虎尾草亚科系统发育关系的初步研究

虎尾草亚科系统发育关系的初步研究 热带亚热带植物学报2005,l3(5):432—442 JournalofTropicalandSubtropicalBotany 虎尾草亚科系统发育关系的初步研究 刘青,赵南先,郝刚 (中国科学院华南植物园,广州510650) 摘要:运用广义形态学性状对虎尾草亚科(Chloridoideae)进行系统发育分析.内类群包括虎 尾草亚科52属的69种植 物,代表虎尾草亚科的主要类群;芦竹亚科(Arundinoideae)扁芒草族(Danthonieae)的 Centropodia和Danthonia被选作 外类群.分支分析表明,虎尾草亚科是一个单系类群.其严格一致树包括A,B,C,D,E5个分支. 两个大族画眉草族 (Eragrostideae)和虎尾草族(Chlorideae)代表虎尾草亚科内部类群分化的两个方向,分开处理 较合理.细穗草族 (Leptureae)放到虎尾草族中较合理.冠芒草族(Pappophoreae)是虎尾草亚科的基部类群,与画 眉草族近缘.我们的研究 支持虎尾草亚科从旧世界向新世界扩散的地理分布假说,并提供了虎尾草亚科属上类群的 系统发育关系的框架. 关键词:禾本科:虎尾草亚科;形态学;系统发育 中图分类号:Q949.714.20l文献标识码:A文章编号:l005—3395(2005)05—0432一ll ThePhylogenyoftheChloridoideae(Gramineae): ACladisticAnalysis LIUQing,ZHAONan—Xian,HA0Gang (SouthChinctBotanicalGarden,theChineseAcademyofSciences,Guangzhou510650,China) Abstract:Onehundredofmorphologicalcharactersof69species(representing52generaandalltribesandsub— tribesofthesubfamilyChloridoideaeofGramineae)areusedtoreconstructthephylogenyfortheChloridoideae. CladisticanalysisshowthatthemonophylyofChloridoideaeanditsoriginationfromdanthonoidgroupare supported.Fivecladesarefoundincorrelationwithtraditionalclassificationsystems.CladeAcomprises2genera ofPappophoreae,cladeB5generaofEragrostideae,cladeC6generaofEragrostideae,cladeD9generaof Eragrostideae,andcladeEcomprises8generaofEragrostideae,9generaofChlorideae,and1genusofLeptureae. ThetwolargesttribesEragrostideaeandChlorideaetumouttobepolyphyletic.TheChlorideaeaffinityof Leptureaeissubstantiatedinthecladisticstudy.ThebasaltribePappophoreaemayprovidealinkbetweenthe chloridoidsandthedanthonoids.ApattemofsegregationofspeciesfromOldWorldtoNewWorldisevidentin severalclades.Theseresultsprovideaframeworkforfurtherstudiesatthesupra—genericlevelsmoving towardtoa comprehensivesystematictreatmentoftheChloridoideae. Keywords:Gramineae;Chloridoideae;Morphology;Phylogeneticrelationships 虎尾草亚科Chloridoideae约有150属1500 种【”,是禾本科的第二大亚科,我国有31属111 种【2J.