论文资料：萜类合成酶和萜烯代谢的调控、多样性及生物学作用

论文资料：萜类合成酶和萜烯代谢的调控、多样性及生物学作用 精品文档 免费阅读 免费分享 如需请下载～ 萜类合成酶和萜烯代谢的调控、多样性及生物学作用 多罗西亚•托尔 戊烯基焦磷酸(IPP)及其异构体二甲基 萜类合成酶是小分子萜类代谢物形成烯丙基焦磷酸(DMAPP)。通过三种异戊烯的关键酶。随着萜类合成酶的生化和分子分转移酶的作用产生萜类的直接前体物质，三析技术的快速发展，我们可以更深入地研究种线性的异戊烯二磷酸，即香叶基二磷酸它们的演变、结构属性和调控。萜类合成酶(GPP，C10)、法尼基二磷酸(FPP，C15)是一个庞大的基因家族，它们合成多种产物和香叶基香叶基二磷酸二磷酸(GGPP，的特性和它们在植物生长发育过程中的时C20)。如图一所示，萜类合成酶(TPS)是空 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 达以及对生物或非生物因素的响应，构合成萜类物质的关键酶，分别以DMAPP、成了随时间变化而形成的丰富的萜烯代谢GPP、FPP、GGPP为底物合成半萜(C5)、物质。萜烯化合物结构上的多样性和复杂性单萜(C10)、倍半萜(C15)、双萜(C20)。 对植物与环境的相互作用具有重要的作用。植物半萜、单萜、倍半萜和双萜合成酶研究萜类合成酶的活性可以进一步了解萜在进化上相互联系，但是在结构上又不同于类代谢途径的产物在植物中的功能和作用。 三萜和四萜合成酶，这在本文中不重点论 述。大量的萜类合成酶已被发现，随着实验地址 技术的提高，它们功能也得以鉴定，例如利美国，布莱克斯堡24061，美国弗吉尼亚理工大学，用基因组测序获得的信息来进行序列拼接，法拉林生物技术中心，生物科学系 从而获得基因的全长[4]。一些萜类合成酶只 能催化产生一种特定的萜类化合物，而一些通讯作者:多罗西亚•托尔(tholl@vt.edu) 酶则能催化产生具有高定向性的复合物[5]。 近年来取得的研究进展主要集中于TPS多植物生理学新见2006, 9:1–8 肽结构的分析和在不同模式植物中TPS基这篇综述来自关于生理学和代谢主题 因家族成员的鉴定和生化研究。这些研究发埃兰•••波彻斯基和克里希那•妮尤基编辑 现可以使我们更好地了解TPS的蛋白结构 特征，它们能推动形成大量萜类物质的反应介绍 机制，也是萜类物质多样性的分子进化的基 人们从植物中提取萜类物质，并广泛用础。 于合成香水、香料、药剂、杀虫剂等制品。本文主要论述了近两三年来萜类物质除了巨大的商业价值，萜类物质对植物也具的形成、单一物种中萜类物质的变异以及萜有重要的生物学作用。它不仅在植物的生长类物质的多样性。而通过萜类合成酶的结构发育过程中必不可少，如赤霉素，而且对植和进化、以及生长发育阶段和环境因素对物和环境的相互作用也起着极其重要的作TPS基因的表达调控可以确认植物中萜类用。挥发性和非挥发性萜烯都能吸引传粉昆物质的多样性。这些研究结果能够用于分析虫、食草动物的天敌，避免植物受到光胁迫、植物中萜类代谢物的功能。 调节植物的耐热性和直接防御昆虫和微生 物[1-3]。 萜类合成酶在萜类物质合成的进化和 目前已经鉴定了2万多种萜类代谢物，多样性方面的作用 这些天然产物丰富的结构多样性令人着迷造成萜类代谢物的结构多样性的主要和困惑。通过对这些产物的生化基础和生物原因是由于萜类合成酶大家族的演变，目前学意义的研究，发现合成这些萜类物质生物已发现100多个TPS基因。一个最近的系统的最初前体物质是简单的具有C骨架的异发育树分析将挪威云杉中推断出的萜烯合5 请下载～ 精品文档 免费阅读 免费分享 如需请下载～ 图一 植物萜类合成图。(a)所有萜类物质都由萜类合成酶催化，底物来源于DMAPP、GPP、FPP和GGPP。其中，DMAPP通过异戊烯转移酶连接不同个数的IPP形成GPP、FPP和GGPP。不同的单萜合成酶、倍半萜合成酶、双萜合成酶产物如图所示。所有I类萜类合成酶催化反应都包括戊烯二磷酸底物电离，正碳中间体形成的初始步骤。II类双萜合成酶，如CPP合成酶催化GGPP经过质子诱导环化形成CPP。双功能双萜合成酶(I类和II类)如松香二烯合成酶催化GGPP初始环化形成酶—(+)-CPP复合物，再对(+)-CPP电离驱动环化，经过一系列步骤最后形成松香二烯。I类双萜合成酶产物包括CPP或GGPP(图中未显示)。所有萜类合成酶产物都可以进行二次转化。(b)图示植物细胞中萜类合成产物。合成C单元的IPP和DMAPP5 包括细胞液中甲羟戊酸和质粒中赤藓糖醇磷酸两个独立途径。FPP和倍半萜代谢产物主要在细胞液中合成，异戊二烯、单萜、双萜主要在质粒中产生。OPP指二磷酸基。 酶基因的氨基酸序列与其他裸子、被子植物列标签(EST)数据表明存在大量的TPS基中的序列进行了比较，分析结果证实了早期因家族，这主要是由于基因的周期性复制、的研究，即大多数裸子植物中的萜类合成酶多位点突变和可能存在的功能分离。拟南芥家族不同于被子植物中的萜类合成酶家族中的TPS基因家族是展现萜类合成酶进化[6]，但是所有植物中的萜类合成酶都来源于演变过程很好的实例 [8]。编码1,8-桉油醇一种双萜合成酶，这种酶参与了初级代谢，合成酶和(Z)-γ-没药酸合成酶的两个于根在被子植物和裸子植物中的萜类合成酶分部表达的基因已经被分离[9?,10]。每个基化、功能特殊化之前就已经存在[6,7]。 因都以双拷贝形式存在，分别具有100%和 模式植物拟南芥、玉米、水稻、马铃薯、91%的氨基酸序列一致性，这揭示了进化上苜蓿属和云杉属中的基因组序列和表达序的前后复制。