水稻幼苗期耐冷性选择对主要农艺性状的影响

水稻幼苗期耐冷性选择对主要农艺性状的影响 水稻幼苗期耐冷性选择对主要农艺性状的 影响 中国水稻科学(ChineseJRiceSci),2002,l6(4):315,320 水稻幼苗期耐冷性选择对主要农艺性状的影响 3l5 韩龙植.乔永利高熙宗.朴钟泽元容在 (中国农业科学院作物品种资源研究所,北京100081;西北农林科技大学农学院,陕 西杨陵712100;汉城大学校农业生命科学大学农 学科;汉城大学校农业生命科学大学分子遗传育种研究中心,韩国水原441—744;' 上海市农业科学院作物育种栽培研究所,上海201106; .韩国农村振兴厅岭南农业试验场,韩国密阳627—130) ResponseofSomeAgronomicTraitstoColdSelectionatSeedlingStageinRice HANLongzhi'..QIAOYong—li'.KOHHee—jeong.,PIAOZhong—ze,WONYongjae (Instit"teofCropGermplasmResources,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China;.CollegeD,Agronomy,Northwest Sci_TechUniversityofAgricultureandForestry.Yangling712100China;3School《fPlantScience,CollegeofAgriculture.LifeScience 50"?口,? Uiersitv;CenterforPlantMolecularGeneticsandBreedingResearch,CollegeofAgriculture8乙LifeScience,SeoulNational己一 niversity,Suwon441744,Korea;InstituteofCropBreedingandCultivation,ShanghaiAcademyofAgriculturalSciences,Shanghai201j06, China:NationalYeongnamAgriculturalExperimentalStation,Milyang627_j30,Korea) Abstract:Threecombinations(Milyang23/Tong88— 7.Milyang23/TR22l83.Milyang23/Gaochanl02)betweenindica andjaponicaricecuhivarswereusedtoanalyzeresponsesofsomeagronomictraitstocoldselectionatseedlingstage.Cold— waterresponsesofselectedindividualsorlinesforhigherseedlingcoldtolerancetosomeagronomictraitswerecompared withthoseofunselectedindividualsorselectedlinesforlowerseedlingcoldtoleranceinF2andF3generations.Therewasno significantdifferenceinculmlength,paniclelengthandpaniclesperplantbetweentheselectedandunselectedF2individuals byleafdiscolorationatseedlingstagethroughcoldtreatment,butspikeletfertilityundercold—waterirrigationintheselected populationbyseedlingcoldtolerancewassignificantlyhigherthanthatintheunselected.Theselectionbycoldtoleranceat seedlingstageinF3linesgenerallyledtoincreasebothcoldtoleranceforleafdiscolorationattilleringstageandseedsetting rateundercold— waterirrigation.GrainyieldofF3linesselectedforhighseedlingcoldtolerancewasmuchhigherthanthatof l,inesselectedforlowseedlingcoldtoleranceundercold—waterirrigation. Keywords:rice;seedlingstage;coldtolerance;seedsettingrate;agronomiccharacter 摘要:利用籼粳稻杂交后代(密阳23/通88—7,密阳23/TR22l83,密阳23/高产l02) 探讨了水稻幼苗期耐冷性选择对 主要农艺性状的影响.