虎尾草亚科分类系统的问题集中体现在属上 类群的分类处理I3-91.因此我们认为,虎尾草亚科的 收稿日期:2005一O1—17接受日期:2005—04—15 通讯作者Correspondingauthor 属上类群的系统发育关系需要详细的研究. 本研究试图以前人对禾本科的性状归纳为基 础,结合我们的研究,尽可能全面地综合广义形态 学性状,以探讨虎尾草亚科属上类群的系统发育关 第5期刘青等:虎尾草亚科系统发育关系的初步研究433 系.这将有助于理解虎尾草科性状的演化,修订 现存的分类系统,并为形态学分子性状的比较和 结合分析提供数据. 1材料和方法 1.1内类群和外类群 本文的研究基础是对虎尾草亚科近千份腊叶 标本的观察和野外记录.所有标本存』8个标本 馆:B,IBSC,K,KUN,LINN,P,PE和US,计52属 69种,代表该亚科的大族和主要类群_101.外类群的 选择基丁Hilu等…],Barker等l,”分子系统学研究. 1.2形态学性状 选取11种类型的100个广义形态学性状(表1). 表2示分类单元一性状阵,某些未知或不详的特 征以”?”形式处理. 生活型根据Hubbard[I,Stebbins[,Davidse[61 等推测禾本科植物的祖先是热带雨林或林缘的多 年生禾草,生活周期从长到短.【大】此性状l的多年 生状态为0,年生或两年生为1;由于禾本科株高 呈矮化的趋势,所以性状8的叶片自下至上生于秆 上为0,生秆基部为1. 叶片形态HarrisandHarris~171的术语描述 披针形较线性或条形叶宽短,是禾本科的原始叶 形,因此性状5的披针形为0,线彤为1,条形内卷 为2.Crypsis,Kengia等适应干冷生境,产生”隐花 序”,叶鞘的演化呈增长趋势,因此性状7的叶鞘短 于节间为0,叶鞘等于或长于节间为1. 花序虎尾草亚科的花序多样,Denham等 认为总状花序R—type和穗形花序S-type较指形花 序普遍,即相对原始,分别赋值1,2.本亚科具有独 特的指形开展花序D—type,赋值3.作者认为本亚科 花序的长侧枝呈紧缩的趋势l10】,因此性状18的开展 角度大于30.的为0,30.左右的为1,10.左右为2. 小穗Clayton和Renvoize[]推测虎尾草亚 科小穗由繁殖单元向传播单元转变,即性状22的 小穗轴宿存为0,脱落为1,性状27的小穗脱落于 颖片之上为0,在颖片之间脱落为1,与颖片一起脱 落为2.根据Vegetti和Anton[],性状28的小穗轴 末端为一枚可育小花为0,一枚不育小花为1,一个 芒端为2. 颖片小穗转变为传播单元后,颖片的保护 功能削弱而呈退化的趋势,因此性状37的第一颖 存在为0,退化至无为1. 小花严格地讲,外稃不是小花的结构而是 小穗轴上的叶性器官[20],考虑到多数情况下,外稃参 与小花的脱落,因此放在这部分讨论.包括外稃,内 稃,浆片各部分与传播的功能适应,有结构轻巧化, 简化的趋势. 孢粉学,籽实学,细胞学我们对这些方面 有过研究[10,21,22]. 胚胎学Reeder认为有外胚叶的类型相对 进化田],因此性状74的无外胚叶为0,有外胚叶为l. 叶片解剖参考的着作有:Metcalfef24], Clifford和Watson~]的叶片解剖研究;Amarasinghe和 Watson~26】的微毛类型研究;Hattersley和Watson[27~, Ellis[,Prendergast等【29]的生理学研究;Cai[?],Cai和 Guo[3,VandenBorre和Watson~的叶表皮结构细胞 研究:Piperno和Pearsall,Cialdella和Giussanip刮, Denham等_】的硅体形态研究. 1-3系统发育分析 运用PAuPversion4.0b10[】对表2的数据矩 阵进行最简约性分析.性状状态包括二态和多态, 均被当作无序(unordered)处理.启发式搜索获得同 等最简约树,并进一步运算其严格一致树.最简约 性分析的信息通过一致性指数(CI)~I和保留系数 (RI)来评估.最简约性树中出现的各单系群的可 信度通过自引(bootstrap)分析,采取100次重复抽样 白检来检验. 