此外，拟南芥中的另一个TPS 请下载～ 精品文档 免费阅读 免费分享 如需请下载～ 基因已经被鉴定，与1,8-桉油醇合成酶有高酶复合物，随后(+)-CPP经离子驱动环化达78%的同源氨基酸序列，但是1，8-桉油及一系列反应形成松香二烯同分异构体。这醇不是这个编码酶的主要产物，它主要在花两个环化反应分别发生在中心区域(包含有器组织中特异性表达 [11]。这些发现揭示了质子化作用的DxxD模体)和羧基端的不同组织特异性表达模式的差异和与TPS基因活性位点。但是，一系列短截肽链的酶活性紧密相关的催化活性。 表明这两个区域在结构上相互依赖，不能作 在裸子植物和被子植物进化枝中不同为完全独立的活性中心[17]。同时，双功能物种的的单萜、倍半萜和双萜合成酶构成了酶和II类酶拥有一个额外的，长度约为250TPS亚家族(TPS a-g)[6]。尽管如此，TPS个氨基酸的氨基末端“插入”元件，它的存基因的快速演化也构成了特异物种旁系同在有助于蛋白质的正确折叠[16]。对该区域源的TPS基因簇。在拟南芥中，超过10种三维结构的研究有助于阐明其特殊功能。 倍半萜和推断可能为双萜合成酶之间的关根据已知的双萜合成酶结构，通过域交系比其他被子植物中的这两种酶关系更为换和定点突变建立的相关的萜类合成酶多密切[8,12?]。除了这些物种特异基因的趋肽模型，可以识别控制产物专一性的区域和异进化，TPS基因功能的趋同进化也被发活性层及周围层的氨基酸残基。虽然萜类合现。例如，异戊二烯合成酶和其他萜类合成成酶整体结构具有很高的相似性，但对与特酶通过相对简单的反应机制生成非循环产殊机制相关的氨基酸的鉴定分析到目前为物，如(E，E)-α-法尼烯[13?]。这些酶止寥寥无几。可产生多种产物的双萜合成酶在被子植物和裸子植物中明显区别于单萜通常表现为多个氨基酸共同作用控制级联合成酶而独立进化。 反应。这个现象在对巨冷杉中多产物单萜合 除了萜类合成酶的快速演化，这些酶催成酶的活性中心互换和定点突变研究中可化剂的结构特征也是导致萜类物质多样性以观察到。例如，将α(-)-蒎烯合成酶转的另一个主要原因。I类单萜、倍半萜、双化为高度同源的(-)-樟脑萜合成酶和通过萜合成酶的反应机制(图1a)包括戊烯二磷改变(-)-柠檬烯合成酶和有91%相似性的酸底物的二价阳离子依赖性离子化和正碳(-)-柠檬烯合成酶/α(-)-蒎烯合成酶的中间体的形成[5]。这个中间体具有多种不同产物[19]。最近对玉米中两种萜类合成酶的代谢途径，可合成结构相异的产物。通常TPS4和TPS5的研究 证明 住所证明下载场所使用证明下载诊断证明下载住所证明下载爱问住所证明下载爱问 了位于这些酶催只根据萜类合成酶的初级结构预测其合成化中心的氨基酸的作用。依次对应某种倍半产物的特征是不可能的。因此，阐明酶结构萜挥发物的酶产生的倍半萜混合物混合两与功能的关系必须依靠蛋白质的三维(3D)种不同的玉米品种，它们的基因组都含有结构，同时也与催化反应中氨基酸残基的位TPS基因但是只有一个功能性等位基因[20置有关。有研究对烟草中的倍半萜合成酶马??]。这项研究揭示了萜类物质多样性如兜铃合成酶和鼠尾草中的单萜合成酶龙脑何影响栽培品种育种，主要是由于与TPS磷酸合酶的结构进行了分析，阐明了催化机基因密切相关的初级结构中的等位变异和理与位于羧基端区域的活性位点的拓扑结微妙差异。通过建模和定点突变对TPS4作构之间的关系。 用机制的进一步分析表明导致倍半萜合成 虽然双萜合成酶催化II类和双功能类的反应发生在催化中心的两个不同部位。一型反应机制的研究已较深入，但目前它的三个口袋用于包裹(E，E)-FPP，对顺式橙花维结构仍不清楚。II类双萜合成酶，如参与叔二磷酸中间体进行异构化作用和形成(S)赤霉素和植物抗毒素合成的顺式和反式-及(R)-没药酸阳离子的初始环化，这些CPP合成酶，它能催化GGPP经质子诱导环阳离子经过构象改变从一个口袋转化到另化为CPP(图1a;[16])。双功能(I类/II类)一个口袋，随后形成不同的倍半萜产物[21]。 双萜合成酶，如巨冷杉中的松香二烯合成对玉米TPS4和TPS5合酶的研究也表酶，在GGPP环化初始步骤形成(+)-CPP明等位基因编码的非功能性萜类合成酶也 请下载～ 精品文档 免费阅读 免费分享 如需请下载～ 明显被转录。在存在自然变异的不同生态型可驱赶病原微生物及食草动物，保护植物组的拟南芥的花器萜类挥发性组分中也发现织。 类似情况。特定生态型的花器失去倍半萜挥许多单萜和倍半萜合成酶的基因已经发性物质主要是由于两种TPS等位基因的从富含萜类的细胞和组织，比如叶腺毛状变异或转录后调控及翻译调控，而不是由于体、农业生产中的重要水果柑橘、葡萄中分转录的区别[12?]。不同品种罗勒的盾状腺离和描述[22?,25-29]。通过对香气物质合成体中存在大量单萜和倍半萜混合物变异体，的代谢和遗传调控相关的研究发现，一些主要受控于几个TPS功能基因表达的种内TPS基因在水果和花中广泛表达，而另一些变异[22?]。阿哈罗尼等[23?]描述了芳樟只在水果生长、成熟的特定阶段特异性表醇/橙花叔醇合成酶(FaNES1)和蒎烯/月桂达。 烯合成酶基因的差异表达分别决定在栽培目前对植物挥发性物质的生化功能研草莓和野生草莓中萜类产物的丰度。究已成为一个热点，许多研究者开始关注萜FaNES1主要在胞质中发生作用，因为质体类挥发性物质在吸引食草动物和植物寄生转运肽的缺失，这种肽是由野生草莓中萜类虫的天敌来进行间接防御过程中的作用。因合成酶相关的等位基因编码。FaNES1负责此，通过食草动物或者红蜘蛛虫害可诱导产芳樟醇和橙花叔醇的合成，这意味着胞质液生一些TPS基因表达，引起挥发性单萜和倍中存在着GPP和FPP的底物区域。