住屋分类学基础

住屋分类学基础 分类学及其发展 自人类开始利用植物以来，在几千年的生活和生产实践中，逐渐了解某些植物可食用，某些植物有毒„„等等，并对它们的形态结构、生活习性加以比较，也发现它们之间的相同和不同之处，因而能进行区别而给以分类。分类是人类认识客观世界和深入研究客观世界最基本的方法，对植物分类知识的逐渐积累而加以系统化，终于产生了分类学。 分类学是一门具悠久历史的科学，分类学的任务不仅识别物种、鉴定名称，而且要阐明物种之间的亲缘关系和分类系统。人们对植物界从低等到高等都进行了分类研究，建立了各种植物的分类学，如“藻类分类学”、“真菌分类学”、“被子植物分类学”等等。 分类学的发展是随着各门学科的发展而发展的。被子植物分类是以植物的形态特征为主要依据，即根据花、果实、茎、叶等器官的形态特征进行分类。随着解剖学、生态学、细胞学、生物化学、遗传学以及分子生物学的发展，植物分类也吸收了这些学科的研究方法，提供更多的论据进一步研究物种形成和种系发生(phylogeny)，因而分类学出现了许多新的研究方向。例如研究植物内部解剖构造的特征以及用扫描电镜观察果实、种子、植物的表皮和花粉外壁等等，都给分类学提供了比以往更为清晰准确的依据;用生物化学的方法分析植物体内蛋白质、生物碱及其它内含物的特征，而达到用植物的化学性状来帮助解决植物分类学上问题，近年来逐渐形成了化学分类学;用细胞学方 法对染色体数目、形态以及行为动态的比较研究来帮助查明物种的差异和亲缘关系的染色体分类学;用生态学的方法采取不同生态条件、或改变原来的生态条件对某种植物进行栽培试验，观察新的生态条件对植物形态及生活习性发生的影响及变化，以区别物种和生态型，达到验证分类学所划分的种的客观性，或应用种内杂交和种间杂交的方法来验证分类学所作出的自然系统发展的真实性的实验分类学;应用电子计算机处理数据的方法进行分类的数值分类学等( 总之，上述各种新的研究动向推动了分类学的发展，但根据形态特征的分类在现今的被子植物分类中仍然是一重要的基本的组成部分。 第一节 种子与营养器官的发生 种子植物包括裸子植物和被子植物两大类，其共同特征是都有种子，区别是裸子植物种子裸露，被子植物种子外面有果皮包被。种子植物的植物体在形态、结构上有根、茎、叶、花、果实、种子六大器官，其中，根、茎、叶具有营养功能，称为营养器官;花、果实、种子具有繁殖功能，称为繁殖器官。营养器官伴随植物体终生，生殖器官只出现在生殖阶段，在结构与功能上，营养器官分化程度低，形态上具有可朔性，易受环境影响;生殖器官分化程度高，形态比较保守和稳定。 一、种子的构造与类型 (一)、种子的组成 种子由种皮、胚和胚乳三大部分组成(图3-1蓖麻种子)。 1、种皮 种皮是由珠被发育来的位于种子外层的保护结构。种皮的厚薄、色泽(黑色、黄色等)、层数(1-2层)等因植物种类而异。种皮上有种脐、种孔、种脊、种阜、假种皮等结构。种脐是种子从种柄上脱落时遗留的痕迹。种孔是珠孔的遗留，是种子萌发时胚根伸出种皮的通道。种脊是倒生胚珠种子上维管束集中分布的部位，是有些植物种子的种皮上隆起的一条脊棱如蓖麻种子。种阜是有些植物种子的种皮下端延伸出的海棉状突起，是由外珠被发育来的。如蓖麻种子。假种皮是从胚珠基部向外突起发育成包裹在种子外面的一层肉质的被套状结构，如荔枝、龙眼、卫矛等植物的种子。