2结果和分析 通过对数据矩阵(表2)的运算产生128个同 等最简约树,其步长为1063,一致性指数fCI1为 0.51,保留系数(RI)为0.69.运用128个最简约树, 得到其严格一致树(图1).主要分支的支持率(大于 50%1见图1. 由图1可见,所有内类群形成一支(Bootstrap= 73%).该支包括二岐分支:分支Af冠芒草族 Pappophoreae)单独构成一支;另一支包含其它所有 内类群,包括分支B,C,D(画眉草族Eragrostideae) 和分支E(单穗草族Leptureae,虎尾草族Chlorideae). 其中分支E又进一步分为分支E和分支E2.其中 分支D和分支E:的支持率分别为80%和l00%. 434热带亚热带植物学报第l3卷 Zo)wia/ap ?ia,”at Pvrt,t?,nd Oropetiumtho LffJturus,” ,(1jl , I,?lg I)igncahiu2rd „lr,agortlc ]elrachaeteeli I,eptothrium” mrtinamic , S~lrtinaIolt BoUI~.?IOU~I(1it BrachwlchnecoH Scho~11~ldialr” ,tfctwch}on”1ci (}lJINishat ChIoris<nv (hIo1”is白r (bIor|xgay Eleuainerf {(i?achtlcrt2~- Daco?locteniumaeg (1,/,/o,月dof ,Istrehlupc, (,hr~sofhhmhm Clenlumnrw Tetrupogonten Ente1~vmgondol Emeropogonrac ,intaniatllll Eu.?,(nhvsten LHio}fjIron I?ingerhuthia”„r {eluroplt~sin Di.vtWhlisJ 3)~orobolustInl1 Sporoholmdia Sporoholusrer ~p1)rohohlxvir COpsis?c Muhlenhergialap Muhlenbergitl”l Muhlenbel~i.c, IHraphi.~sch 1rlt诅1ntol Nevraudia Trilx~gonchi 1”n掰 l=„ragrostiellahi/ Dlplachne{“s LtTtochhM,t?lti DagroxlixfH Eragro,~tispil DesmaMat『??mp PogonurtlvJasqu thlrp~whnehar tlarpathne(h Dinehrapol (lachvphm l?tiodiuxc” nubrochloahHI K~?ngiachi ii”Iopvrummuc 77itho1I~%11”cil E|lne?|pt?,I|des Etl~leapagotlCell chmi曲iapap (“enltwl~diagla Dant,M)iafal Danlhtmiaspi („Ill,?Zo) lclIL.chl? CHL.BOLI („?L-(„hI C?L—P?om CItI.ChI lERA-Uni IERA-Mort? ERA-SIre 卜RA.Ele 图1分支分析产生的l28个最简约树的严格一致树 Fig.1Strictconsensusofl28equallymostparsimonytreesrepresentingamorphologicalphylogenyofsu bfamilyChloridoideae 线条上的数字表l,J?l0O次重抽样自检率.属上分类系统依据Clayton和RenvoizeI?1. Bootstrapvalues(>50%)arebelowthebranches.Foreachaccession,tribesandspeciesaredenotedby threeuppercaseletters(CITE=Chlorideae ERA=Emgrostideae;LEP=Leptureae;PAP=Pappophoreae)Subtribalclassificationcodesareasfollo ws:Chlorideae(Bou:Boutelouinae;Chl= Chloridinae;Pom=Pommereullinae;Zoy=Zoysiinae)amdEragrostideae(Ele=Elesininae;Mon=Mo nanthochloinae;Spo=Sporobolinae;Tri= Triodiinae;Uni=Uniolinae).Supra-strap=81%),Zoysia—Perotis属群(Bootstrap= 96%).