蝎对干旱环境的适应进化

蝎对干旱环境的适应进化 孙栋朱 明 生 河北保定 河北大学生命科学学 院 , 071002 , 在 长 期 的 适 应 进 化 过 程 中 蝎类是荒漠环境中占优势的无脊椎动物捕食者 发 展 出 摘 要 ，， 了一系列适应性特征 生 理 学 生物学和行为学等几个方面初步阐述了荒漠蝎类 从 形 态 结 构 。 、、 对干旱环境的适应进化问题 。 关 键 词 蝎 目 干 旱 环 境 适 应 进 化 中国图书分类号 文 献 标 识 码 ,Q958 ,A 蝎 目 步 足 对 强 健 有 力 末端具有钩状爪 腹 部隶 属 节 肢 动 物 门 螯 肢 动 物如 此 ,Scorpiones , 、 。4 ，，。 亚 门 蛛 形 纲 已 知分布于除南极洲外的各大洲 、 ， 。由 中 体 和 后 体 部 分 组 成 后体的末端具有毒囊 2 ， 作为一个进化史上极为成功的类群 它 们 的 栖 息 和 毒 刺 腹 面 具 书 肺 孔 生 殖 孔 生 殖 板 栉 器 等 ， ,、、、 结 地 包 括 沙 漠 戈 壁 稀 疏 草 原 落 叶 阔 叶 林 常 、 、 、 、 构 。绿 阔 叶 林 以及热带雨林等多种自然环境 蝎 类 进 高度角质化的外骨 骼 现生蝎 类 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 皮 高 度 ，。 1.1 化角 质 化 同 时 在 背 甲 背 板 后 体 后 部 触 肢 螯 ， 、 、 、 、 肢 等处的角质层选择性加厚 而腹板的角质化程度 历 史 悠 久 已 知最早的化石蝎类 ，， Proscorpius os- 低 这些角质化表皮 的 局 部 加 厚 和发 现 于 晚 志 留 世 ,Dennel ，1975 , ， borni ,Whitfield ，1885 , Upper Sil- 减弱都具有积极的适应 意 义 身体背面的角质层 的 地 层 中 因 而 目, urian ,Kjellesvig-Waering ，1986 , ， 前学术界普遍认为蝎目是蛛形动 物中最原始且最 同 时 密布大小不一的颗粒和脊 它们均增强了外骨骼 早 登 陆 的 类 群 ，,Wheeler & Hayashi ，1998 , 。， 丰 富 的 化 石 证 据 证 实 抗 牵 拉 切割和压迫等外力的机械强度 而 对 于 一,Jeram ，1998 ,Kjellesvig -、, 薄而光滑的腹板有利于 在数亿年的进 化中它们的形态结 直贴附地面的身体腹面 Waering ，1986 , ， ， 构没有发生显著变化 因 而 蝎 类 又 有 活 化 石 在减轻体重的同时渐小 摩 擦 阻 力 提 高 在 地 面 爬 ， “ ” ，之 称 行和挖掘洞穴时的灵活性 与 其 他。 ,Koehler ，1979 , 。 欧 亚 大陆和非洲大陆的荒漠 半 荒 漠 蝎 类 起荒 漠 半荒漠节肢动物一样 外 骨 骼 在 减 少 体 内 水 、 、，源 于 第 三 纪 早 期 当 时 地 球 ,Nenilin & Fet ，1992 , ，分散失方面也起着重要作用 这 包对 于 蝎 类 来 说 。 ， 上的气候是温暖而湿润的 蝎 类 随着第三纪以来 ， 含 个 方 面 的 适 应 首 先 在 个 体 大 小 相 仿 的 前 2 ,，旧大陆广大地区的干旱化过程而 发生了广泛而快 提 下 荒 漠 半荒漠种类比生活在湿润 半 湿 润 地 ， 、 、 速 的 辐 射 扩 散 以适应不同的环境 经 过 长 期 的 适 ，。 的种类拥有更厚的角质区层 例如生活在美国南部 ，应 进 化 蝎类最终成为荒漠 半荒漠生境中最成功 ，、和墨西哥沙漠地区的沙 漠 金 蝎 ,Hadrurus arizone ) 背板角质层平 均 厚 度 约 为 而 分 布 于 的无脊椎动物捕食者之一 nsis ,100 μm ， ,Fet ，et al. ，1998 , 。 