种脐、种孔是每种植物种子种皮上都具有的构造，而种脊、种阜、假种皮是一些植物种子具有的，不是所有植物种子种皮上都有的构造。 有些植物种子有2层种皮，包括外种皮和内种皮;有些植物仅有1层种皮。一般种子的外种皮由木质化或角质化的厚壁组织构成，坚硬，透水性差，起保护作用。内种皮由薄壁组织构成，细胞内贮存养料，在种子的发育过程中养料被吸收，种子成熟时内种皮常为由死细胞构成的薄膜状或消失。 2、胚(图3-2荠菜胚) 胚是包在种子内的幼小植物体，由胚芽、胚轴、子叶和胚根四部分组成。胚芽位于胚轴的上端，在胚中呈雏叶的形态，顶端具有生长点，发育形成地上茎、叶。胚轴分为上胚轴和下胚轴，上胚轴是胚芽发育的第一片真叶到子叶着生点的部位。下胚轴是子叶着生点到胚根的一端。胚轴连接 胚芽、子叶和胚根，发育成为幼根或幼茎的一部分。胚根位于胚轴的下部，顶端具生长点，发育形成主根。子叶位于胚芽和根之间的胚轴上，贮存养料，供胚萌发生长需要。种子植物的子叶数目因植物类群而异。裸子植物子叶在2枚以上;被子植物的双子叶植物的子叶2枚;单子叶植物的子叶1枚。 3、胚乳 胚乳是位于种皮和胚之间的种子植物贮藏营养物质的部分，在种子萌发时供胚发育需要。有些植物的胚乳，在胚发育过程中，胚乳被完全吸收，种子成熟时没有胚乳存在。有些植物的成熟种子中有一层类似胚乳的营养组织，但无胚乳存在，称为外胚乳，如梨、苹果的种子等。 (二) 种子的类型: 根据种子成熟时胚乳的有无，分为无胚乳种子和有胚乳种子两类。无胚乳种子是种子成熟后没有胚乳存在，子叶发达，代替胚乳的功能，如豆科植物(图3-3蚕豆种子)， 核桃、梨、板栗等。有胚乳种子是种子成熟，有胚乳存在，供给胚发育所需营养，如全部的裸子植物，大多数的单子叶植物。 1、单子叶禾谷类植物种子(图3-4小麦种子) ，(图3-5小麦) 单子禾谷类植物的种子，实际上是含有种子的果实，称为颖果，其种皮与果皮愈合，不易区分。颖果的果皮由4-5层栓化细胞构成，种皮由一层薄壁细胞构成。胚的胚芽顶端有胚芽鞘，胚轴连接胚芽与胚根，子叶位于胚轴的一侧，有一枚子叶，称为盾片(内子叶)，盾片相对的一方有小突起，是退化了的子叶，称为外子叶，所以胚萌发时，只有一枚子叶发 育，形成单子叶，单子叶植物子叶的功能与豆类植物子叶有区别，主要是吸收胚乳中的营养转运给胚; 胚根先端有胚根鞘。胚乳含有大量的淀粉粒，形成糊粉层。糊粉层是禾谷类等植物种子胚乳的最外层，主要由含糊粉粒细胞构成的结构，一般水稻有1—3层，小麦仅1层。 2、裸子植物种子(松属) 松属植物种子的种皮上有珠鳞组织的残余形成的翅;外种皮由4—5层石化细胞和1层厚壁细胞构成的坚硬壳。内种皮为膜质。胚位于胚乳中央，包在胚乳里面。子叶4—16枚轮生，胚根失端有一丝状物，是胚柄的残余。胚乳白色，包在胚的外面。 二、种子的萌发和幼苗的形成: (一)、种子萌发 1、 种子休眠与后熟 种子成熟后，往往需要经过一段时间后才能萌发,这种现象，称为种子休眠。种子休眠的原因主要是胚未完全发育成熟或者种皮坚硬，厚实，影响水分和氧气通过;存在有抑制萌发的物质，如某些有机酸、植物碱等。种子在休眠期内，种子内部的生理代谢活动缓慢进行，达到解除休眠具有萌发能力的过程，称为种子的后熟作用。种子休眠可以使胚安全度过环境的恶劣时期，利于保存种胚。