其他主要分支均未得到自引分析的支持. 2.1虎尾草亚科是单系类群 Jacob认为该亚科是多系类群].Clayton和 Renvoize认为该亚科是单系类群.Kellogg和 Campbellt9】基于远轴叶表面的双细胞微毛也认为虎 尾草亚科是单系类群.本研究在分析广义形态学数 据的基础上,支持虎尾草业科是单系类群,支持率 为79%.目前普遍接受的观点是虎尾草亚科起源于 扁芒草族(Danthonieae)I1.”,”.本研究表明,扁芒 草族与虎尾草亚科的分支A近缘,依据是Kranz解剖 类型,圆锥花序,小穗多花,外稃多脉等形态学特征. Clayton和RenvoizeI提出虎尾草亚科与酸膜 芒亚科Centothecoideae也有密切联系,依据是酸膜 芒亚科的Megastachya与画眉草亚科的Uniola的小 穗基部1-6枚小花不育.本研究Uniola位于分支E 内,并不是亚科的基部类群,因此,Megastachya与 Uniola的小穗相似性是平行演化的结果,不支持上 面的假设 2.2虎尾草亚科的系统发育 虎尾草族Chlorideae包括59属近300种, 主要分布在热带亚热带干热地区,少数属种扩 散到北美温带草原.虎尾草族的特征是指形或总状 花序,每小穗1—2花,外稃3脉.这里我们用 Clayton和Renvoize系统l1】为讨论的基础,他们将虎 尾草族分为4个亚族:Pommereullinae,Chlofideae, Boutelouinae,Zoysiinae. Pommereuliinae亚族包括3个旧世界的属 Astrebla,Lintonia,Pommereulla,严格一致树f图l1 中Astrebla与分支E群聚在一起,而Lintonia与 Eustachys形成姐妹群,说明该亚族是多元起源的. Astrebla与分支E聚在一起,反映该亚族与虎尾草 亚族的近缘关系.Clayton和Renvoize基于花序的 主轴坚硬,小穗形状和质地等相似性,认为 Pommereuliinae亚族是从虎尾草亚族的Tetrapogon 分离的一支,图1表明Tetrapogon位于分支E的基 部,同时Pommereuliinae亚族的Lintonia属群与虎尾 草亚族分支E形成并系类群,我们支持这个推测. 虎尾草亚族Chloridinae有26属,本研究包括 11属,其中9属出现在分支E中,支持率100%,另 外2属Enterapogon和Eustachys与分支E2是并系 的.该亚族的特征是指形花序,小穗一花,整个小穗 脱落在颖片之上.Clayton和Renvoize认为 Enteropogon和Eustachys与Chloris近缘,本研究不 支持这个假设.图1显示,这两个属与Chloris近缘 属群形成并系类群,他们与Chloris的区别是外稃顶 端圆形,颖果表面具条形纹饰等,暗示这两个属从 Chloris分离出来,但没有其他近缘属.多数虎尾草 亚族的属发生在分支E2中,Clayton和Renvoize提 出Brachyachne,Cynodon和Chrysochloa3个属近 缘,本研究认为该假设存在疑问:其中两个属 Cynodon和Chrysochloa在图1中的位置较近;而 Brachyachne与前面两个属距离较远,似乎暗示了 Brachyachne与Cynodon亲缘较远,并且以l一2支长 侧枝的相似性与小草属Microchloa近缘,因此不支 持上面3个属近缘的假设.画眉草族的Eleusine, Acrache,Dactyloctenium和虎尾草族的Cynodon形 成的一支,位于与Chloris近缘的位置,支持了画眉 草族和虎尾草族之间的近缘关系,同时Eleusine, Acrache,Dactyloctenium放在虎尾草族中更合理. Clayton和Renvoize提出artina从虎尾草属群分 离出来,位置独立,由于缺乏自引分析的支持,形态 学证据也没有解决该属在虎尾草亚族内的地位,不 过该属与Boutelouinae亚族的Bouteloua似乎近缘. Boutelouiinae亚族包括分布于新世界的l5属, 特征是总状花序,小穗1花,外稃3芒.