环地中海半湿 润地区的意大利真蝎 ,Euscorpus - ii蝎 类 在长期进化过程中 发展出了一系列适 ， 的平均厚度仅 约 为 talicus , 45 μm ,Pavan ，1958 ,。 应 性 特 征 主 要 包 括 形 态 结 构 生 理 学 生 物 学 ， 、 、 其 次 荒 漠 半 荒 漠 种 类体表具较厚的蜡质层 ， 、 和 行 为 学 等 方 面 。 ,Hadley & Filshie ，1979 , 。形 态 结 构 1 蝎 类 体 长 身体分为头胸部和腹 节间膜的特殊意 义 节肢动物 的 节 间 膜 普 1.2 10:210 mm 。 部 个 体 段 背甲和背板坚硬 背甲近中央部具 起 着 遍存在于躯干体节之间 和附肢各节段之间 2 ，。 1 ，对 中 眼 前 部 两 侧 具 对 侧 眼 对 螯 肢 连接身体各体节和增强 附肢和身体运动灵活性的 钳 ，0:5 ,1 ， 功 能 连接中体背板和腹板的节间 但 是 在 蝎 类 中 状对 触 肢 关 节 灵 活 末 端 亦 呈 钳 状 螯 肢 和 触 肢 。 ，1 ,， ， 。 表皮的角质化程度较高 在一次性大量进食 膜还有另外的一个重要 作 用 末 端 呈 钳 状 的 节 尤 其，,2 相对较坚硬的泥土表面挖掘洞穴 加 从 而 允 许 一 次性进食更多食物 。， ,McCormick & 可伸缩的节间膜赋 予蝎类的这种能 Polis ，1990 , 。 力 对 于 荒 漠 、半荒漠生活的 机会主义捕食者是非 常 重 要 的 这意味着它们在 忍受长时间的饥饿后 ， 能够更有效和充分地利用偶然捕获的大型猎物 。 感觉器官的适应进 化 为了躲避白 昼 的 高 1.3 温和强烈的日照 绝 大 多 数 荒 漠 半 荒 漠 生 活 的 动 ，、 物都在夜间活动 夜 间 活 动 的节肢动物获取外界 。 信息的主要途径是依靠触觉 感 受 器 包 括 感 知 声 , 图 典型的沙漠蝎类 普 高 正 钳 蝎 1 —— —波震动的听觉感受器 和 化 学 感 受 器 蝎 类 在 夜 ,。 Mesobuthusca ucasicus przewalskii ,Birula ，1897 , 间 沙 栉 器 基 跗 节 刺A. B. 活动时也最主要是依靠这 种感受器获取外界信 2 典型特征是具发达的沙栉器和呈毛状的基跗节刺 息 通过高度灵敏的听毛 感 觉 性 刚 毛 和 体 表 来 ,1,、 感 知 地 表 环 境 的 各 种 震 动 和 微 弱 的 气 流 ,Le 从而获得周围环境的各 种 信 息 由 Berre ，1979 , ，。 于沙子对于沿表面传导的和 来自地表以下的各种 震动都具有良好的直线传播和降频传播能力 因 ， 而具有准确灵敏感知沙粒各 种震动的能力对于沙 漠蝎类尤为重要 通 过 化 学 感 ,Brownell ，1984 ,。2 , 受器高灵敏度地获取空气中 和地表的微量化学信 号 分 子 这些化学感受器主 要集中分布于身体腹 ， 图 典型的温带湿润 半湿润地区分布的蝎类 马 氏 正 钳 蝎2 、 ——— 面 的 栉 器 上 ,Ivanov & Balashov ，1979 ,Foelix & Mesobuthus armtensii martensii ,Karsch ，1879 , 同 时 在 螯 肢 MǚllerVorholt ，1983 , ，,Pampath Rao ， -i典型特征是沙栉器不发达且基跗节刺短粗 和 步 足 1964 , ,Weltzin & Bowerman ，1980 ,Foelix & 生 理 特 征 2 的表面也具有类似的化学 感 受Schabronath ，1983 , 2.1 低代谢率的进化优 势蝎类的代谢 率 非 常 器 。 