这是一半萜的再次合成，这已经在玉米、黄瓜、苜个不同寻常的发现，因为在大多数植物中，蓿属、莲属中通过微矩阵、EST-data和cDNAGPP和GGPP在质体中合成，而FPP在细分析得到了证实[30-33]。由于不同害虫和树胞液中合成，两者间几乎没有交叉 (图1b)。木上相关真菌的破坏作用，挥发性或非挥发由于许多萜类合成酶，比如FaNES1，不止性萜类物质在树木防御过程中的作用已成作用于一种底物，萜类物质多样性和变异性为目前研究的重点。例如在白杨中喂养天幕调控的一个关注点在于萜类合成酶在亚细毛虫会局部和系统地诱导叶片中萜类合成胞位点的活性与底物共同决定着产物的特酶基因的表达和萜类物质的释放[34?]。同异性。 样，阿拉斯特加云杉遭受白松象鼻虫侵袭后 在茎中也会诱导TPS基因的表达[35]。TPS 在应对环境的过程中不同植物组织中转录水平的提高伴随着萜类物质的大量积的萜类合成酶的调控 累，这种反应被在针叶树中表现为外伤性泌 通过研究萜类合成酶基因在植物生长脂现象。 发育过程中及对生物、非生物环境因素的反在获得完整的水稻基因组序列后，单应中的差异表达特征，可发现萜类代谢物具子叶植物中萜类代谢物的生物合成和功能有一些生态和生理功能(图2)。 的研究得以展开。特别是赤霉素和双萜防御 挥发性萜类一般在特定的时间从特殊性代谢物(如赤霉素和化感物质)已经被详花器中释放以吸引传粉昆虫。杜达雷瓦等细研究，一些柯巴基焦磷酸合酶和贝壳杉烯[24]研究发现金鱼草中的单萜(E)-β-罗勒和酶类基因已经被鉴定[36]。单一的对映柯烯和月桂烯的生物合成和释放与花生长过巴基焦磷酸合酶(OsGPS1)和贝壳杉烯合成程中花冠上下部中相应单萜合成酶基因的酶(OsKS1)基因很有可能主要参与赤霉素特定表达模式有关，在花后四天，转录水平的合成[36,37?,38?]，另一些基因则参与双达到最大值。这些基因表达在生物钟的控制萜植物抗毒素的生成，在水稻叶片遭受刺激下存在微弱的日变化。在拟南芥花中，单萜物或紫外线处理后诱导表达。例如，一个顺和倍半萜合成酶在花瓣中不表达，只在柱式CPP合成酶基因(如OsCyc1和头、花药、蜜腺、萼片中表达[12?]。这些OsCPSsyn)和另一个顺式CPP合成酶同工表达特征表明，在拟南芥中合成的挥发性萜酶基因(OsCyc2)已经被鉴定。这些基因产类不仅在短期内用于吸引授粉昆虫，同时也生的CPP前体物质来源于稻壳酮、 请下载～ 精品文档 免费阅读 免费分享 如需请下载～ 图二 萜类合成酶表达的植物组织和器官在应力和胁迫状态。括号内数字代表在特定组织中萜类合成酶基因表达或活性的相关参数。 oryzalexines和phytocassanes派生出的的双子酚合成中的第一个关键步骤。GaWRKY1萜碳骨架 [16,37?,38?]。另外，两个I类和CAD1-A在花器官中存在协同表达，在真双萜合成酶(OsDTCS1和OsDTS2)已经被菌诱导处理后会产生这种响应。W盒元件是确认分别转化对映CPP和反式-CPP为植物设定的WRKY转录因子的结合位点，它不抗毒素双萜前体物质[39,40]。 仅在CAD1-A启动子中被鉴定，也存在于其 相比这些地上部植物的器官，根部萜类它植物TPS基因的启动子中，包括烟草中的物质的生物合成和功能尚不清楚。仅有少数5-epi-马兜铃合成酶[44]以及从拟南芥和水几种萜类合成酶被鉴定，如水稻中的双萜合稻中推断的一些TPS基因 [43?]。 成酶OsDTS2[40]。在拟南芥中，编码1,8-关于萜类合成酶转录后、翻译后的调控桉油醇合成酶和(Z)-γ-没药烯的TPS基机理主要在拟南芥倍半萜挥发性物质的生因在幼嫩根部生长区的中柱和较老根部的物合成的相关研究中发现12?]。此外，杨外层和表皮中进行不同的表达[9?,10]。这树叶片中异戊二烯合成的季节性多样性分些发现引发了挥发性萜类物质在根部不同析揭示了异戊二烯合成酶活性的翻译后修生长发育阶段的生化功能及它们同食草动饰[45?]。而且杨树中异戊二烯合成也受代物、寄生虫、微生物的互作关系等研究热点。谢水平调控，因为底物DMAPP的浓度和异在裸露的植物器官中，根部在胁迫条件下会戊二烯的释放受控于白天的协调变化，没有诱导产生萜类物质，比如对道格拉斯冷杉根导致异戊二烯合成酶活性的改变。在金鱼草部进行茉莉酸甲酯处理[41]或玉米根部遭受花中，单萜的生物合成与GPP合成酶的小草食动物侵袭[42]。 亚基的表达水平紧密相关，这表明在花的生 许多研究证明萜类合成酶的活性受控长发育阶段单萜合成受到GPP底物的严格于TPS基因的转录水平。但是到目前为止，调控 [46]。 仅有一个转录因子——Gawrky1被鉴定，它通过调控萜类合成酶的表达评估萜类在棉花中调控δ-杜松烯合成酶(CAD1-A)在植物中的功能 的表达[43?]。CAD1-A催化植物抗毒素棉植物萜类代谢产物的生物活性，比如它 请下载～ 精品文档 免费阅读 免费分享 如需请下载～ 们的毒性、防虫性、抗菌性，已经通过体外基因家族中的进化，它们合成多种产物的能分析得以验证。但是这些研究并不一定可以力和它们受生长和胁迫相关机制影响的差反应生物体中萜类产物在细胞核组织水平异表达，共同导致萜类产物的复杂性和可塑上的生物活性效应。另外，许多植物产生萜性。虽然我们目前已知数百种萜类合成酶，类混合物，从生态学上角度来看比单一萜类对于它们的结构和构造属性已经有所了解，物质更加有效，如吸引授粉昆虫、昆虫的寄但是解释这些萜类合成酶产物的生理、生态生虫或者减慢突破植物直接防御机制的速作用仍然是一个严峻的挑战。对萜类在细度。解决这些问题最为有效的途径之一就是胞、亚细胞水平合成的管理和调控机制的研在模式植物中通过TPS基因的表达调控萜究必须结合调控模式植物中萜类产物的生类物质的合成。