由于本研究 只有1属,很难评估亚族的系统位置,就图1来看, 该亚族似乎与结缕草亚族的类群形成姐妹群. Zoysiinae亚族l3属,特征是瓶刷状的总状花 序,小穗一花,颖片扩大,外稃退化.Clayton和 Richardt4Ol曾将该类群处理为一个族,Clayton和 Renvoize根据小花数目减少的趋势,将其处理为虎 尾草族的一个亚族.本研究涉及7属,在分支E,内 形成一支,未获得自引分析的支持.Clayton和 Richard强调Tragus以其独特的叶片表皮,解剖结 构而与亚族内其他属种明显不同.Perotis和Zo~si0 聚成姐妹群,支持率96%.而单穗草族的Lept” 和画眉草族的Oropetium也在这一群内,暗示这两 个属似乎与结缕草亚族近缘.因此,结缕草亚族有 可能是单系群,单穗草族放到虎尾草族内更合理. 436热带亚热带植物学报第l3卷 画眉草族Eragrostideae78属,主要特征为圆锥 花序,小穗多花,外稃3脉.同时,该族的形态多样 化,包括总状花序,小穗l花,脱落方式多样等. VendenBorre和Watson1m,Hilu和Alice191的研究均 表明该族是多元的,本研究支持这个结论,所选类 群分布在分支B,C,D内,分支E内还有4属. Triodinae亚族包括4个澳大利亚特有的属.独 特的形态学和叶片解剖学特征与十旱生境相适应. Clayton和RenvoizeI]根据Triodia与芦竹亚科的形 态相似而放在画眉草族起始分化的位置.Triodia 与Kengia,Habrochloa形成一支,Halopyrum与 Trichoneura形成一支,这两支构成分支B.因此,本 研究支持这个假说. Uniolinae亚族包括4个厂布属,特征是外稃多 脉,独特的叶表皮形态(远轴叶片表皮微毛不出现, PCR叶鞘扩展不出现)I41].Clayton和Renvoize认为 该亚族位于虎尾草亚科从芦竹族分化的位置.Hilu 和Alice的分子学证据表明该亚族是虎尾草亚科的 基部类群.本研究涉及的2属与画眉草族的 Aeluropus,Distichlis形成姐妹群,构成分支E..与 虎尾草亚族相似的特点包括小穗基部2—4小花不 育,颖片锐尖,看来是平行演化的结果. Monanthochloinae亚族7属,分布在含盐份的 海边沙滩,特征是叶片芳香,小穗脱落在颖片之下, 外稃5一l3脉.本研究的Aeluropus,Distichlis构成分 支E.姐妹群,相似特征是多年生,具匍匐茎,花序退 化,内陷微毛.我们认为该亚族是单系类群. Eleusininae亚族是画眉草族最大的亚族,有55 属.特征是圆锥花序或穗形花序,小穗多花至一花, 小穗脱落方式多样,外稃形态多样.本研究包括21 属24种.该亚族是多元的,4属在分支B,6属在 分支C,7属在分支D,4属在分支E.Clayton和 Renvoize认为画眉草亚族包括Eragrostis属群和 Leptochloa属群.本研究支持这个观点,Eragrostis属 群形成分支C,Leptochloa属群位于分支D内,后者 与虎尾草亚族的Chloris属群所在分支形成姐妹群, Leptochloa与Chloris的相似性体现在总状花序,小 穗2—4花,证明画眉草族和虎尾草族之间近缘,但 不支持Hilu和Wrightt-o]将这两个大族融合的处理. 严格一致树表明,画眉草亚族不是一个单系类群, 有几个游离的分支,系统地位相对独立,如分支E内 的Oropetium,Eleusine-Acrachne—Dactyloctenium属 群,分支B内的Trichoneura-Halopyrum—Kengia- Habrochlo0属群.虽然各自具独特的形态特征,但不 足以做出明确的分类处理.其中Eleusine-Acrachne— DactylocteniUm属群与虎尾草亚族的系统关系也得 到了分予系统学的证明【9],这一支具有典型的指形 花序,我们目前正在对这一支的花序多样化的演化 进行研究. Sporobolinae亚族8属,本研究包括3属8 种.Brown等[39]根据圆锥花序,小穗l花等特征, 将其处理成一个族.