人脑的基本构造和功能.doc

人脑的基本构造和功能.doc 人脑的基本构造和功能 脑是人体的“司令部”,指挥着人体的活动。 脑位于颅腔内,平均重量约为1,400克。 脑可分为大脑、间脑、小脑、中脑、脑桥和延髓。 脑干brain stem位于颅底内面的斜坡上,下与脊髓相续,上与大脑相连。 通常将延髓、脑桥和中脑和称为脑干。 脑干既是大脑、小脑和脊髓相互联系的重要通道,也是许多重要的反射中枢的所在。 网状结构在脑干中央,由白质、灰质交织而成。 网状结构可将各种感觉冲动经丘脑弥散投射到大脑皮质,其功能是保持大脑皮质的清醒状态。 网状结构中有心血管运动中枢、呼吸中枢和呕吐中枢等,这些中枢受影响会危及生命。 延髓medulla oblongata,又称延脑,形似倒置的圆锥体,位于脊髓的上端,背侧覆盖着小脑。 延髓是调节循环、呼吸、吞咽、呕吐和分泌唾液等功能的基本生命中枢。 如果脖子被卡住,则会使来自延髓的神经通路被切断,导致人的呼吸中止。 脑桥pons位于延髓与中脑之间,它是中枢神经与周围神经之间传递信息的必经之地。 脑桥对人的睡眠、觉醒、做梦等具有调节和控制作用。 中脑midbrain位于丘脑底部,小脑和脑桥之间。 中脑的主要功能是调节头部的一些反射活动,如瞳孔反射、眼肌运动、咀嚼运动等。 附件: 脑干,brainstem,上承大脑半球,下连脊髓,呈不规则的柱状形。 脑干由延髓、脑桥、中脑三部分组成。 延髓尾端在枕骨大孔处与脊髓接续,中脑头端与间脑相接。延髓和脑桥恰卧于颅底的斜坡上。 脑干的功能主要是维持个体生命,包括心跳、呼吸、消化、体温、睡眠等重要生理功能,均与脑干的功能有关。 经由脊髓传至脑的神经冲动,呈交叉方式进入,来自脊髓右边的冲动,先传至脑干的左边,然后再送入大脑,来自脊髓左边者,先送入脑干的右边,再传到大脑。 脑干的外形 脑干腹侧面(图) 在延髓的正中裂处,有左右交叉的纤维,称锥体交叉,是延髓和脊髓的分界。正中裂的两侧纵行的隆起,为皮质脊髓束,或锥体束,所构成的锥体。脑桥的下端以桥延沟与延髓分界,上端与中脑的大脑脚相接。 1,延髓的外形,枕骨大孔至延髓脑桥沟之间。有锥体、锥体交叉、橄榄、舌下神经根、舌咽神经、迷走神经、副神经。 2,脑桥的外形,有脑桥基底部、脑桥基底沟、桥臂、三叉神经根、展神经、面神经、前庭蜗神经、脑桥小脑角。 3,中脑的外形,以视束与间脑分界,有大脑脚、脚间窝、动眼神经。 脑干背侧面(图) 延髓可分为上、下两段。下段称为闭合部,其室腔为脊髓中央管的延续,正中沟的两侧为薄束结节和楔束结节,其中分别隐有薄束核与楔束核。脑桥的背面构成第四脑室底的上半部。在第四脑室底具有横行的髓纹,是延髓和脑桥的分界标志。 1,延髓和脑桥,有第四脑室底、菱脑峡、左右小脑上脚、前后髓帆、滑车神经 2,菱形窝,是第四脑室底。菱形窝下界,薄束、楔束结节、小脑下脚。上界,小脑上脚。两侧角,第四脑室外侧隐窝。髓纹、界沟、内侧隆起、面神经丘、蓝斑、外侧区、前庭区、听结节、舌下神经三角、迷走神经三角。 3,中脑的外形,顶盖、上下丘、上下丘臂。 