种子休眠期的有无以及休眠期的长短，因植物种类而异，如红松2年，小麦、水稻、杨树、柳树等植物种子几乎没有休眠期。 2、 种子萌发及条件 种子在适宜条件下，胚由休眠状态转入活动状态，形成幼苗的过程，称为种子萌发。种子萌发的条件是必须有: 1)、充足的水分 水分可以使种皮软化，增加透气性和透水性，易于胚发育时突破。水分还可以增加胚细胞的代谢活动，如增强呼吸作用，提高酶活性等。水分有利于种子内贮藏物质的分解与转运。 2)、适宜的温度 种子萌发的适宜温度因植物种类而异，多数植物适宜于25-30?，最低0-5?，最高35-40?，香椿24?。温度直接影响种子的代谢活动。 3)、充足的氧气: 种子萌发消耗能量，呼吸作用加强，需要大量氧气。 3、种子的萌发过程 种子吸水膨胀，胚细胞分裂生长，胚根从种孔处突破种皮形成根系，胚轴活动，根据上胚轴活动还是下胚轴活动，使子叶出土或留土，胚芽活动，形成幼苗。 种子的寿命长短，因植物种类而异，长可达百年以上，如莲的种子;短者数月，如柳树种子的寿命仅有 3周。环境对植物种子的寿命亦有影响，如香椿种子在40?以上失活，故贮藏时应多加注意环境条件。 (二)、幼苗的形态、类型 胚萌发形成幼苗后，幼苗具有了一般植物的三大器官:根、茎、叶。真叶是幼苗出土后形成的叶。初生叶是初期长出的真叶。次生叶是初生叶长出以后再长出的叶。初生叶与次生叶在形态上有时有较大的差异，如侧 柏的初生叶为刺形，次生叶为鳞片状;核桃的初生叶为单叶，次生叶为复叶;金银花的初生叶有裂片，次生叶全缘等等。幼苗根据是上胚轴活动还是下胚轴活动，形成子叶出土幼苗和子叶留土幼苗(图3-6大豆幼苗)(图3-7蓖麻幼苗)(图3-8洋葱幼苗) (图3-9玉米幼苗)。 子叶出土幼苗是胚萌发时，下胚轴伸长，子叶和上胚轴，胚芽出土，包括多数裸子植物和多数被子植物的双子叶植物。子叶留土幼苗是胚萌发时，上胚轴伸长，胚芽出土，子叶留在土中，如少数双子叶植物(核桃)和单子叶植物如小麦、玉米等。 种子植物繁殖器官的形态构造与生殖过程 种子植物的生长包括营养生长和生殖生长两个阶段，当植物完成由种子萌发到根、茎、叶形成的营养生长以后，就转入生殖生长。营养生长是植物体由种子萌发到根、茎、叶的形成过程。生殖生长是在植物体的一定部位分化出花芽，然后开花、传粉、授精、形成果实和种子的过程。 植物体由营养生长到生殖生长，植物体从形态结构到生理活动都呈现出一系列的变化，如:植物体的茎尖分生组织，不再形成营养芽而转变形成生殖芽，如裸子植物的孢子叶球，被子植物的花芽。 植物体的生殖生长过程就是形成植物有性繁殖体的过程，植物的繁殖有三种方式:营养繁殖、无性繁殖、有性繁殖。 营养繁殖:植物通过自身营养体的一部分从母体分离形成新个体的繁殖方式，有扦插、组织培养、细胞培养等方式。 无性繁殖:植物体产生具有繁殖能力的特殊细胞，离开母体后萌发成新个体，这种特殊的细胞称为孢子，如一些低等植物。 有性繁殖:植物体在个体发育的一定阶段，形成有性别分化的生殖细胞——配子，两性配子结合成合子，由合子发育成新个体的繁殖方式。 有性繁殖是一种进化的繁殖方式，其意义在于: a. 是植物生命现象之一。 b. 在繁殖过程中，增加了后代的变异和适应性，保证了物种的延续、扩大和进化。 