需要通过转运机制 转运出线粒体，同时转运耗能。转运的主要机制:丙酮酸-柠檬酸循环和α-酮戊二酸转 运体系，转运 1mol 乙酰 CoA 需 1molATP 供能。在合成过程中，乙酰 CoA 生成丙二酰 CoA 也需耗能，同时需要 NADPH 提供还原力，所以净耗能为 3molATP（转运）+2 molATP（生 成丙二酰 CoA）=5 molATP；净耗 NADPH 为 3mol（乙酰-CoA 生成过程）-2mol（丙二酰 ACP 生成）×2= -1mol。 5. 不饱和脂肪酸完全氧化过程中，多一个羟基少一次 FAD 脱氢。总的净能量产生如下： （2.5+1.5）+ 2.5 +（2.5+1.5）+ 4×10 -2 = 47molATP 第一次β-氧化 第二次β-氧化 第三次β-氧化 TCA 循环 活化耗能 6. 动物体内的乙酰 CoA 去向：（1）在肝脏中生成酮体（乙酰乙酸，D-β-羟丁酸，丙酮）； （2）生成胆固醇；（3）脂肪酸的生成 二. 补充习题 （一） 名词解释 1. 脂肪酸的β-氧化； 2..酮体； （二） 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 和计算题 1.试比较硬脂肪酸，油酸，亚油酸以及亚麻酸完全氧化产生的 ATP 数。 2.试述酮体的生成过程及生理意义，并解释重症糖尿病病人为什么会产生酮血症和酸中 毒。 3.试比较脂肪酸合成和脂肪酸β-氧化的异同。 参考答案 （一）名词解释 1.在线粒体内脂酰 CoA 经过脱氢、加水、脱氢、硫解四步反应，生成比原来少 2 个碳原 子的脂酰 CoA 和 1 分子的乙酰 CoA 的过程，称为β-氧化。 2..酮体是脂肪酸在肝脏经有限氧化分解后转化形成的中间产物，包括乙酰乙酸，β- 羟丁酸和丙酮。酮体经血液运输至肝外组织氧化利用，是肝脏向肝外输出能量的一种方式。 （二）分析和计算题 1.硬脂肪酸为 18 碳饱和脂肪酸，经 8 次β氧化产生 8 个分子 NADH、8 分子 FADH2 和 9 分子的乙酰-CoA，所以硬脂肪酸完全氧化产生的 ATP 数为： 2.5×8+1.5×8 +10 ×9 =20 +12 +90 =122 个 ATP。 含有一个或多个不饱和双键的脂肪酸完全氧化除了需要β-氧化的酶以外，还需要 Δ3- 顺- Δ2-反烯酯酰 CoA 异构酶，2，4-二烯酯酰 CoA 还原酶和 2，3-二烯酯酰 CoA 异构酶参 与。从能量角度看，多 1 个双键，会少 1 次酰基 CoA 脱氢酶催化的脱氢反应，少生成 1 个 FADH2。亚油酸含有两个双键，即少产生 2 分子 FADH2 ，因此亚油酸完全氧化产生的 ATP 总 数应是122－3=119，同理，油酸应产生122－1.5=120.5ATP，亚麻酸应该产生122－4.5=117.5 ATP。 2.（1）生成过程：在肝细胞线粒体中以β-氧化生成的乙酰 CoA 为原料，首先缩合为 HMG-CoA，进而裂解生成乙酰乙酸，后者由 NADH 供氢被还原为β-羟丁酸，或脱羧生成丙酮。 HMG -CoA 合成酶是酮体合成的关键酶。（2）生理意义：酮体是脂肪酸在肝脏中氧化分解时 产生的正常中间代谢物，是肝脏输出能源的一种形式，与脂肪酸相比，酮体能更为有效地代 替葡萄糖。 ①当动物体缺少葡萄糖时，须动员脂肪供应能量，但肌肉组织对脂肪酸只有有 限的利用能力，于是可以优先利用酮体以节约葡萄糖。 ②大脑不能利用脂肪酸，但能利用 酮体。特别在饥饿时，人的大脑可利用酮体代替其所需葡萄糖量的约 25％左右。酮体是小 分子，能溶于水，并能通过肌肉毛细血管壁和血脑屏障，因此可以成为脑组织利用的能源物 质。（3）糖尿病患者由于机体不能很好地利用葡萄糖，必须依赖脂肪酸氧化供能。脂肪动员 加强，肝脏酮体生成增多，超过肝外组织利用酮体的能力，从而引起血中酮体增多，由于酮 体中的乙酰乙酸、β-羟丁酸是一些有机酸，血中过多的酮体会导致酮血症和酸中毒。 3.脂肪酸的生物合成，植物中是在叶绿体及前质体中进行，合成 4～16 碳及 16 碳以上 的饱和脂肪酸。动物是在胞液中进行，只合成 16 碳饱和脂肪酸，长于 16 碳的脂肪酸是在内 质网或线粒体中合成。就胞液中 16 碳饱和脂肪酸的合成过程来看，与β－氧化过程有相似 之处，但是合成过程不是β-氧化过程的逆转, 脂肪酸合成和脂肪酸β氧化的异同可归纳如 下：（1）两种途径发生的场所不同，脂肪酸合成主要发生于细胞浆中，分解发生于线粒体； （2）两种途径都有一个中间体与载体相连，脂肪酸合成为 ACP，分解为 CoA；（3）在两种途 径都有 4 步反应，脂肪酸合成是缩合，还原，脱水和还原，脂肪酸分解是氧化，水合，氧化 和裂解。虽然从化学途径二者互为逆反应。但他们的反应历程不同，所用的辅助因子也不同； （4）两种途径都有原料转运机制，在脂肪酸合成中，有三羧酸转运机制将乙酰 CoA 从线粒 体转运到细胞浆，在降解中，有肉碱载体系统将脂酰 CoA 从细胞浆转运到线粒体；（5）两种 途径都以脂肪酸链的逐次轮番的变化为特色，在脂肪酸合成中，脂肪酸链获得 2 碳单位而成 功延伸，在降解中则是以乙酰 CoA 形式的 2 碳单位离去，以实现脂肪酸链的缩短；（6）脂肪 酸合成时，是以分子的甲基一端开始到羧基端为止，降解则是相反的方向，羧基的离去为第 一步。（7）羟酯基中间体在脂肪酸合成中是 D-构型，但是在降解中为 L-构型；（8）脂肪酸 合成由还原途径构成，需要 NADPH 参与，脂肪酸分解由氧化途径构成，需要 FAD 和 NAD+的参 与；（9）在动物体中，脂肪酸合酶是一条多肽链构成的多功能酶，而脂肪酸的分解是由多种 酶协同催化的。以上是胞液中脂肪酸合成过程和在线粒体中β-氧化作用的重要异同之处。 在线粒体中，脂肪酸的合成反应是β-氧化反应的逆过程