Bouwmeester实验团队[47]态或生理反应。这些途径可以帮助我们进一研究发现草莓橙花叔醇/芳樟醇合成酶基因步了解天然产物复杂性和多样性在植物与FaNES1在拟南芥叶片中的异位表达产生的环境的联系中的作用。 效应是在正常条件下没有释放萜类挥发性 物质。定位于叶绿体中FaNES1基因合成的致谢 非常感谢吉姆•笃久对手稿的建议及意见。本文由芳樟醇可以趋避蚜虫。将FaNES1定位到线 马克思普朗克协会(乔纳森•格森中)和美国国家粒体细胞室中通过一种非特征性的线粒体 科学基金会(授权号IBN-0211697 埃兰•波彻斯酶可以使橙花叔醇转变为类似萜的4,8-二 基)提供资金支持。 甲基-1,3-(E)-7-九三烯([E]-DMNT)。DMNT 的释放可吸引捕食螨，起到植物间接防御的 作用[48??]。施内等[49??]在拟南芥中参考文献和推荐阅读 审查期间公布，特别关注的文献已着重标出: 玉米基因tps10的表达中也发现了同样的途 ? 关注 径。转基因植株释放tps10挥发性倍半萜可 ?? 特别关注 吸引雌性绒茧蜂，这种蜂类学会选择曾经暴 1. Pichersky E, Gershenzon J: The formation and 露于这类挥发性物质之中的鳞翅目的寄主。 function of plant volatiles: perfumes for pollinator 另一个例子证明可操纵萜类挥发性物 attraction and defense. Curr Opin Plant Biol 2002, 质的释放来自于拟南芥中异常表达的异戊 5:237-243. 二烯合成酶，而拟南芥是一种不产生异戊二 2. Loreto F, Pinelli P, Manes F, Kollist H: Impact of ozone 烯的品种。虽然这些释放异戊二烯的转基因 on monoterpene emissions and evidence for an 植株没有被深入研究，但是它们是未来分析 isoprene-like antioxidant action of monoterpenes 异戊二烯在植物耐热和氧化应激保护作用 emitted by Quercus ilex leaves. Tree Physiol 2004, 的重要工具。其他模式植物如在烟草中对萜 24:361-367. 类合成的操控也获得成功[50,51]。与TPS 3. Sharkey TD, Yeh S: Isoprene emission from plants. 基因表达植株相呼应，TPS基因被敲除的转 Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 2001, 52:407-436. 基因植株可以用来研究单个内生萜类化合 4. Wu S, Schoenbeck MA, Greenhagen BT, Takahashi S, 物或已确定的萜类混合物的生物功能。例 Lee S, Coates RM, Chappell J: Surrogate splicing for 如，对拟南芥的在花中表达的倍半萜合成酶 functional analysis of sesquiterpene synthase genes. 基因中插入T-DNA，拟南芥花中释放的倍半 Plant Physiol 2005, 138:1322-1333. 萜就发生明显的变化 [12?]。这些植株可 5. Davis EM, Croteau R: Cyclization enzymes in the 以帮助阐述拟南芥花中这些挥发物质在生 biosynthesis of monoterpenes, sesquiterpenes, and 理、防御或吸引的作用。 diterpenes. In Topics in Current Chemistry: Biosynthesis: Aromatic Polyketides, Isoprenoids, Alkaloids, 209. Edited 总结 初级经济法重点总结下载党员个人总结TXt高中句型全总结.doc高中句型全总结.doc理论力学知识点总结pdf by Leeper FJ, Vederas JC. Springer-Verlag; 2000:53-95. 萜类合成酶催化生成了植物中最丰富、 6. Martin DM, Fa? ldt J, Bohlmann J: Functional 结构最多样的天然代谢物。萜类合成酶在多 请下载～ 精品文档 免费阅读 免费分享 如需请下载～ characterization of nine norway spruce TPS genes 14. Starks CM, Back KW, Chappell J, Noel JP: Structural and evolution of gymnosperm terpene synthases of basis for cyclic terpene biosynthesis by tobacco the TPS-d subfamily. Plant Physiol 2004, 5-epi-aristolochene synthase. Science 1997, 135:1908-1927. 277:1815-1820. 15. Whittington DA, Wise ML, Urbansky M, Coates RM, 7. 