从籼粳稻杂交后代F和F.中选择的耐冷个体群或系统群与 随机个体群或敏冷系统群间进行主要农 艺性状的比较结果 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 明,在F和F水稻幼苗期耐冷性选择对秆长,穗长和穗数并不 产生显着的影响,但选择获得的幼苗期 耐冷性强的F个体群的孕穗期耐冷性(结实率),F系统群的分蘖期耐冷性(赤枯度) 和孕穗期耐冷性(结实率)均显着强于 随机个体群和敏冷系统群;在冷水处理下F.幼苗期耐冷性强的耐冷系统群的产量 显着高于敏冷系统群.提出在水稻幼苗期 以叶赤枯度来选择幼苗期耐冷性强的个体是获得高产耐冷后代材料的有效途径. 关键词:水稻;幼苗期;耐冷性;结实率;农艺性状 中图分类号:Q945;S511.032文献标识码:A文章编号:1001—7216(2002)04—0315 —06 籼粳稻杂交是实现水稻高产或超高产的重要育 种途径之一.中国继1956年矮化育种和1973年三 系杂交稻培育成功之后,籼粳稻杂交育种为水稻单 产水平的进一步提高起到了非常有效的作用.20世 纪70年代韩国通过籼粳稻杂交育成的统一型(籼 稻)系列品种,在实现当时韩国主食大米自给的农业 绿色革命中作出了卓越的贡献.然而,籼粳稻杂交 后代材料如韩国统一型品种,中国常规籼稻品种和 两系杂交籼稻组合尽管具有株型好,抗病性强,耐 肥,抗倒等优点,但它具有耐冷性较弱和米质较低劣 之弊端,故其栽培范围受到气候条件和当地稻米消 费者饮食习惯的严重限制,不易在温带和寒带以及 高海拔等低温冷害易发生地区广泛栽培和推广'... 关于籼粳稻杂交后代耐冷性的形态和生理以及遗传 育种研究早在20世纪70年代韩国将统一型系列品 种应用于水稻生产,并受到严重低温灾害之后就引 起广泛重视口..最近韩国通过籼粳稻杂交育种方 法培育了水稻单产水平达到11250kg/hm:,并且稻 米品质明显得到改善的多产稻,安多稻等统一型超 高产水稻品种,但至今还没有培育出耐冷性过硬的 籼粳稻杂交后代品种.目前中国南方因早春低温和 连续阴雨等不良天气容易引起籼稻的烂秧现象,这 是导致籼稻减产的主要因素之一_8.为了使具有 收稿日期:2001—11—19;修改稿收到日期:2002—02—25. 基金项目:韩国科学财团资助项目(981—0601—0012);国家五 重点科技攻关 计划 项目进度计划表范例计划下载计划下载计划下载课程教学计划下载 资助项目(2001BA511B). 第一作者简介:韩龙植(1962一),男,博士,副研究员. ,,_?一;7?一…_?_ll_ 较大增产潜力的籼粳稻杂交后代品种避免低温引起 的烂秧危害,并且能够在亚寒带和温带地区广泛栽 培和推广,提高其耐冷性比任何其他性状显得更为 重要.因此,加强籼粳稻杂交后代的耐冷性遗传研究 是加快籼粳稻杂交育种的重要保证.至今对水稻耐 冷性的遗传育种研究主要围绕孕穗期耐冷性开展得 较多n,而对水稻幼苗期耐冷性研究仅限于低温 下的遗传变异分析n,还未见到幼苗期耐冷性选 择效果的研究报道.本研究利用籼粳稻杂交后代材 料探讨了低温下水稻幼苗期耐冷性选择对主要农艺 性状的影响,以期为水稻耐冷性超高产或高产品种 选育提供可靠的科学理论依据. 1材料与方法 试验于1998年在韩国农村振兴厅作物试验场 春川冷水鉴定圃和汉城大学校农业生命科学大学试 验田(水原)进行.育苗采用湿润育秧,分别在冷水鉴 定圃和自然灌水的对照区按25cm×15cm规格单 本移栽.氮,磷,钾施肥量(N,P:O.,K:O)分别为 100,80,80kg/hm.除草,灌水,病虫害防治等栽培 管理方法遵循春川和水原试验地的标准方法.插秧 后第20天起,用17_C冷水长期低温处理至成熟期. 4月26日,在秧田分别播种"密阳23/通88—7","密 阳23/TR22183"和"密阳23/高产102"组合的F:种 子各1000粒.到秧龄2叶期把塑料薄膜全部揭开, 使稻苗裸露在自然低温气候条件下,造成低温胁迫, 过10d后观察记载水稻幼苗的赤枯度.当时测定记 载的自然气候最低温度为10.7,15.0C,最高温度 为16.5,27.8C,平均温度为12.8,22.0C.