蜜蜂的性别决定方式

【篇一：性别决定方式】性别决定方式性别决定的方式常见的有三种：一种是xy型性别决定，特点是雌性动物体内有两条同型的性染色体xx,雄性个体内有两条异型的性染色体xy如哺乳动物、果蝇等。减数分裂之后，每个配子具有一套单倍体数目的常染色体和一条性染色体。卵子中的性染色体都是x,而在精子中性染色体可能为X,也可能为y比例为1:1。精子中的性染色体决定后代性别。在1990年，一个英国研究小组发现y染色体短布尚的sry(sexdeterminingregionofthey)基因在男性睾丸形成过程中起关键作用,失去这个基因,个体将发育出卵巢而不是睾丸。第二种性别决定的方式是zw型,特点是雌性动物体内有两条异型的性染色体zw雄性个体内有两条同型的性染色体zz,如蝴蝶、鱼和鸟类等。性别有卵子中所带有的性染色体是z还是w决定最后一种性别决定方式是xo型，o代表缺少一条性染色体，雌性具有两条x染色体(xx)，而雌性只有一条x染色体，其基因型为xo雄性产生两种配子：具有一条x染色体,或者没有性染色体,精子在受精过程中决定子代的性别。根据性别决定的原理,不论是哪种性别决定方式,后代的性别比例都是1:1。性别决定发生在受精的过程中,受精作用一经完成,性别也就决定了。哺乳动物的性别主要取决于体内性染色体的组成,环境对性别的决定几乎没有影响。但在低等一些的动物体内,如两栖类、爬行类等,性别的决定除与性染色体组成有关外,与环境的变化有一定的关系。如青蛙等低等脊椎动物，即使性染色体组成为xy，但在温度较高的环境中也会发育成雌蛙,在温度较低的环境中,即使性染色体组成为xx，也会发育成雄蛙。也就说低等的脊椎动物染色体对性别的决定不是很强烈的。一些物种的性别决定缺乏性染色体,在蚂蚁和密封中，性别决定于染色体的数目，而不是性染色体，雌性由受精的卵子发育而来，是二倍体；雄性数目很少，又未受精的卵子发育而来，是单倍体。大多数动物是雌雄鱼体的，即雌性个体和雄性个体彼此独立。很多植物也是雌雄异体，有雄株和雌株之分，一些植物如棕榈、菠菜，具有xy性别决定系统；另外一些植物如草莓，具有zw性别决定系统。但是，并非所有种类都是两性分离的。绝大多数植物和少部分低等动物的个体可以既产生精子又产生卵子。这样的植物（玉米）成为雌雄同株，这样的动物（如蚯蚓）成为雌雄同体。雌雄同株的植物和雌雄同=J=J体的动物的所有个体都具有相同的染色体生物的雌、雄性别是生物界最普遍、最引人注意又是最复杂的现象之一。性别作为一种遗传性状，必然具有一定的遗传基础。1、染色体决定性别多数生物的性别由性染色体决定。按决定性别的染色体雌雄分布的差异可以分为：：这种类型中，雄性个体的性染色体为两个形态不同的性染色体xy，雌性的为xx；几乎所有的哺乳类、某些两栖类和鱼类以及许多昆虫、雌雄异株的植物如大麻、菠菜、木瓜等的性别决定都是属于这种类型。:其雌性个体具有两个形态不同的性染色体zw,雄性个体则是一对形态相同的染色体zz；属于这种性别决定的生物有：鸟类、家蚕及某些两栖类、爬行类。：它的雄性只有x染色体,没有y染色体,而雌性个体为xx。2、单倍体型性别决定蜜蜂中的蜂皇与雄蜂交配后,蜂皇产下的卵中有少数是未受精的,这些卵发育成为雄蜂,因此雄蜂是没有父亲,但有外祖父。雄蜂是单倍体具有16条染色体。而受精卵发育成为二倍体（2n）的雌蜂，具有32条染色体。雌蜂又分为蜂皇和工蜂,雌蜂中只吃二三天蜂皇浆的个体发育成为终日忙碌而不育的工蜂；吃五天蜂皇浆的雌蜂发育成为具有生育能力的蜂皇。