低 。现有的资料表明蝎类的 基础代谢率仅为同等 步 足 的 适 应 进化 沙子具有很强的流动性 ，1.4 大 小 昆 虫 的 这 是 整 个 节1/4 ,Lighton et al. ，2001 , ， 这意味着生活于沙漠地区的 动物必须发展出一系 肢 动 物 门 中 除 扁 虱 类 以 外 最 低 的 ,Ticks , ,Polis & 列的形态适应以便能够在流 动的沙子表面自由运 在 干 旱 半 干 旱 环 境 中 极 低 的 Yamashita ，1991 ,。 、，沙 漠 蝎 类 的 步动而不陷入其中 ,Fet ，et al. ，1998 ,。 基础代谢率可以为蝎类带来显著的进化优势 其 ， 足 进 化 出 了 以 沙 栉 器 图 为 代 表 ,， , sand comb 1A 中最重要的一点是可以更好 地适应极低生产力的 的 适 应 性 结 构 这种由数列纵向 ,Fet ，et al. ，1998 ,。 恶 劣 环 境 因为食物短缺的 情况在荒漠生态系统 ， 排列的粗刚毛组成的结构的 主要功能是在沙漠蝎 中是经常发生的 另 外 ,Polis & Yamashita ，1991 ,。 ， 类挖掘洞穴时将 松散的沙子推出洞口 ,Williams ， 极低的基础代谢率还意味着 次进食之间的时间 2 对 步 足 的 沙 栉器明显要比前 对 因 而 后 1966 , ，2 2 间 隔 可 以 较 长 这 也 是 与 它 们 机 会 主 义 的 捕 ， “ ” 步 足 更 发 达 沙漠蝎类在步足基跗节的腹面 同 时 。 ， 食 还 生 有 列长毛状的基跗节刺 图 其 主 要 功 , , ，2 1B 策 略 相 一 致 的 ,，,。毒素的协同进 化 在数亿年前的 蝎 类 化 石 2.2 Polis 1979 能是增大步足基跗节与沙子 的 接 触 面 积 防 止 步 ， 中就已经发现它们后体末端 具有明显的毒囊和毒 足 陷 入 沙 中 与 之 相 比 生 活 在 湿 润 ,Vyas ，1971 ,。 ，、 刺 蝎类毒素主要是一 ,Kjellesvig-Waering, 1986 ,。 半湿润地区的蝎类 例 如 广 泛分布于我国华北地 ， 些不规则的小分子蛋白质 主要作用于细胞膜上 ， 区 的 马 氏 正 钳 蝎 ,Mesobuthus martensii martensii , 的 离 子 通 道 从而麻痹肌肉和 神 经 系 统 ， ,Simard & 则 沙 栉 器 不 发 达 仅具几根短的刚 (Karsch ，1879) ， ， 中 的 能 量 消 耗 半荒漠的节肢动物都是一个 首 要 的 问 题 而 对 于 而 且 还 显 著 扩 大 了,Casper ，1985 , ， ， 荒 漠 半荒漠蝎类的 猎 物 范 围 刚孵化或刚出生的幼体来说 由于外骨骼的角质 、 ,McCormick & Po-， 美洲荒漠蝎类的单一毒素蛋白同时包 化和蜡质化都比较弱 这个问题就显得尤 为 突 出 lis ，1990 , 。，。 一龄幼蝎体内储存了大量水 分可以部分缓解这个 含对哺乳类和节肢动物的双 重 毒 性 而 非 洲 和 欧 ， 矛 盾 但更重要的是一龄幼 蝎与雌蝎体表之间会 亚大陆荒漠种类的单一毒素 蛋白只具有针对其中 ， 之 一 的 毒 性 这与随着第三 纪以来非洲和欧亚大 进 行 水 分 交 换 同 时 雌 蝎 体 。,Vannini et al. ，1985 , ，陆的逐渐干旱化而同步发生 的 啮 齿 类 表的微环境也有利于减少幼 蝎体内水分的散失 荒 漠 蝎 类 , 的主要竞争者和天敌之一 的广泛扩散分化和适 这种相对完善的育幼行为大大提 ,,Farley ，2001 , 。 