脑干部位又包括以下四个重要构造, 1,延髓,medulla,延髓居于脑的最下部,与脊髓相连,其主要功能为控制呼吸、心跳、消化等。 2,脑桥,pons,脑桥位于中脑与延脑之间。脑桥的白质神经纤维,通到小脑皮质,可将神经冲动自小脑一半球传至另一半球,使之发挥协调身体两侧肌肉活动的功能。 3,中脑,midbrain,中脑位于脑桥之上,恰好是整个脑的中点。中脑是视觉与听觉的反射中枢,凡是瞳孔、眼球、肌肉等活动,均受中脑的控制。 4,网状系统,reticular system,网状系统居于脑干的中央,是由许多错综复杂的神经元集合而成的网状结构。网状系统的主要功能是控制觉醒、注意、睡眠等不同层次的意识状态。 脑干的内部结构 脑干神经核的排列规律,自界沟由内向外, 一般躯体运动核、特殊内脏运动核,向腹侧迁移,、一般内脏运动核、一般内脏感觉核、特殊内脏感觉核、一般躯体感觉核,向腹外侧迁移,、特殊躯体感觉核。 1、一般躯体运动核, 动眼神经核,支配上睑提肌、上直肌、内直肌、下斜肌、下直肌。 滑车神经核,交叉出脑,支配上斜肌。 展神经核,外直肌。 舌下神经核,舌内、外肌。 2、特殊内脏运动核,向腹侧迁移, 三叉神经运动核,咀嚼肌下颌舌骨肌二腹肌前腹。 面神经核,支配全部表情肌二腹肌后腹茎突舌骨肌蹬骨肌。背侧核,额肌眼轮匝肌。 腹侧核,口周围肌。 疑核,纤维加入舌咽迷走副神经支配咽喉肌。 3、一般内脏运动核 动眼神经副核,瞳孔扩约肌睫状肌。 上泌涎核,纤维加入面神经支配泪腺舌下腺下颌下腺及口腔鼻腔的腺体。 下泌涎核,纤维加入舌咽神经经耳神经节支配腮腺的分泌。 迷走神经背核,纤维经迷走神经,在器官内和旁节交换神经元---节后纤维管理胸腹腔内脏平滑肌、心肌、腺体的运动和分泌。 4、一般内脏感觉核 孤束核,内脏器官的粘膜血管壁的一般内脏感觉---舌咽迷走面神经---孤束---孤束核---发出纤维到上行到间脑,中继后达高级中枢。 脑干运动核,参与内脏反射,网状结构,参与呼吸循环和呕吐反射。 、特殊内脏感觉核 5 孤束核背侧小部分,接受面神经舌咽神经传入的味觉纤维。 6、一般躯体感觉核,向腹外侧迁移, 三叉神经核 三叉神经脊束核,额面鼻口腔粘膜的痛温触觉。 三叉神经感觉核,额面鼻口腔的触压觉。 三叉神经中脑核,与额面部的本体感觉有关。 7、特殊躯体感觉核 蜗神经核,声波刺激螺旋器周围突耳蜗神经节中枢突蜗神经前后核斜方体,大部交叉,部分未交叉终达同侧听觉中枢,蜗神经核的部分纤维中途止于上橄榄核斜方体核外侧丘系核,参与听觉反射,外侧丘系内侧膝状体听辐射颞叶听觉中枢。 前庭神经核,前庭神经的纤维一部分直接经小脑下脚入小脑,其他纤维达前庭神经核。 8、脑干中其他重要神经核团 薄束核和楔束核、楔束副核、上丘核、下丘核、顶盖前区、蓝斑、网状结构的核群、红核、黑质、下橄榄核。 脑干水平切面 1、延髓,运动交叉或锥体交叉平面,感觉交叉或丘系交叉平面,橄榄中段平面。 2、脑桥,听结节平面、面神经丘平面、三叉神经根平面。 3、中脑,下丘平面、上丘平面。 间脑diencephalon位于中脑的前上方,大部分被大脑所覆盖。 它包括丘脑thalamus和下丘脑hypothlamus。 