3、基因决定性别玉米是雌雄同株植物,雄花序生长在植株的顶端,雌花序生长在植株的中部。雌花序由显性基因ba控制,雄花序由显性基因ts控制。当基因ba突变为ba，基因型baba使植株没有雌花序,没有果穗,成为雄株；当基因ts突变为ts时,基因型tsts就会使植株的雄花序变成雌花序，不产生花粉，可通过受精在植株的顶部结出种子，成为雌株。【篇二：性别决定方式】性别决定方式不同的生物，性别决定的方式也不同。性别的决定方式有：环境决定型（温度决定，如很多爬行类动物）；年龄决定型（如鳝）；染色体数目决定型（如蜜蜂和蚂蚁）；有染色体形态决定型（本质上是基因决定型，比如人类和果蝇等xy型、矢鹅和蛾类等zw型）等等。性染色体决定性别多数生物体细胞中有一对同源染色体的形状相互间往往不同，这对染色体跟性别决定直接有关，称为性染色体；性染色体以外的染色体统称常染色体。xy型性别决定凡是雄性个体有2个异型性染色体，雌性个体有2个相同的性染色体的类型，称为xy型。这类生物中，雌性是同配性别，即体细胞中含有2个相同的性染色体，记作xx；雄性的体细胞中则含有2个异型性染色体，其中一个和雌性的x染色体一样，也记作x,另一个异型的染色体记作y,因此体细胞中含有xy两条性染色体。xy型性别决定,在动物中占绝大多数。全部哺乳动物、大部分爬行类、两栖类以及雌雄异株的植物都属于xy型性别决定。植物中有女娄菜、菠菜、大麻等。在哺乳动物的性别决定中,x染色体和y染色体所起作用是不等的。y染色体的短臂上有一个“睾丸决定”基因,有决定“男性”的强烈作用而x染色体几乎不起作用。合子中只要有y就发育成雄性；仅有x染色体（xo）则发育成雌性。雌雄异株的女娄菜体内，y染色体携带决定雄性的基因,具有决定雄株的作用。决定雌株的基因大部分在x上,也有一些在常染色体上。但对于果蝇来说,y染色体上没有决定性别的基因,在性别决定中失去了作用。x是雌性的决定者。例如染色体异常形成的性染色体组成为xo的果蝇将发育为雄性，而性染色体为xxy的果蝇则发育为雌性。zw型性别决定zw型性别决定凡雌性个体具有2个异型性染色体,雄性个体具有2个相同的性染色体的类型，称为zw型。这类生物中，雄性是同配性别。即雌性的性染色体组成为zw,雄性的性染色体组成为zz。鸟类、鳞翅目昆虫、某些两栖类及爬行类动物的性别决定属这一类型。例如家鸡、家蚕等。1・3xo型性别决定蝗虫、蟋蟀等直翅目昆虫和蟑螂等少数动物的性别决定属于xo型。雌性为同配性别，体细胞中含有2条x染色体；雄性为异配性别,但仅含有1条x染色体。如雌性蝗虫有24条染色体（22+xx）；雄性蝗虫有23条染色体（22+x）。减数分裂时，雌虫只产生一种x卵子；雄虫可产生有x和无x染色体的2种精子，其性别比例为1:1。1.4zo型性别决定鳞翅目昆虫中的少数个体，雄性为zz,雌性为zo的类型，称为zo型性别决定。此类型中,雌性产生2型配子,雄性产生单一类型配子，性别比例为1:1。染色体的单双倍数决定性别蜜蜂的性别由细胞中的染色体倍数决定。雄蜂由未受精的卵发育而成,为单倍体。雌蜂由受精卵发育而来,是二倍体。营养差异决定了雌蜂是发育成可育的蜂王还是不育的工蜂。若整个幼虫期以蜂王浆为食，幼虫发育成体大的蜂王。若幼虫期仅食2〜3天蜂王浆，则发育成体小的工蜂。单倍体雄蜂进行的减数分裂十分特殊,减数分裂第一次,出现单极纺锤体,染色体全部移向一极,两个子细胞中,一个正常,含16个染色体（单价体）,另一个是无核的细胞质芽体。正常的子细胞经减数第二次分裂产生两个单倍体（n=16）的精细胞,发育成精子。