应 辐 射 有 关 这种分化的一个潜 高 了 幼 蝎 的 存 活 率 甚 至 一 些 种 类,Fet et al. ，2003 , 。 ,Farley ，2001 , ， 能够表现出蛛形动物中很罕见的高级社会性 在优势在于在进化时间的尺 度 上 当 沙 漠 蝎 类 面 ， 临不同的选择压力时可以灵 活 地 调 整 类 不 同 用这 些 都 ,Polis & Lourenco ，1986 ,Warburg ，2002 , ，2 途毒素蛋白的比例 是蝎类在长期竞争中得以幸 存下来的一个重要保 。 生物学和行为学 证 3 。 寿命与休眠 蝎类是寿命最长的 节 肢 动 物在长达数亿年的时间内 蝎类在进化上保持 3.1 ，之 一 大 约 为 年 不 等 相 对 稳 定 尤 其 是 随 着, 1:25 ,Polis & Sissom ，1990 , 。,Kjellesvig Waering ，1986 , ， - 虽然目前对于蝎类为何能够 如此长寿还缺乏良好 第三纪以来大陆的干旱化过程 荒 漠 半 荒 漠 蝎 类 ，、的 解 释 但是普遍推测这与 其极低的代谢率和多 发生了广泛的适应辐射和分 化 扩 散 现 生 蝎 类 属， ， 级 阶 元 的 约 主要分布于荒漠 半 荒 漠 地 区 潜伏不动的行为方式有关 沙 漠 蝎 类通 常 情 况 下 2/3 、 。 ， 从出生到性成熟大约需要 年 并 在 随 后 的 ， 这 些 类 群为了适应相似的生 1 2:10,Fet et al. ，2000 , 。 年 内 多 次 生 殖 境 演化出了一系列的适应性特征 长 期 以 来 人 ,Warburg & Elias, 1998; Polis & ，。 ， 但如果遇到长期的恶劣环境条件 们 从 生 理 学 生 态 学 行 为 学 比 较 解 剖 学 发 Sissom1990, , ，， 、 、 、 、 可以大大推迟达到性成熟的 时 间 生物学等多个方面对蝎类进 行 了 研 究 以 为 交 配 和 繁 育自 上 世 纪 ，。育后代积聚更多的能量 和 营 养 年 代 以 来 研究的重点转移到了神经生理学 这 (Bradley,1984 , 。90 ， 、 对于沙漠节肢动物是很罕见的 沙漠节肢动物趋 行 为 生理机制等方面 例 如 分布于北美沙漠地 ，- ， ， 向于短命型的生活史 区的种类沙漠金蝎 主 要 以受精卵的形式度过 成 为 研， ,Hadrurus arizonensis , 环境恶劣的时期 但 是 由 于 蝎类成体对恶劣环境 究这方面机制的良好模式材料 对 于 ， ,Root ，1990 ,。 具有极强的耐受力 因 而 它 们选择卵胎生的方式 这一类古老生物进一步的研 究必将为人类更好地 ， 认识自然界的进化过程提供有力帮助 生 殖 低生殖率并且具有较长的 寿 命 的 选 择 的 。、K- 生 活 史 这是无脊椎动物中 最 像 高 ,Pianka ，1970 , ，主 要 参 考 文 献 等脊椎动物的类群之一 一,Polis & Farley ，1980 ,。 1 Kjellesvig-Waering E.N..A restudy othe ff ossil Scorpionida of 旦遇到更为恶劣的环境条件 它们会挖掘洞穴进 ， the world.Palaeontographica Americana,1986,55:1 — 287. 入相对潮湿的沙层深处 进 入 休 眠 状 态 此 时 基 础 ，，JeramA . J.. Phylogeny, classification and evolution of Silurian 2 代谢率会进一步降低 有 助 于它们度过环境过度 ， and Devonian o rpiscons.In:P.A.Seden(ed.). Proceedings theof l 17th European o llCoquium of Arachnology, Edinburgh199 7. 