丘脑是人体传入冲动的中继站,来自全身的各感觉器官的传入神经,除嗅觉外,均通过这里传向大脑皮层。 丘脑还对睡眠和觉醒有重要作用。 丘脑受损害时常见的症状是感觉丧失、过敏或伴有激烈的自发疼痛。 下丘脑是调节交感神经和副交感神经的主要皮下中枢,对维持体内平衡、控制内分泌腺的活动有重要意义。 它与个人和种族的基本生存动机有关,如饥饿、干渴、性及生殖。 它还对控制情绪活动起着重要作用。 小脑cerebellum在脑干背面,分左右两个半球。 其主要功能是维持肌肉紧张程度、协调人的随意运动、维持身体平衡等。脑的一部分,是维持躯体平衡和运动协调的重要中枢部位。哺乳类的小脑位于颅后窝内,延髓和脑桥背面,并被大脑半球遮盖。小脑形态上分为中间的蚓部和两侧膨大的小脑半球,也可分为绒球小结叶、前叶和后叶三部。小脑表面有大致平行的浅沟。小脑表层为灰质,称小脑皮质,内部是白质和少数由灰质块构成的神经核。由三对巨大的纤维束将小脑与髓、脑桥、中脑相连,并通过这些部位上与大脑联系,下与脊髓联系。从脊椎动物小脑的系统演化以及小脑的机能和纤维联系来看,哺乳类的小脑可分为古小脑、旧小脑和新小脑三部。小脑的绒球小结叶属古小脑部,功能是维持身体平衡,与鱼类小脑的功能相当。切除猴的该部,其四肢随意运动仍很协调,但身体平衡明显障碍,只能靠墙而立,如强迫其行走,身体摇摆不定以致向一边倾倒。小儿该部患肿瘤,最初症状是步态不平稳。小脑前叶和小部分后叶是旧小脑部,功能是调节躯干、四肢肌紧张。电流刺激法证明,小脑前叶不同部位调节躯体不同部分的肌紧张。这种调节作用有抑制性的,也有加强性的。鸟类和爬行类小脑的发展止于旧小脑。小脑调节肌紧张加强明显而持久,头颈 后仰,尾部上翘,呈“角弓反张”状。猫、狗去小脑后也呈伸肌紧张加强,但不久即渐减退而呈肌紧张过低,猿猴则伸肌紧张加强症状更轻。人类小脑损伤后仅表现为肌紧张降低。小脑半球的大部分为高等哺乳动物特有的新小脑部,是随大脑皮层的发展而发展的。新小脑皮层可能将随意运动肢体瞬间所处的位置信息,与从大脑皮层发生的到达运动目标的信息加以比较,及时校正运动肢体的活动,从而减少和纠正随意运动过程中的偏移和误差。因此新小脑的功能是协调随意运动,使运动的速率、范围、力量和方向等方面达到准确、适度和及时。小脑损害的病人,动作的开始和终止迟缓,说话缓慢不清,步行时举步太高,在完成动作时抖动而把握不住动作方向,且不能进行像上臂内旋和外旋等拮抗肌快速转换的动作等等,称为随意运动的“共济失调”。观察小脑损害所表现的各种症状是认识小脑功能的线索,也是诊断小脑病患的重要参考,具有一定的理论研究和临床实践价值。 小脑的运动调节功能 小脑与基底神经节都参与运动的设计和程序编制、运动的协调、肌紧张的调节,以及本体感受传人冲动信息的处理等活动。但二者在功能上有一定的差异。基底神经节主要在运动的准备和发动阶段起作用,而小脑则主要在运动进行过程中起作用。另外,基底神经节主要与大脑皮层之间构成回路,而小脑除与大脑皮层形成回路外,还与脑干及脊髓有大量的纤维联系。因此,基底神经节可能主要参与运动的设计,而小脑除了参与运动的设计外,还参与运动的执行。 