膜翅目昆虫中的蜜蜂、胡蜂、蚂蚁等都属于此种类型。环境条件决定性别有些动物的性别,靠其生活史发育的早期阶段的温度、光照或营养状况等环境条件来决定的。比如：海生蠕虫后益,是一种环节动物,成熟雌虫将卵产在海水中,刚发育的幼虫没有性分化,之后自由生活的幼虫将落入海底,发育成雌虫,但是如果有机会落到雌虫的口吻上,很快下滑经内壁进入子宫发育成雄虫。如果把已经落在雌虫口吻上的幼虫移去,让其继续自由生活,就发育成中间性,畸形程度视呆在雌虫口吻上时间的长短；许多线虫是靠营养条件的好坏来决定性别的,它们一般在性别未分化的幼龄期侵入寄主体内,低感染率时营养条件好,发育成的成体基本上都是雌性,而高感染率时,营养条件差，发育成的成体通常都是雄的；大多数龟类无性染色体，其性别取决于孵化时的温度。如乌龟卵在20〜27弋条件下孵出的个体为雄性，在30〜35弋时孵出的个体为雌性。鳄类在30弋以下孵化则几乎全为雌性，高于32弋时雄性则占多数；我国特产的活化石扬子鳄，巢穴建于潮湿阴暗的弱光处可孵化出较多雌鳄，巢穴建于阳光曝晒处，则可产生较多的雄性。4基因决定性别某些植物既可以是雌雄同株，也可以是雌雄异株，这类植物的性别往往是靠某些基因决定的。如葫芦科的喷瓜，决定性别的是三个复等位基因，即ab、a+、ab；其显隐关系为ab>a+>ab。ab基因决定发育为雄株；a+基因决定雌雄同株；ab则决定发育为雌株。性别的类型有5种基因型所决定：aba+和abab为雄株；a+a+和a+ab为雌雄同株；aab为雌株；纯合的abab不存在，因为雌性个体不可能提供ab配子。玉米也可因为2对基因的转变，引起雌雄同株和雌雄异株的差异［1］。（为防止词条有广告信息报错，这里将d变换为b）5性反转现象在一定条件下，动物的雌雄个体相互转化的现象称为性反转。鱼类的性反转是比较常见的，如黄鳝的性腺，从胚胎到性成熟是卵巢，只能产生卵子。产卵后的卵巢慢慢转化为精巢，只产生精子。所以，每条黄鳝一生中都要经过雌雄两个阶段。成熟的雌剑尾鱼会出其不意地变成雄鱼，老的雌鳗鱼有时转变成雄鱼。鸡也有“牝鸡司晨”现象，且可用激素使性未分化的鸡胚转变性别。篇三：蜜蜂性别决定机理研究】蜜蜂性别决定机理研究作者：摘要：叙述了4个蜜蜂性别决定机理的假说：即性位点假说、基因平衡假说、蜜蜂性别决定综合假说和性基因数量决定假说。然后详细介绍了性别决定互补因子理论，并提出了我们课题组对蜜蜂性别决定机理的一些想法。关键词：蜜蜂性别csd（=人类的性别是由x、y性染色体来决定，有两条x染色体的是女性,男性则各有一条x、y染色体。而像蜜蜂这种群居性的膜翅目动物，其性别决定基因就没这么简单了。由于蜜蜂生产大量蜂蜜，一旦蜜蜂遭受环境污染物的影响，便可能大幅影响人类的农业经济，因此蜜蜂基因组的定序计画被视为重要的研究。蜜蜂性别决定与性比调控机理研究更有助于揭示蜜蜂王国中的许多秘密，从而获得人工控制蜜蜂性别和调控性比的主动权，因此无论在理论上，还是在实践上都有重要意义。国内外许多学者从不同角度对蜜蜂性别决定与性比调控机理进行了卓有成效的研究.一、对4种学说的回顾:性位点假说、基因平衡假说、蜜蜂性别决定综合假说和性基因数量决定假说。人类对蜜蜂的利用历史至少可以追溯到公元前7000年，但对蜜蜂性别的认识却只是近400多年来的事情。1586年torres指出蜂王是雌性蜂，1609年butter指出雄蜂是雄性蜂，1637年remnant进一步指出蜂群中的工蜂都是雌性蜂。1737年swarmmerdan首次通过解剖证实了蜂王、工蜂和雄蜂的性别。