本研究表明Sporobolus—Crypsis— Muhlenberga形成高度自引支持的一支,该支与画 眉草族Leotochloa属群共同构成分支D,这一点是 以前的研究没有发现的. 冠芒草族Pappophoreae5属41种,特征是外 稃多脉多芒,微型毛的基细胞长圆形[391,颖片多脉, 花序轴坚硬.严格一致树显示,冠芒草族位于虎尾 草亚科的基部与画眉草族的分支B邻近的位置,表明 该族是虎尾草亚科的基部类群,与画眉草族近缘. 细穗草族Leptureae的特征是小穗单花,第二 颖多脉,小穗深陷在穗形花序轴内.Clayton和 Renvoize根据叶片解剖结构的相似性,提出细穗草 属Lepturus与虎尾草族近缘,但位置相对独立.在 VandenBorre和Watson的数量分类研究中181,该属 出现在Chloris属群中;Hilu和Alice的分子系统学 证据19]也支持该属与虎尾草族更近缘,但没有解决 细穗草属的系统位置.本研究中,细穗草属位于分 支E内,因此,我们认为细穗草属放在虎尾草族值 得考虑,与虎尾草族的结缕草亚族更近缘. 3初步结论 虎尾草亚科是单系类群,起源于芦竹亚科中C 光合路径的Centropodia.冠芒草族的2属都是非 洲分布的类群,支持了本亚科的非洲起源论.虎尾 草亚科的新世界属种Bouteloua,artin0和Zoysiinae 亚族属种均分布在虎尾草亚科的最内层分支E,内, 充分证明了虎尾草亚科由旧世界向新世界扩散的 地理分布模式121.本研究提供了虎尾草亚科系统发 育的框架,初步的结论如下: ?虎尾草亚科是一个单系类群.所选择的内类 群聚成…支,支持率79%.虎尾草亚科起源于芦竹 亚科的扁芒草族.否定了Jacobt,81关于虎尾草亚科多 元起源的假说. 第5期刘青等:虎尾草亚科系统发育关系的初步研究437 表1用于虎尾草亚科系统发育分析的形态学性状 Table1Morphologicalcharactersusedinthephylogeneticanalysis 性状Characters性状状态Characterstates 生活型 1.性 2.植株密度 3.根状茎 4.秆(茎) 叶片形态 5.叶形 6.叶舌 7.叶鞘 8叶片着生 花序 9.花序类型 10.花序分枝 11列数(orthostichies) 12侧枝末端 13.花序轴 14.花序主轴长度 15.主成花单元 16.中部主轴上节问长度 17长侧枝数13 18长侧枝开展角度 小穗 19.小穗数口 20.小穗着生方式 21.花序柄与叶鞘 22.小穗轴脱落方式 23.小穗着生 24侧枝轴上小穗若生 25小穗压扁方式 26.小穗脱落式 27.小花脱落 28.小穗轴末端 颖』? 29.颖片的基部 30.每小穗颖片数口 31.颖片长度 32颖片与穗轴 33颖片的中部 34颖片 35.颖片背部的质地 36.两个颖片形态相似程度 37.第一颖 38.第一颖 39.第二颖 小花 40.不完全发育的小花 41.不完全发育小花的结构 42.小花数口 43.外稃先端 44外稃的脉 45.外稃的芒 46外稃芒的伸出部位 47.外稃的芒 48.外稃的主芒 49.外稃背部 多年生(0):一年生或两年生(1) 密丛生(0):疏生(1):单生(2) 发达根状茎(0);有根状茎(1);无根状茎(2) 匍匐具单生于节的分枝(0);直立不分枝(1) 披针形(0):线性(1);条形边缘内卷(2) 膜质长圆形(0):截形先端撕裂(1);纤毛状(2) 短于节间(0);等于或长于节间(1) 由下至上生于秆上(0);基生于秆的基部(1) P-type(O):R—type(1):S-或D—type(2) 由下至上逐级分枝(o);同节数枚(1);同节一枚(2) x-2(o):2-2(1);o—x(2) 一 枚小穗(o);平截(1) 接近圆柱形(o);扁平(1) o一1(3)(X>2) >15cmfO);10—15cmf1): 有(0);无(1) 三棱形(2);中空(3) <10cmf2) >1cmfO);0.5-I.0cmf1);<0.5cmf2) 1O个左右(0);几十(1);几个(1):1个(2);O个(3) >30.