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Plant Physiol 2004, RB: Bifunctional abietadiene synthase: mutual 135:1956-1966. structural dependence of the active sites for 此文是第一篇关于根部萜类合成酶调控机制的报导。成熟根protonation-initiated and ionization-initiated 部生长区表皮中的基因表达显示了挥发性单萜直接释放至根cyclizations. Biochemistry 2003, 42:2700-2707. 围中。 18. Hyatt DC, Croteau R: Mutational analysis of a 10. Ro DK, Ehlting J, Keeling CI, Lin R, Mattheus N, monoterpene synthase reaction: altered catalysis Bohlmann J: Microarray expression profiling and through directed mutagenesis of (S)-pinene functional characterization of AtTPS genes: synthase from Abies grandis. Arch Biochem Biophys duplicated Arabidopsis thaliana sesquiterpene 2005, 439:222-233. synthase genes At4g13280 and At4g13300 encode 19. Katoh S, Hyatt D, Croteau R: Altering product root-specific and wound-inducible (Z)-gbisabolene outcome in Abies grandis (S)-limonene synthase synthases. 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Sharkey TD, Yeh S, Wiberley AE, Falbel TG, Gong DM, 21. Ko? llner T, O’Maille PE, Gatto N, Boland W, ? Fernandez DE: Evolution of the isoprene Gershenzon J, Degenhardt J: Two pockets in the biosynthetic pathway in kudzu. Plant Physiol 2005, active site of maize sesquiterpene synthase TPS4 137:700-712. carry out sequential parts of the reaction scheme 此文对异戊烯合成酶进化进行了全面的分析。该作者还报导resulting in multiple products. Arch Biochem Biophys 2005. in press. [doi:10.1016/j.abb.2005.10.011]. 了第一代释放异戊二烯的转基因拟南芥。 请下载～ 精品文档 免费阅读 免费分享 如需请下载～ 22. Iijima Y, Davidovich-Rikanati R, Fridman E, Gang DR, sesquiterpene synthase cDNAs encoding ? Bar E, Lewinsohn E, Pichersky E: The biochemical (+)-valencene synthase and (S)- germacrene D and molecular basis for the divergent patterns in the synthase and expression of mono- and biosynthesis of terpenes and phenylpropenes in the sesquiterpene synthases in grapevine flowers and peltate glands of three cultivars of basil. Plant berries. Phytochemistry 2004, 65:2649-2659. 29. Shimada T, Endo T, Fujii H, Hara M, Ueda T, Kita M, Physiol 2004, 136:3724-3736. 此文作者对多种TPS基因表达的种内变异如何决定罗勒属中Omura M: Molecular cloning and functional 不同化学型的存在做了详细的生化和分子分析。这项研究可characterization of four monoterpene synthase 用于探索特殊化学型的育种。 genes from Citrus unshiu marc. Plant Sci 2004, 23. Aharoni A, Giri AP, Verstappen FWA, Bertea CM, 166:49-58. 