插秧 前,根据幼苗的赤枯度将保持深绿色的视为耐冷性 强的个体,并从每个组合中选择200个耐冷性强的 个体,同时随机选择200个个体作为对照.将选择 个体群和随机个体群各分成2份,每份100个体,分 别移栽于冷水圃和自然对照区.在成熟期调查记载 秆长(从茎基部到穗茎节之间的距离),穗长,穗数和 结实率等主要农艺性状.将密阳23/通88—7和密阳 23/TR22183两个组合的F.分离系统群在自然低 中国水稻科学(ChineseJRiceSci)第16卷第4期(2002年10月) 温气候条件(最低温度8.3,12.5C,最高温度18, 24_C,平均温度12.4,16.2C)下处理10d,并按照 IRRI标准方法观察记载水稻幼苗的赤枯度.赤枯度 小于3和大于7的分别视为耐冷和敏冷,每个组合 向耐冷和敏冷两个方向分别选择30个系统.将选择 的耐冷,敏冷系统和亲本分别移栽于冷水圃和自然 灌水的对照区,设2次重复.调查记载出穗日期和成 熟期的秆长,穗长,穗数,结实率和产量(10株).每 个系统调查15株,以其平均值作为统计单位. 2结果与分析 2.1亲本和F,结实率 供试的亲本和3个组合(密阳23/通88—7,密阳 23/TR22183和密阳23/高产102)的结实率调查结 果列于表1.在自然气候条件下亲本结实率为 90.5Yo,95.1,而在冷水处理下通88—7,高产102 和TR22183结实率分别为80.7,81.6, 76.2,均表现为耐冷,而密阳23结实率为 56.5,表现为敏冷.在自然气候条件下F结实率 分别为67.0,69.5,73.3,差异不显着,而在 冷水处理下F,结实率分别为22.1,32.8, 51.6,组合问表现出一定的冷水反应差异. 2.2F:水稻幼苗期耐冷性选择对主要农艺性状的 影响 在F:分离群体中经低温处理选择的耐冷个体 群与随机个体群的主要农艺性状平均值列于表2. 在自然条件下两个个体群的秆长,穗长,穗数和结实 率无显着差异,而在冷水处理下除了穗数以外的其 他性状都表现为显着差异,但组合问变化趋向有所 不一致.在密阳23/通88—7组合中耐冷个体群的秆 长和穗长显着短于随机个体群,但在密阳23/ TR22183和密阳23/高产102组合中的表现则相 反.在冷水处理下3个组合的耐冷个体群的结实率 均高于随机个体群,其中在两个组合中表现为显着 差异.由3个个体群的结实率分布图(图1)可见,在 耐冷个体群中孕穗期耐冷性(结实率)强的个体出现 几率均高于随机个体群.由此可见,早期世代水稻幼 一 纛鋈髑圈馘曩鞋j 韩龙植等:水稻幼苗期耐冷性选择对主要农艺性状的影响 表2在自然和冷水处理条件下,F:耐冷个体群与随机个体群主要农艺性状比较 Table2.Comparisonofi~eanvalueofsomeagronomictraitsbetweenF2individualsselected forhighseedlingcoldtoleranceandF2unselectedin- dividualsunderbothcoldwaterandnaturalconditions 幼苗期耐冷性强的个体群;随机个体群; *,**表示差异分别达5%和1显着水平;ns为不显着.下表同. Individualsselectedforhighseedlingcoldtolerance;Unseleetedindividuals. *,**indicatesignificantdifferenceat5and1%,respectively;ns—Notsignificant.Thesameastablesbelow 苗期耐冷性选择尽管对秆长和穗长未能产生同一方 向的间接选择效应,但对孕穗期耐冷性(结实率)产 生间接的正向选择效应.另外,从各个性状的标准偏 差和变异系数来看,在冷水处理下3个组合各性状 的标准偏差和变异系数均大于自然条件下的标准偏 差和变异系数,说明F.分离个体在冷水处理下各个 性状表现出不同的冷水反应. 2.3F,水稻幼苗期耐冷性选择对主要农艺性状的 影响 2.3.1水稻幼苗期耐冷性选择对分蘖期耐冷性(叶 赤枯度)和孕穗期耐冷性(结实率)的影响 在F.根据水稻幼苗期耐冷性选择的耐冷系统 群与敏冷系统群的分蘖期叶赤枯度和结实率调查结 果列于表3.