(0):30o左右(1);10o左右(2) 100左右(0);明显多于15O个或少于90(1):1O一30(2) 不镶嵌在穗轴中(0);镶嵌在穗轴中(1) 不被叶鞘包被(0);被叶鞘包被(1) 宿存(0);随小花逐节脱落(1);唰小花一起脱落(2) 单生(0);成对着生(1);三生(2) 两侧着生(0):远轴面着生(1) 两侧压扁(0):不明显压扁近圆柱形(1);背腹压扁(2) 颖片之上(0):在颖片之间(1);与颖片一起脱落(2) 小花之间逐个脱落(0);整个小穗脱落而不在小花之间脱落(1) 一 枚可育小花(0);一枚不育小花(1);一个延伸盲端(2) 具毛(0);无毛(1) 具2枚(0):具1枚(1) 短于邻近外稃(0);等于或长于邻近外稃(1) 分离的独立结构(0);基部与穗轴愈合(1) 具柔毛(0);不具毛(1) 不具芒(0);具短芒或小尖头(1) 粗糙具脊状突起(0);光滑(1) 相似(0):相差较大(1) 存在(0):退化至无(1) 9至多脉(0):5至7脉(1):1至3脉(2) 9至多脉(0):5至7脉(1):1至3脉(2) 在小穗摹部和末端均有(0):在基部(1);在顶端(2);无(3) 结构完全只是不育(0);特化仅余部分结构(1) 5-10(0):>10(1);<5(2),1枚(3) 具缺刻(0);全缘(1) 5至多脉(O);3脉(1);1脉(2):O脉(3) 具芒(0);无芒(1) 背部(0);缺刻(1);顶部(2);无芒(3) 明显直芒(0);膝曲或无芒(1) 被柔毛(0);有纤毛(1);无毛(2);无芒(3) 具毛(0);无毛呈光滑(1) 438热带亚热带植物学报第l3卷 Table1(Continued) 性状Characters性状状态Characterstates 5O.外稃背部隆起 51.内稃 52.内稃先端 53.内稃的芒 54.内稃的脉 55.内稃背部 56浆片 57浆片 58.子房顶生附属物 59.花柱分支 孢粉学 6O.花粉粒大小 61.环带 62.环带高度(pm) 63.萌发孔直(pm) 64.外壁纹饰类型 籽实学 65.颖果腹面 66.颖果压扁办式 67.颖果大小 68.胚比 69.颖果先端 7O.种脐类型 71.颖果表皮纹饰 细胞学 72.染色体基数 73.多倍体 胚胎学 74.外胚叶 叶片解剖形态 75.叶表皮脉和脉问区别 76.乳突 77.多细胞微毛 78.微毛的位置 79.叶表皮长细胞形状 8O.叶表皮木栓细胞 81.微毛顶细胞形状 82.微毛结构 83.微毛类型 84.微毛顶细胞壁 85.顶细胞/总长 86.气孔 87.脉问短细胞的分布 88.脉问短细胞 89.脉上硅体细胞 9O.脉上短细胞 91.脉上硅体形状 92.叶片秆生理路径 93.叶鞘主要的维管束 94.叶鞘维管束细胞层数 95.泡状细胞 96.泡状细胞分布 97叶肉细胞 98.叶片具肋情况 99.中肋 100.工字型厚壁组织 不隆起具2至多脉(0);隆起具1脉(1) 有(0);无(1) 有几裂毛刷状(0);顶端凹槽(1):全缘(2) 具芒(0):具短尖(1);无芒也无短尖(2) 多于2条(0);明显2条(1):1条(2);无(3) 2脊(0):1脊(1);无脊(2) 有(0):无(1) 同形(0):一个较另一个特化(1) 无(0):有(1) 从基部分离(0):基部联合(1) 中等(0);较小(1)(Liueta1.,2004) 无(0);有(1) 0(0):?0.5(1):>05(2) >2.5(0):?2.5(1) 粒(0):刺(1):疣(2):岛(3);短脑纹负网状(4) 凸腹(0);平腹或凹腹(1) 两侧压扁(0);圆柱形(1);背腹压扁(2) 较大(0);中等(1);较小(2) 较小(0):i/2左右(1);几乎与颖果等长(2) 无花柱基宿存(0);有花柱基(1);有花柱宿存(2) 遗迹状(0);叶或长方形(1);三角形沟槽状或针状(2) 1一III(O):1V—V1(1):VII(2) 6(0):10(1);9(2) 二倍体(0):多倍体(1) 无(0);有(1) 不明显(0);明显(1) 无(O);有(1) 有(0):无(1) 脉间区(0):脉上(1):叶缘(2) 不规则(0):规则(1) 出现(0);不出现(1) 长圆形(0);近球形(1) 显基微毛(0);隐基微毛(1) 九顶草型(0);虎尾草型(1);黍型(2) 与基细胞等厚(0):比基细胞薄(1) >0.5(0):?0.5(1) 无或稀少(0);常见(1) 规则分布(0):不规则分布(1):无(2) 