30. Schnee C, Ko? llner TG, Gershenzon J, Degenhardt J: ? Sevenier R, Sun ZK, Jongsma MA, Schwab W, Bouwmeester HJ: Gain and loss of fruit flavor The maize gene terpene synthase 1 encodes a compounds produced by wild and cultivated sesquiterpene synthase catalyzing the formation of strawberry species. Plant Cell 2004, 16:3110-3131. (E)-beta-farnesene, (E)-nerolidol, and (E,E)-farnesol 此文很好得展现了水果中香气代谢多样性的进化历程。在草after herbivore damage. Plant Physiol 2002, 莓中，存在两种萜类合成酶分别对种植和野生草莓香气的产130:2049-2060. 31. Arimura G, Ozawa R, Kugimiya S, Takabayashi J, 生有重要影响。对种植品种中主要的萜类合成酶细胞液定位 并通过研究两种香气物质——芳樟醇和橙花叔醇的形成，显Bohlmann J: Herbivore-induced defense response in 示了细胞液中同时存在GPP和FPP两种底物。 a model legume. Twospotted spider mites induce 24. Dudareva N, Martin D, Kish CM, Kolosova N, emission of (E)-beta-ocimene and transcript Gorenstein N, Fa? ldt J, Miller B, Bohlmann J: accumulation of (E)-beta-ocimene synthase in Lotus (E)-beta-ocimene and myrcene synthase genes of japonicus. Plant Physiol 2004, 135:1976-1983. 32. Mercke P, Kappers IF, Verstappen FWA, Vorst O, Dicke floral scent biosynthesis in snapdragon: function and expression of three terpene synthase genes of M, Bouwmeester HJ: Combined transcript and a new terpene synthase subfamily. Plant Cell 2003, metabolite analysis reveals genes involved in spider 15:1227-1241. mite induced volatile formation in cucumber plants. 25. Picaud S, Olofsson L, Brodelius M, Brodelius PE: Plant Physiol 2004, 135:2012-2024. 33. Gomez SK, Cox MM, Bede JC, Inoue K, Alborn HT, Expression, purification, and characterization of recombinant amorpha-4,11-diene synthase from Tumlinson JH, Korth KL: Lepidopteran herbivory and Artemisia annua L.. Arch Biochem Biophys 2005, oral factors induce transcripts encoding novel 436:215-226. terpene synthases in Medicago truncatula. Arch 26. Iijima Y, Gang DR, Fridman E, Lewinsohn E, Pichersky Insect Biochem Physiol 2005, 58:114-127. E: Characterization of geraniol synthase from the 34.Arimura G, Huber DPW, Bohlmann J: Forest tent peltate glands of sweet basil. Plant Physiol 2004, ? caterpillars (Malacosoma disstria) induce local and 134:370-379. systemic diurnal emissions of terpenoid volatiles in 27. Sharon-Asa L, Shalit M, Frydman A, Bar E, Holland D, hybrid poplar (Populus trichocarpa x deltoides): Or E, Lavi U, Lewinsohn E, Eyal Y: Citrus fruit flavor cDNA cloning, functionalcharacterization, and and aroma biosynthesis: isolation, functional patterns of gene expression of (S)-germacrene D characterization, and developmental regulation of synthase. PtdTPS1. Plant J 2004, 37:603-616. Cstps1, a key gene in the production of the 此文是最早阐述落叶乔木在虫害诱导下挥发性物质释放的现 sesquiterpene aroma compound valencene. Plant J 象，并开展对萜类合成酶的分子和生化研究之一。 