在自然条件下两个系统群间结实率未 09D10o1020?4o506070809D10o 结实率Seedsettingrate/% 图l在冷水处理下密阳23/~.88,7,密阳23/TR22183和密阳23/高产102组合的F耐冷个体群与随机个体群的结实率频率分布 Fig.1.Comparisonoffrequencydistributionsforseedsettingrateundercoldwaterirrigationb etweenF?individualsselectedforhigh seedlingcoldtoleranceandunselectedF2individualsderivedfromMilyang23/Tong88—7,Milyang23/TR22183andMilyang 23/GaochanlO2. P一母本;P一父本. Pl--Female;P,,Male. _ ??{己?50 ?:5;?佰?50 318中国水稻科学(ChineseJRiceSci)第16卷第4期(2002年1o月) 表3在自然和冷水处理下,F耐冷系统群和敏冷系统群冷水处理30d后的叶赤枯度(分蘖期耐冷性)和结实率(孕穗期耐冷性) Table3.Comparisonofleafdiscolorationat30daysaftercoldwaterirrigationandseedsetting ratebetweenF3linegroupsselectedforhighand lowseedlingcoldtoleranceundercold—waterirrigationandnaturalconditions '分别表示幼苗期耐冷性强的和弱的系统群;系统数为3O个. "Linesselectedforhighandlowseedlingcoldtolerance.respectively.No.oflinesis30. 见差异,但冷水处理下两个系统群间的孕穗期耐冷 性和分蘖期耐冷性都有着显着差异.这两个组合中 耐冷系统群的分蘖期耐冷性和孕穗期耐冷性均强于 敏冷系统群.从两个系统群的分蘖期耐冷性和孕穗 期耐冷性变异分布图可见(图2),从耐冷系统群中 分蘖期耐冷性较强,孕穗期耐冷性较强的系统出现 几率高于敏冷系统群.冷水处理下分蘖期叶赤枯度 和结实率与幼苗期叶赤枯度的相关分析结果表明, 在两个组合中分蘖期叶赤枯度与幼苗期叶赤枯度均 表现为显着正相关(0.2925,0.3047),结实率与 10 . 量8 :6Z 4 籁 蛙2 0 幼苗期叶赤枯度均表现为显着负相关(一0.3016, 一 0.4345).这意味着水稻幼苗期耐冷性强的系 统,在低温条件下表现较强的分蘖期耐冷性和孕穗 期耐冷性.因此,可以通过幼苗期耐冷性选择来间接 获得分蘖期耐冷性和孕穗期耐冷性较强的后代材 料. 2.3.2水稻幼苗期耐冷性选择对主要农艺性状的 影响 幼苗期叶赤枯度选择的耐冷系统群和敏冷系统 群的秆长,穗长,穗数,穗粒数和产量的调查结果表 12 10 8 6 4 2 0 78123 赤枯程度Leafdiscoloration 10 8 6 4 2 0 1?o901? 结实率Seedsettingrate/% 图2在自然和冷水处理下,密阳23/通887和密阳23/TR22183组合F.耐冷系统群 和敏冷系统群冷水处理30d后的叶赤枯程度和 结实率分布 Fig.2.Comparisonoffrequencydistributionsforleafdiscolorationat30daysaftercoldtreatm entandseedsettingrateundercoldwa— terirrigationbetweenF3lineswithhighandlowseedlingcoldtolerancederivedfromMilyang 23/Tong88—7andMilyang23/ TR22183crosses. P.一母本;P一父本. Pl—Female;P2一Male.HL,LLindicatelinesselectedforhighandlowseedlingcoldtolerance,respectively. 62840 ?o口lIJ0.oz籁 韩龙植等:水稻幼苗期耐冷性选择对主要农艺性状的影响 衰4在自然和冷水处理下,F,耐冷系统群与敏冷系统群的主要农艺性状比较 Table4.ComparisonofsomeagronomictraitsbetweenF,linegroupsselectedforhighandlow seedlingcoldtoleranceundercoId一ateirriga— tionandnaturalconditions 冷水Cold—water 自然Natural 密阳23×TR22183 冷水Cold—water 自然Natural 亲本Parent 冷水Cold—water 自然Natural 强High" 弱Low f一测验t-test 强High 弱Low f一测验t-test Milyang23×TR22183 强High 弱Low f一测验t-test 强High 弱Low ,一测验t-test 密阳23Milyang23 通88—7Tong88—7 TR22183 密阳23Milyang23 通88—7Tong88—7 TR22183 186.69.8 175.110.6 221.5l5.6 210.714.9 l76.5 137.0 208.3 200.4 160.2 240.2 74.242.8 48.16Z.7 231.512.6 218.412.3 " ,.