1,小脑的分区与纤维投射 小脑由灰质(皮层)、白质和深部三对小脑核(顶核、间置核和齿状核)组成。皮层部分可按原裂及后外侧裂横向分为前叶、后叶和绒球小结叶,也可按正中及外侧纵向分为蚓部和半球部,后者再分为中间部及外侧部。小脑接受来自脊髓、脑干和大脑皮层的传人投射,经过小脑深部核发出传出纤维向脑干有关核团及大脑皮层投射(图10-23)o根据小脑的传人、传出纤维联系,可将小脑分为前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑三个功能部分。 (1)前庭小脑,前庭小脑(vestibulocerebellum)主要由绒球小结叶构成,与之邻近的小部分 蚓垂也可归人此区。前庭小脑主要接受前庭器官的传人,其中部分纤维直接从两侧囊斑和半规管传人,部分纤维由前庭核中继后到达小脑。传出纤维均在前庭核换元,再经前庭脊髓束抵达脊髓前角内侧部分的运动神经元。 (2)脊髓小脑,脊髓小脑(spinocerebellum)由蚓部和半球中间部组成。这部分小脑主要接受脊髓小脑束和三叉小脑束传人纤维的投射,也接受视觉和听觉的纤维投射。蚓部的传出纤维向顶核投射,经前庭核和脑干网状结构下行至脊髓前角内侧部分,也经丘脑外侧腹核上行至运动皮层的躯体近端代表区,半球中间部的传出纤维向间置核投射,经红核大细胞部,下行至脊髓前角外侧部分,也经丘脑外侧腹核上行至运动皮层的躯体远端代表区。 (3)皮层小脑,皮层小脑(corticocerebellum)是指半球外侧部,它不接受外周感觉的传人,而主要与大脑皮层感觉区、运动区和联络区构成回路。大脑皮层的一部分传出纤维在脑桥核换元后,投射到对侧皮层小脑,后者发出的纤维经齿状核换元后,直接投射或经红核小细胞部换元后投射到丘脑外侧腹核,再回到大脑皮层。另有一类纤维投射到红核小细胞部,经换元后发出纤维投射到下橄榄核的主核和脑干网状结构。投射到下橄榄核主核的纤维,换元后经橄榄小脑束返回皮层小脑,形成小脑皮层的自身回路,而投射到脑干网状结构的纤维,换元后经网状脊髓束下达脊髓(图10,24)。 由于小脑皮层没有像大脑皮层中的连合纤维和联络纤维,小脑内外侧各部之间并不相互联系。因此从功能学角度看,小脑的纵向分区更为合理。 2,小脑皮层的神经元回路 小脑皮层各部的组织结构极为相似。皮层由外向内依次分为分子层、浦肯野(浦氏)细胞层和颗粒层三层结构。皮层内含有苔藓纤维、攀缘纤维和单胺能纤维三类传人纤维,以及星状细胞、浦氏细胞、高尔基细胞、篮状细胞和颗粒细胞五类神经元。单胺能纤维包括来自脑干中缝核群的5-HT能纤维和来自蓝斑的NE能纤维,但其功能尚不十分清楚。苔藓纤维和攀缘纤维都以兴奋性氨基酸为递质。苔藓纤维是小脑的主要传人纤维,来源于脊髓、前庭核和许多脑干中继核团,并以苔藓样末梢终止于颗粒层,与颗粒细胞形成兴奋性突触。颗粒细胞的轴突上行到分子层后分叉形成平行纤维,沿小脑叶的长轴向两侧伸展,穿行于与之垂直的一个个浦氏细胞的树突丛中,与浦氏细胞树突远端形成兴奋性突触。攀缘纤维可能仅来源于下橄榄核,当上行至分子层后失去髓鞘,其末梢分支缠绕于浦氏细胞的胞体和树突上,形成多个兴奋性突触。