成对并着生刺(0):不成对(1):无(2) 非圆形(0):圆形或接近圆形(1) 明显长列(0):不具明显的长列或成对(1);单个(2) 哑铃形(0):非哑铃形包括圆形,马鞍形,十字形,长方形(1) C(0):C(1) 不出现(0):出现(1) 0(0):1-2(1):3—4或更多(2) 无或偶见(0);常见(1) 不与无色叶肉细胞伴生(0):无色叶肉细胞伴生(1) 不具横生多列无色细胞(0);具横生多列无色细胞(1) 仅有近轴肋(0);近轴肋和远轴肋连接处结节状(1) 不易区分(O):易于区分(1) 无(0):有(1) 第5期刘菏等:虎尾草亚科系统发育关系的初步研究439 表2虎尾草亚科系统发育分析的数据矩阵 Table2MorphologicaldatamatrixforcladisticanalysisofChloridoideae.”?”=unknown Zoysiajaponica Zmattrella Perotisindica Oropetiumthomaeum Lepturusrepens Tragusaustralian~ berteroniantt~ Dignathiagracilis b2~rragoracemosa Tetrachaeteelionuroides Leptothriumsenegalense 印artinamichatLriana towasendif Boutelouacurtipendula Brachyachneconvergenx Schoenefeldiatransiens icrochloaindic” Iorisbarbata Cdivaricata c|ornl~sfula Cgayana Ekusinecoracana Acrachnefat?emosa Dactylocteniumaeg}ptium Cynodondactyhm Astreblapectinata Cho?soc,hloahin出i Cteniumnewtonii Tetrapogontenellus Enteropogondolichostachv145 Eracemosus Lintonianutans Eustachystenera Uniolapanicuhtta Fingerhuthiaafricana Aeluropussinensis Distichlisspicata St,orobolushancei fertilis Sdiander Svirginic~v Copsisaculeata Muhlenbergmjaponica curviaristata Mfil~ormis Tnraphisschinizii molllis Neyraudiareynaudiana Tnpogonfi,扣rmis chinensis Eragrostiellabifaria DEnlachnef~ca Leptochloachinensis Eragrostistenella Epilosa DesmostachyabiI?inalal Pogonarthriasquarrosa Harpachneharpachm)ides Hschimperi Dinebrapolycarpha Coelachyrumlongiglume 7diascano~ HabrochioabulIockii Kengiachinensis Halopyrummucronatum Trichoneuraciliata Enneapogondesvauxii Ecenchroides Schmidtiapappophoroide~ Centropodiaglauca Danthoniacalycina Characters 0000000001111111111222222222233333333334444444444 1234568901234568901234568901234567890123456789 002lI101l(】1002()2l2l0000002l0l0l0l0l0022303lll3031 002l1101l01002O2l2l0000002l0l0l0l0l0022303lll303l 000l2201l01002O2l2l0020002l000l00ll0022303ll0201l 000l21112010l2O?