分别表示幼苗期耐冷性强的和弱的系统群;系统数为30个. " , "Linesselectedforhighandlowseedlingcoldtolerance,respectively.No.oflinesis30 明(表4),在自然和冷水处理下,两个系统群间秆长 的平均值虽然有着显着差异,但两个系统群的间接 选择效应方向表现不一致.在密阳23/通88—7组合 中水稻幼苗期耐冷性强的系统群的秆长显着短于敏 冷系统群,而在密阳23/TR22183组合中的选择反 应则相反.穗长和穗粒数,在冷水处理下两个系统群 间虽然呈显着差异,但也因组合不同,其间接产生的 选择反应方向不一致.穗数只有在密阳23/ TR22183组合中幼苗期耐冷性强的系统群显着多 于敏冷系统群.在自然条件下两个系统群间产量未 见显着差异,但在冷水处理下幼苗期耐冷性强的系 统群产量显着高于敏冷系统群.这种产量差异主要 是两个系统群结实率差异所致.从各性状变异系数 可见,冷水处理下秆长,穗数和产量的变异系数均大 于自然条件下的变异系数,其中产量变异系数最大. 这与前人研究结果基本一致. 3讨论 如何提高水稻耐冷性选择效果是水稻育种家非 常关心的问题.为了获得比较有效的水稻耐冷性选 择理论,很多学者根据耐冷性状的遗传力和各性状 之间相关关系来提出有关耐冷性状的选择理论,并 有个别学者探讨了水稻孕穗期耐冷性和低温发芽率 的直接选择对其他农艺性状的影响.本研究利用籼 粳稻杂交后代探讨了水稻幼苗期耐冷性选择对主要 农艺性状的影响.以自然低温条件下水稻幼苗期耐 冷性(叶赤枯度)为依据,在F:选择耐冷个体群和随 机个体群;在F.选择耐冷系统群和敏冷系统群,并 对这两个个体群或系统群间进行了主要农艺性状比 较.结果表明,水稻幼苗期耐冷性选择对秆长,穗长, 穗数,穗粒数所产生的效应因组合不同选择反应也 不一致.这与前人对水稻其他耐冷性选择效应的研 究结果有所不一致.Toriyama和Futsuhara一"以及 Futsuhara和Toriyama研究结果表明,在F选 择孕穗期耐冷性强的系统,其下一代表现为长秆,大 穗,少蘖,而选择孕穗期耐冷性弱的系统,其下一代 表现为短秆,小穗,多蘖;在F选择的耐冷系统群 与随机系统群相比较,产量虽然未见差异,但秆长和 穗长明显长于随机系统群,穗数明显少于随机系统 群.Moon..研究表明,水稻出穗期越早,秆越长,穗 粒数越多,一般表现出较强的孕穗期耐冷性;佐佐 木指出,低温发芽率高的个体,其当代表现较早 的出穗期和较少的分蘖数.本研究结果还表明,在 F.选择的耐冷个体群中孕穗期耐冷性(结实率)强 的个体出现几率高于随机个体群,并且冷水处理下 耐冷个体群的结实率平均值显着高于随机个体群; 在低温下F.耐冷系统比敏冷系统表现更强的分蘖 期耐冷性和孕穗期耐冷性,并且表现为更高的产量. F.系统分蘖期叶赤枯度与幼苗期叶赤枯度呈显着 正相关;结实率与幼苗期叶赤枯度呈显着负相关.这 _蠹霍圈蘸{I{蕊磊藤翻霜一………__?一 8l92 978 0n1 2l78 口;L*L 650O 99 33l3 5398 3499慨;宝 4667 67l3 1645 ..S..SZ2n77n 171O 2908 黔n 2599 4939 211 35*83* 叽盯 1837 4322 Mnn76* 8914 6787 9179 .;.;* 1122 4842 3O76 88*00 196994 ?????? 487800 112122 019695 ?????? 121664 i 686441 ?????? 016443 ll 150492 ??'??? 049585 211212 337175 ??,??? 757496 O85680 ?????? 098142 454666 320 与前人在低温发芽率和幼苗期耐冷性与其他耐冷性 的相关分析结果类似.佐佐木翻研究表明,在低世 代选择低温发芽力较高的个体,其当代表现为幼苗 初期生育良好,初期发根能力较强;Kim和Choi研 究表明,在冷水处理下水稻幼苗期叶赤枯度与长期 冷水处理下生育中后期的低温反应有着密切相关. 