恶 劣 的 时 期 ,，,。Polis & Sissom 1990 Burnham Beeches,BuBcrkistish: Arachnological Society, 1998: 卵胎生和育幼行 为 蝎类的生殖方 式 都 为 3.2 17 — 31. 卵 胎 生 这在蛛形纲中是独一无二的 而 且 雌 蝎 在 ，，Nenilin A. B. & V. Fet. Zoogeorgaphical analysis of the world 3 幼蝎出生后都会表现出明显 的 育 幼 行 为 这 在 低 ，scorpion fauna(Arachnida:Scorpiones).ArthrSeloecptao,da 199 2 ,等动物中是很少见的 幼 蝎 出生之后通常就会自 。1(2):3 — 31. 秦 少 溥 北京师范大学生命科学学 院 北京 , 100875 , 由于蛋白质间的相互作用可以表现出基因的关联性 随 蛋白质是基因的表达产物 摘 要 ，，着基因组序列的破译 研究蛋白质间的相互作用关系显得日益重要 详细介绍了目前在研究 ， 。 蛋 白 质 间 相 互作用中十分重要的酵母双杂交系统及其多种衍生系统的原理及其理论与实践 意 义 。 关 键 词 酵母双杂交系 统 理论与实践意义 酵母双杂交衍生系 统 中国图书分类号 ,Q812 文 献 标 识 码 ,A 引 言 后 者 负 责 引 导 聚 合 酶 复 合 体1 quence ，UAS ,， RNA 世 纪 年 代 中 后 期 真核转录因子得到大 激 活 基 因 转 录 和 对激活转录是都 20 80 ， 。 DN A ,BD AD 必 不 可 少 的 年 和 将 种 不 同量 深 入 地 研 究 为酵母双杂交 系统的建立和发展 ， 。1985 ，Brent Ptashne 2 蛋 白 的 与 重 组 仍能产生有活性的 转 录 因 提供了理论基础 很多真核基因的表达 ，研 究 证 实 。 ，BD AD 通常处于较底水平 子 证 实 和 在结构上和功能上是可 分 的 一 旦 有 转 录激活蛋白的诱导 ，， BD AD 。 如 酵 母 的 则出现高水平表达 而 转 录 激 活 蛋 白 , 后 来 一 些 研 究人员进一步研究发现即使 和，， AD 只 要 它们在空间上彼此联 具有能结合特异性 序 列 和 引 导 不在一条多肽上 Gal4 , DNA RNA ， BD 系 即使它们间没有共价结合也可激活转录 基 于 聚合酶激活转录 个 功 能 这进一步的研究表明 ，。 2 。 ， ,1 , 个 功 能 分 别 由 个独立的功能区域负责 上 述 研 究 和 于 年 首 先 创 立 了 即2 2 ， ，Fields Song 1989 酵母双杂交系统 结 合 功 能 区 。 DNA (DNA -binding domain ，DNA -BD) 和 激 活 转 录 功 能 区 前 者 酵母双杂交系统的基本原理 2 (Actvaton Doman ，AD) 。 iii 酵 母 双 杂交系统的基本原理是将 与 编 码BD 负 责 结合上游激活序列 ,Upstream Activation Se- Paruroctonus e smaensis (ScorpionidaeVaejovida: e). ’scorpion fluorescenza dell epicuticola. 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