35. Miller B, Madilao LL, Ralph S, Bohlmann J: 2003, 36:664-674. 28. Lu? cker J, Bowen P, Bohlmann J: Vitis vinifera Insect-induced conifer defense. White pine weevil terpenoid cyclases: functional identification of two and methyl jasmonate induce traumatic resinosis, 请下载～ 精品文档 免费阅读 免费分享 如需请下载～ de novo formed volatile emissions, and insect-damaged maize roots. Nature 2005, accumulation of terpenoid synthase and putative 434:732-737. 43. Xu YH, Wang JW, Wang S, Wang JY, Chen XY: octadecanoid pathway transcripts in Sitka spruce. Plant Physiol 2005, 137:369-382. ? Characterization of GaWRKY1, a cotton 36. Sakamoto T, Miura K, Itoh H, Tatsumi T, transcription factor that regulates the sesquiterpene Ueguchi-Tanaka M, Ishiyama K, Kobayashi M, Agrawal synthase gene (+)-delta-cadinene synthase-A. Plant GK, Takeda S, Abe K et al.: An overview of gibberellin Physiol 2004, 135:507-515. metabolismenzyme genes and their related mutants 此文是第一篇验证了转录因子可调控花器中和虫害诱导萜类 in rice. Plant Physiol 2004, 134:1642-1653. 合成酶基因表达的报导。 37.Otomo K, Kenmoku H, Oikawa H, Ko? nig WA, Toshima 44. Yin SH, Mei L, Newman J, Back K, Chappell J: ? H, Mitsuhashi W, Yamane H, Sassa T, Toyomasu T: Regulation of sesquiterpene cyclase gene Biological functions of ent- and syn-copalyl expression—characterization of an elicitor- and diphosphate synthases in rice: key enzymes for the pathogen-inducible promoter. Plant Physiol 1997, branch point of gibberellin and phytoalexin 115:437-451. 45. Mayrhofer S, Teuber M, Zimmer I, Louis S, Fischbach biosynthesis. Plant J 2004, 39:886-893. 见 [38]注解。 ? RJ, Schnitzler RP: Diurnal and seasonal variation of 38.Prisic S, Xu MM, Wilderman PR, Peters RJ: Rice isoprene biosynthesis-related genes in Grey poplar ? contains two disparate ent-copalyl diphosphate leaves. Plant Physiol 2005, 139:474-484. synthases with distinct metabolic functions. Plant 此文作者结合分子、酶、免疫手段多方面论证了翻译后和代 Physiol 2004, 136:4228-4236. 谢对异戊二烯合成的调控。 46. Tholl D, Kish CM, Orlova I, Sherman D, Gershenzon J, [37 ,38 ]的作者对水稻中两种ent-copalyl diphosphate synthases进行分子比较分析，这两种酶在赤霉素和植保素合Pichersky E, Dudareva N: Formation of 成中有重要作用。