本研究结果表明,水稻幼苗期耐冷性选择对分蘖期 耐冷性和孕穗期耐冷性产生正向间接选择效应,说 明根据幼苗的赤枯度来选择幼苗期耐冷性强的个体 可以间接获得具有较高分蘖期耐冷性和孕穗期耐冷 性后代材料.这对由于杂交不亲和所导致的结实率 低而对孕穗期耐冷性的直接选择比较困难的籼粳稻 杂交后代具有较高的实际应用价值. 参考文献: 1ChoiHO,LeeJH.Studiesonlowtemperatureinjuryateach growthstageinriceplant.JKoreanSocCropSci,1976,21 (2):203—210. 2IeeMH,MinTG,LeeJH,ChoiHO.Studiesonthelowtem— peratureinjuryatseedlingstagesofnewlydevelopedricevari— eties.JKoreanSocCropSci,1977,22(2):23—26. 3HeuMH,HamYS.Mete0r010gicaIconstraintsandcountermea suresinricebreeding(Breedingforcoldtolerance).KoreanJ Breeding,1982,27(4):371—384.(inKoreanwithEnglishab— stract) 4LeeJH.Screeningmethodsforcoldtoleranceatcropexperiment stationphytotronandatchuncheon.In:ReportofaRiceCold ToleranceWorkshop.Manila:IRRI,1979.7790. 5KimCH,ChoiHC.Presentstatus,problemsandfuture prospectsinricebreedingforcoldtolerance.Summarizatlonof AgriculturalExperiment,1982:22——37.(inKorean) 6KwonYW,KimJH,AhnB.Studiesonthechillinginjuryof riceseedling.I.Characterizationofchillinginjuryandrecovery ofriceseedlingofdifferentleafstages.JKoreanSocCropSci, 1979,24(1):11—23.(inKoreanwithEnglishabstract) 7KwonYW,KimJH,OhYJ,LeeMH.Studiesonthechilling injuryofriceseedling.I.Maximumtoleranceoftherecentva— rietiesfromindica×japonicacrosstochillingstressatthe3rd leafstage.JKoreanSocCropSci,1979,24(2):17—26.(in KoreanwithEnglishabstract) 8XiongZM(熊振民),MinSK(闵绍楷),WangGL(王国梁),et a1.Geneticanalysisofcoldtoleranceattheseedlingstageofearly rice(0.sativaL.subsp.indica).ChineseJRiceSci(中国水稻 科学),1990,4(2):7578.(inChinesewithEnglishabstract) 9LiuGH(刘国华),ChenLY(陈立云),LiGT(李国泰).Analy— sisonphysiologicalbiochemicalcharacteristicsofcoldtolerance innewly—developedlatehybridricecombinationsandtheirrestor ers.HybridRice(杂交水稻),1993,(4):3235.(inChinese withEnglishabstract) l0ZhangX(张旭),LinDX(林道宣),ChenZM(陈钊明),et a1.Studiesoncoldtoleranceatseedlingstageintwolinehybrid rice.GuangdongAgricSci(广东农业科学),199l,(3):3—6. 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