由于上述结构特点,因此由平行纤维激活浦氏细胞而产生的EPSP很小,而攀缘纤维引起浦氏细胞产生的EPSP则很大,足以引发一次全或无式的兴奋。小脑皮层中,颗粒细胞是惟一的兴奋性细胞,它以谷氨酸为递质,并通过平行纤维激活其他四类细 胞,而这四类细胞都是抑制性的,其中星状细胞末梢释放牛磺酸,而其余细胞末梢均释放cABA。五类细胞中,浦氏细胞是惟一的传出神经元,其轴突与小脑深部核及前庭桉的神经元形成抑制性突触,而其余细胞均为局部中间神经元。小脑的传人纤维和局部中间神经元以浦氏细胞为中心,形成小脑皮层感觉运动整合功能的基本神经元回路(图10-25)。 作为小脑皮层的主要神经元,浦氏细胞一方面接受苔藓纤维和攀缘纤维两类传人纤维的兴奋性传人,另一方面受到星状细胞、篮状细胞和高尔基细胞三类中间神经元的抑制性调制。星状细胞和篮状细胞的轴突向平行纤维两侧展开,分别与平行纤维两侧的浦氏细胞轴突始段和树突形成抑制性突触。于是,当一排浦氏细胞被一束平行纤维兴奋,形成一条与小脑叶长轴平行的兴奋区时,被平行纤维兴奋的星状细胞和篮状细胞则抑制这一平行纤维两侧的浦氏细胞,因而在一条兴奋区的两侧形成两条抑制区,使浦氏细胞由苔藓纤维—颗粒细胞耳行纤维传人引起的兴奋反应在空间上局限起来。高尔基细胞并不直接抑制浦氏细胞,它在受到颗粒细胞激活后反过来抑制颗粒细胞,这种负反馈活动将减弱或去除颗粒细胞—平行纤维对浦氏细胞的兴奋性传人。这些抑制柞用对运动在空间和时间上的协调具有重要意义。 如上所述,小脑皮层神经元回路整合了到达小脑皮层的全部传人信息,并以浦氏细胞的传出冲动传向小脑深部核和(或)前庭核。但是,苔藓纤维和攀缘纤维在进入小脑后,首先发出侧支到达深部核,以其兴奋性传人激活这些核团内的神经元,而浦氏细胞的传出效应是对小脑深部核紧张性活动的抑制性调制,最终由深部校神经元将小脑的传出信息传给其他运动中枢。 3,小脑的运动调节功能 小脑对调节肌紧张、维持姿势、协调和形成随意运动均起重要作用。因此,小脑的损伤或病变可引起肌紧张改变和姿势异常,以及肢体和眼球运动协调障碍等症状。 (1)前庭小脑,前庭小脑的主要功能是控制躯体的平衡和眼球的运动。由于前庭小脑主要接受前庭器官传人的有关头部位置改变和直线或旋转加速度运动情况的平衡感觉信息,而传出冲动主要影响躯干和四肢近端肌肉的活动,因而具有控制躯体平衡的作用。在切除绒球小结时的 猴,或第四脑室附近患肿瘤而压迫绒球小结叶的病人,都有步基宽(站立时两脚之间的距离增宽)、站立不稳、步态蹒跚和容易跌倒等症状,但在躯体得到支持物扶持时,其随意运动仍能协调进行。实验还观察到,犬在切除绒球小结叶后不再出现运动病。 此外,前庭小脑也接受经脑桥核中转的来自外侧膝状体、上丘和视皮层等处的视觉传人,并通过对眼外肌的调节而控制眼球的运动,从而协调头部运动时眼的凝视运动。在切除绒球小结叶的猫,可出现位置性眼震颤(positional nystagmus),即当头部固定于某一特定位置时出现眼震颤。这种小脑性眼震颤常发生在眼凝视头部一侧的某一场景时。 (2)脊髓小脑,脊髓小脑与脊髓及脑干有大量的纤维联系,其主要功能是调节正在进行过程中的运动,协助大脑皮层对随意运动进行适时的控制。