研究显示了从初级代谢进化到次级代谢的monoterpenes in Antirrhinum majus and Clarkia 途径。 breweri flowers involves heterodimeric geranyl 39. Cho EM, Okada A, Kenmoku H, Otomo K, Toyomasu T, diphosphate synthases. Plant Cell 2004, 16:977-992. Mitsuhashi W, Sassa T, Yajima A, Yabuta G, Mori K et 47. Aharoni A, Giri AP, Deuerlein S, Griepink F, de Kogel WJ, Verstappen FWA, Verhoeven HA, Jongsma MA, al.: Molecular cloning and characterization of a cDNA encoding ent-cassa-12,15-diene synthase, a Schwab W, Bouwmeester HJ: Terpenoid metabolism putative diterpenoid phytoalexin biosynthetic in wild-type and transgenic Arabidopsis plants. enzyme, from suspension-cultured rice cells treated Plant Cell 2003, 15:2866-2884. 48. Kappers IF, Aharoni A, van Herpen TWJM, Luckerhoff with a chitin elicitor. Plant J 2004, 37:1-8. 40. Wilderman PR, Xu MM, Jin YH, Coates RM, Peters RJ: LLP, Dicke M, Bouwmeester HJ: Genetic engineering ?? Identification of syn-pimara-7,15-diene synthase of terpenoid metabolism attracts bodyguards to reveals functional clustering of terpene synthases Arabidopsis. Science 2005, 309:2070-2072. 49. Schnee C, Ko? llner T, Held M, Turlings TCJ, involved in rice phytoalexin/allelochemical biosynthesis. Plant Physiol 2004, 135:2098-2105. ??Gershenzon J, Degenhardt J: The products of a 41. Huber DPW, Philippe RN, Madilao LL, Sturrock RN, single maize sesquiterpene synthase form a volatile Bohlmann J: Changes in anatomy and terpene defense signal that attracts natural enemies of chemistry in roots of Douglas-fir seedlings maize herbivores. Proc Natl Acad Sci USA 2006, following treatment with methyl jasmonate. Tree 103:1129-1134. Physiol 2005, 25:1075-1083. [48 ,49 ]的研究是第一次成功操控植物使用单一萜类合成酶 42. Rasmann S, Ko? llner T, Degenhardt J, Hiltpold I, 引起萜类挥发性物质的释放，这些挥发性物质可以吸引食草 Toepfer S, Kuhlmann U, Gershenzon J, Turlings T: 性动物和寄生虫的天敌。 50. Lu? cker J, Schwab W, van Hautum B, Blaas J, van der Recruitment of entomopathogenic nematodes by 请下载～ 精品文档 免费阅读 免费分享 如需请下载～ Plas LHW, Bouwmeester HJ, Verhoeven HA: Increased engineering of monoterpene biosynthesis: two-step and altered fragrance of tobacco plants after production of (+)-transisopiperitenol by tobacco. metabolic engineering using three monoterpene Plant J 2004, 39:135-145. synthases from lemon. Plant Physiol 2004, 134:510-519. 51. Lu? cker J, Schwab W, Franssen MCR, van der Plas LHW, Bouwmeester HJ, Verhoeven HA: Metabolic 请下载～