至此蜂群中的三型蜂（蜂王、工蜂及雄蜂）的性别已基本清楚。接下来的问题是：蜜蜂的性别是如何决定的？1845年dzierzon提出了著名的蜜蜂性别决定理论———雄蜂是由未受精卵发育而成的，而蜂王和工蜂则是由受精卵产生的。。dzierzon认为：蜂王可以“随意”地产下受精卵和未受精卵。这样蜂王可以通过产卵来控制后代的性别。dzierzon这个几乎完美的蜜蜂性别决定理论对养蜂业发展起了很大推动作用，但也遇到了以下研究结果的挑战。1892年hewitt发现未受精迦太基工蜂可以产生蜂王和雄蜂，1912年onions也在南非的海角蜂中发现类似的孤雌生殖现象。随后在欧洲品种的蜜蜂、东方蜜蜂中也发现工蜂生殖现象。另外，1957年rothenbuhier发现由受精卵发育而成的二倍体雄蜂的存在，woyke证实二倍体雄蜂不是由于生理缺陷死亡，而是在幼虫期被工蜂吃掉，并设计实验成功地培育出大量的二倍体雄蜂。显然dzierzon理论无法解释以上现象，这给蜜蜂性别决定理论又罩上了一层神秘的面纱。正是由于人类的好奇心，促使许多人去潜心研究蜜蜂性别决定机理，并提出许多种关于蜜蜂性别决定机理的假说。这里我们先来回顾其中几种比较有代表意义的蜜蜂性别决定假说。1、性位点假说mackensen通过实验证明了蜜蜂中存在像茧蜂性位点假说同样结果。1995年huntt和page应用随机扩增多态dna标记建立了染色体与性决定位点的联系。这一假说可以成功地解释二倍体雄蜂存在的现象，但不能解释蜜蜂孤雌生殖的原因。2、基因平衡假说1957年cunha和kerr提出了有关膜翅目性别决定的基因平衡假说。其主体内容为：性别是由一系列雄性基因m和一系列雌性基因f来决定。m没有累加效应，因此半合子m与纯合子mm的m效应是相同的，二者均设为m。由于f有累加效应，所以半合子f为f,纯合子ff为2f。然后性别由关系式2fmf决定。这样在单倍体个体中mf,所以是雄性在二倍体个体中2fm,所以是雌性。1975年chaud和netto对基因平衡假说进行了补充修改：m基因具有微小的累加效应。这样单倍体雄蜂为ml+m2x1+f,二倍体雄蜂为2m1+2m2x1x2+ff，二倍体雌性蜂为x1x2+ff2m1+2m2。其中x等位基因解释为当纯合时具有丢失累加效应的主要雌性决定基因,而其杂合时,则具有累加效应。1993年cook指出这个假说适应整个膜翅目。但本假说无法解释为什么决定雄性基因m无累加效应或仅具有微小的累加效应,而决定雌性基因f有累加效应。3、蜜蜂性别决定假说1983年张宗炳提出了一个蜜蜂性别决定综合新假说。首先假定除了（1）雄性决定因素（ml,m2）；（2）雌性决定因素（有2个位点，即至少有2对等位基因，xalxbl）之外；还有（3）第3个基因,即雄性因素的表达控制基因。若这一基因存在,雄性因素有2对雌性基因为纯合时,则表现为雄性；若这一基因不存在,尽管2对雌性基因都为纯合,但仍然发育为二倍体纯合子雌蜂。这一假说解释了纯合子二倍体雌性蜂产生的可能性。4、性基因数量决定假说1991年李有泉和王海蓉在研究现有蜜蜂性别决定假说的基础上,提出了性基因数量决定假说，其主要内容为：x单倍体性型蜜蜂的性别决定,是在性型的结构形式和性基因的数量双重机制作用下实现的。它们的性型结构属开放型,x单倍体的结构式为a-x,xx二倍体结构式为a-x=x-a（其中a代表常染色体组）。在xx二倍体的x染色体之间有“性结合键”直接相联,因此x染色体上x基因（决定雌性）有相加作用（x基因相加有效数量总和记为x总）。