目前认为,当运动皮层向脊髓发出运动指令时,还通过皮层脊髓束的侧支向脊髓小脑传递有关运动指令的“副本”,另外,运动过程中来自肌肉与关节等处的本体感觉传人以及视、听觉传人等也到达脊髓小脑。脊髓小脑将来自这两方面的反馈信息加以比较和整合,察觉运动执行情况和运动指令之间的误差,一方面向大脑皮层发出矫正信号,修正运动皮层的活动,使其符合当时运动的实际情况,另一方面通过脑干,脊髓下传途径调节肌肉的活动,纠正运动的偏差,使运动能按运动皮层预定的目标和轨道准确进行。脊髓小脑受损后,由于不能有效利用来自大脑皮层和外周感觉的反馈信息来协调运动,故运动变得笨拙而不准确,表现为随意运动的力量、方向及限度不能得到很好的控制。如患者不能完成精巧的动作,在动作进行过程中肌肉发生抖动而把握不住方向,特别在精细动作的终末出现震颤,故称为意向性震颤(intentiontremor),行走时跨步过大而躯干落后,以致容易发生倾倒,或走路摇晃呈酩酊蹒跚状,沿直线行走则更不平稳,不能进行拮抗肌轮替快复动作(如上臂不断交替进行内旋与外旋),动作越迅速,则协调障碍越明显,但在静止时则无异常的肌肉运动出现。以上这些动作协调障碍称为小脑性共济失调(cerebellar ataxia)。 此外,脊髓小脑还具有调节肌紧张的功能。小脑对肌紧张的调节具有抑制和易化双重作用,分别通过脑干网状结构抑制区和易化区而发挥作用。抑制肌紧张的区域是小脑前叶蚓部,其空 间分布是倒置的,即其前端与抑制动物尾部及下肢肌紧张有关,后端及单小叶与抑制上肢及头面部肌紧张有关。加强肌紧张的区域是小脑前叶两侧部和半球中间部,前叶两侧部的空间安排也是倒置的。在进化过程中,小脑抑制肌紧张的作用逐渐减退,而易化作用逐渐增强。所以脊髓小脑受损后可出现肌张力减退、四肢乏力等情况。 (3)皮层小脑,皮层小脑的主要功能是参与随意运动的设计和程序的编制。如前所述,一个随意运动的产生包括运动的设计和执行两个阶段。作为从皮层联络区到运动皮层信息流主要通路上的两个回路,皮层小脑与基底神经节参与随意运动的设计过程,而脊髓小脑则参与运动的执行过程(图10-21)。要完成一个随意运动,通常需要组织多个不同关节同时执行相应的动作,这种协调性动作需要脑的设计,并需要脑在设计和执行之间进行反复的比较,使动作能完成得协调流畅。这个系统是通过“做”来“学习”的。例如,在学习某种精巧运动(如打字、体操动作或乐器演奏)的开始阶段,动作往往不甚协调。在学习过程中,大脑皮层与小脑之间不断进行联合活动,同时脊髓小脑不断接受感觉传人信息,不断纠正运动过程中发生的偏差,使运动逐步协调起来。在此过程中,皮层小脑参与了运动计划的形成和运动程序的编制。待运动熟练后,皮层小脑内就储存了一整套程序。当大脑皮层发动精巧运动时,首先通过大脑,小脑回路从皮层小脑提取程序,并将它回输到运动皮层,再通过皮层脊髓束发动运动。这样,运动就变得非常协调、精巧和快速。但在切除小脑外侧部的犬或猴,并不出现明显的运动缺陷,小脑外侧部受损的患者也无特殊临床表现。但也有报道,小脑外侧部损伤后可出现运动起始延缓和已形成的快速而熟练动作的缺失等表现。