而常染色体组之间无“性结合键”,因此常染色体组合的y基因（决定雄性）无相加作用（y基因由于无相加作用，y基因有效数量总和仍然为y）。x染色体含x基因的数量小于常染色体组含y基因的数量。因此在单倍体中，由于x总y,因此发育为雄蜂。在二倍体中，当x总y时,发育为二倍体雌性蜂；当x总=y时,发育为二倍体中性蜂（雌雄嵌合体）；当x总y时,发育为二倍体雄蜂。本假说从理论上提出用“性结合键”解释了决定雌雄基因有无相加作用，但“性结合键”是否真正存在，还有待于进一步探讨由此可见，以上提出的4个假说各有千秋，但没有哪个假说可以完完全全正确的解释对于蜜蜂性别的决定。而在下文中，一种新的解说可以更好的解释这一现象。二、「性别决定互补因子」(complementarysexdeterminer,csd)理论德国马丁路德大学的martinbeye、martinhasselmann和美国加州大学戴维斯分校的昆虫学家robertpage、kimfondrk等人，在8月22日出版的《细胞》期刊中指出，他们找到了称做「性别决定互补因子」(complementarysexdeterminer,csd)的蜜蜂基因，这个基因包含有19个对偶基因。研究者发现，雌峰的这两个csd基因复本，分别来自父亲与母亲，两个复本会合力制造出一种具有活性的蛋白质，能够诱使受精卵发育成雌性；而未受精的蜂卵只含有来自母亲的csd,缺乏有活性的蛋白质，因此长成雄蜂。研究人员针对csd的四种对偶基因序列进行研究，发现它们之间有很大的差别。此外科学家也发现，同一个对偶基因可以在雄蜂和雌峰体内都出现，表示并没有特定的对偶基因是雄性独有或雌性独有，而是csd复本数目才能决定性别。科学家发现，蜂卵产下后的12个小时，csd基因会开始活化，并在发育过程中持续表现。如果研究人员用rna干扰方法抑制csd基因的活性，雌性卵就会长成雄蜂，而相同的方法用于雄卵则不会产生任何效果。在正常状况下，一只女王蜂可以跟好几只雄蜂交配，以使得后代有多样的csd基因组合。不过，有时候雌性难以找到性伴侣，她会先产下一只雄蜂，然后再和它交配，可是近亲交配的结果，使得雌蜂与跟她有相同csd基因复本的雄蜂交配，而产下没有生育力的雄蜂，结果工蜂就会把这些没有生育力的雄蜂杀死。蜜蜂种群内不但存在着互补性性别决定基因csd，而且可以被从蜜蜂体内成功分离。现已发现19个复等位基因(csdl，csd2??csdl9)，任意2个不同的等位基因，可以共同编码并产生一种有活性的精氨酸一丝氨酸丰富的蛋白(sr蛋白)；任意2个相同的等位基因或仅仅1个等位基因，不能指令形成这种sr蛋白。于是，能形成这种蛋白的，雌性发育得到准许；不能形成这种蛋白的，雄性发育被认可。也就是说，同一个等位基因既可以在雄蜂体内出现，也可以在雌蜂体内出现，并没有特定的雄性基因或雌性基因，而是一个个的雌雄共享基因，通过单双组合形式调控性别发育和促进雌性等级的进一步分化。运用rna干扰技术，也证明了蜜蜂确实不存在着具有性别特异性的性基因，但存在着性等位基因数目决定蜜蜂性别的机制，同时还很好地解释了为什么称csd为性别决定互补因子的原因。在自然状态下，蜂群中的某一父系的后代，由于基因型组成的关系，可以被优先选来培育成蜂王，可以率先成为无王群中的产卵工蜂，并形成更紧密的超姐妹小团体，在偏袒性养育超姐妹的雄性后代中，共同躲避工蜂警察，同时得到间接的适合度，直接延续父皇家族基因的血脉，甚至孤雌生殖产生杂合子雌性（海角蜜蜂apismelliferacapensis）。像母子交配或兄妹交配等这样的近亲交配，一方面使得csd位点上纯合产生的二倍体雄性带有零适合度。在幼虫早期就遭到蜂群的淘汰；但另一方面也使得csd位点上杂合产生的二倍体雌性完全继承了母系的纯正血统。当蜂群结构突然变故，如失去蜂王时，这些具有纯正皇室血统的受精卵、适龄雌性小幼虫或成年工蜂，就比蜂群中其它成员拥有优先的性发育权。也就是说，在这个刚刚无蜂王的超家族中，某一父系（与蜂王的一个性位点基因相同）的后代，被优先确立为蜂王级型或优先发育成有生殖能力的个体（产卵工蜂）。在配子发生过程中，每个单倍体核里都有1个等位基因csd。当行两性生殖时，来自双亲的2个单倍体核里的2个等位基因，是异质的融合就产生雌性，是同质的融合就产生雄性。当行孤雌生殖时，结果亦如上述，但卵子和第1极体的融合是同质的纯合子（性等位基因一样），卵子和第2极体的融合是异质的杂合子（性等位基因不一样），卵子不和极体融合相当于是同质的半合子。所以，海角蜜蜂的产卵工蜂孤雌生殖能够产生杂合子雌性，则其它种蜜蜂的产卵工蜂孤雌生殖或许能够产生纯合子雄性，这只不过是个被发现的时问而已。养蜂业时常会以近亲繁殖的方法提高蜜蜂产量，可是这样会造成许多不孕的后代，代价实在太高了，因此科学家这次找出决定蜜蜂性别的基因，不但是科学上的一大突破，对养蜂业者而言也是一大福音。图一csd的基因位置（a）重组体基因图谱和覆盖有染色体步移的性别基因座区域ecori酶限制的图谱（b）外显子（绿色）由rummage中各种各样的算法mzef,grail,xpound,genscan,和fgene和genemachine公司的使用人类或果蝇这样的模式生物来预测外显子的注释软件预测得.局部序列排比检索找到了一处与各种昆虫的mariner氨基酸序列相似（用黄色显示）（c）被预测得外显子在胚胎早期形成了转录物.rt-pcr（红色的矩形）显示了这些外显子属于两个转录物.（d）由不同的cdna的克隆和对其5'/3味端进行的快速扩增实验建立的csd以及ex4.8-5.8的转录子的基因结构.csd转录子位于不存在重组体的标记gwqfmb和mkfhi-52之间■最后的分析显示了mkfhi-52是靠近csd的3'端的748bp的开始，而gwqfmb包含了csd的第一个外显子.csd由9个跨越了9279个bp的基因基因序列外显子组成，包括在第5,6个外显子之间的一段mariner序列■第二个ex4.8-5.8的转录子的3'末端位于距标记gf3fmhi的开始序列1586个bp的近端（距csd大约0.4厘米）.ex4.8-5.8的核苷酸序列长约598个bp,由两个跨越1446个bp的基因序列的外显子组成.ex4.8-5.8的核苷酸序列长约598个bp,由两个跨越1446个bp的基因序列的外显子组成■注意，我们不能排除ex4.8-5.8的5'末端没有被完全获得的可能性因为没有5'的未翻译区域在假定的开放解读码组中被检测到.图二群落表型,性别,近亲杂交动物的基因型.性别以及在近亲杂交中的性别决定等位基因的基因型.一半的受精卵在性别决定基因座上是纯合的,发育成了被工蜂吃掉的二倍体雄性.杂合体发育成用于基因定位的雌性.半合子来源于未受精的卵,发育成雄性近亲交配导致的群落表型.二倍体雄性的幼虫在他们孵化后不久就被工蜂吃掉,留下了孵化所中那些空的蜂巢.这种情况被称为“尽巢”.右边的图片显示了一个不产生二倍体雄性的群落的孵化所.来源于未受精的卵的雄性被放在独立的孵化所和蜂巢里,在这里没有显示出来