第一节 被子植物的生殖器官和生殖过程 被子植物:形成了真正的花、胚珠包被于子房内，种子包被于果实内的一个植物类群，又称为有花植物、显花植物。具有花、形成果实是被子植物的重要特征之一。 一、花的组成成分 1、花的发生(起源)、组成与形态 1、花的发生(起源):花是枝叶的变态，叶变态为花的各个部分，枝条的节间极端缩短。 2(花的组成(图4-1 完全花) 2.1、完全花:花由花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群组成。 2.2、不完全花:一朵花中缺少任一部分的花。 单性花:无雄蕊或无雌蕊的花，包括雄花、雌花。 3(花的各部分 (图4-2 兰花花各部分) 3.1、花柄(花梗):着生花的小枝。连接花与茎，起支持及输导作用，花柄(花梗)有无及长、短，依植物种类而异，如蔷薇长，板栗短。 3.2、花托:花柄顶端膨大部分。花托是花的其它部份的着生部位，形态依植物种类而异，如木兰、毛茛为圆锥状，蔷薇呈杯状或壶状。(图4-3 花托的形状) 3.3、花萼:花被外面的一圈，由若干萼片组成，绿色或花瓣状。 类型: 离萼:萼片分离。 合萼:萼片从基部向上或多或少合生。 3.4、花冠:花被的内圈，由花瓣组成。 形态类型: 离瓣花:花瓣分离，如桃、玉兰(图4-4 玉兰离瓣花)。 合瓣花:花瓣从基部向上多少合生，如矮牵牛(图4-5矮牵牛合瓣花)。 1)(十字花冠:花瓣4枚，离瓣，十字形排列，如十字花科(图4-6 花冠类型)。 2)(蔷薇型花冠:花瓣5或更多，离瓣，辐射状排列，如桃、梨、月季等(图4-6 花冠类型)。 3)(蝶形花冠:花瓣5，离瓣，两侧对称，最上一片花瓣称旗瓣，侧面2枚称翼瓣，最下两枚合生并弯曲称龙骨瓣，如豆科(图4-6 花冠类型)。 4)(唇形花冠:花瓣5，基部合生呈筒状，上部裂为三唇形，两侧对称，如唇形科(图4-6 花冠类型)。 5)(漏斗状花冠:花瓣5，合生成漏斗状，如牵牛(图4-6 花冠类型)。 6)(钟状花冠:花瓣5，花冠筒宽、短，上部扩大成钟形，如桔梗、党参(图4-6 花冠类型)。 7)(高脚碟状花冠:花冠下部合生成狭筒状，上部扩展呈水平碟状，如丁香(图4-6 花冠类型)。 8)(坛状花冠:花冠筒膨大，上部收缩成短颈，再上部花瓣裂生向四周辐射状伸展(图4-6 花冠类型)。 9)(辐射状花冠:花冠筒短，花瓣裂生向四周辐射状伸展，如茄(图4-6 花冠类型)。 10)(管状花冠:花瓣5，合生成管状，如向日葵盘心花(图4-6 花冠类型)。 11)(舌状花冠:花瓣基部连生成短筒，上部连生呈舌状，如向日葵盘边花(图4-6 花冠类型)。 3.5、花被:花萼和花冠的总称。 A、类型: ?两被花:具花萼和花冠。 ?单被花:花被单轮，花萼状或花瓣状，如苋、桑等。 ?无被花(裸花):无萼片和花瓣，如杨、柳等。 ?重瓣花:花瓣层数多轮，如月季。 B、形态: ?辐射对称花(整齐花):花被辐射对称，又称为整齐花。 (图4-7 莲辐射对成花) ?两侧对称花(不整齐花):花被左右对称，如唇形花、蝶形花。 (图4-8 兰两侧对成花) C、花被在花芽中的排列方式(图4-9 花被的排列): ?镊合状:花瓣或萼片各片边缘彼此接触，但不互相覆盖，如茄、番茄等，有内向镊合状和外向镊合状两种类型。 ?旋转状:花瓣或萼片的各片一边被另一片边缘覆盖，另一边又覆盖相邻片，如夹竹桃、棉花。 ?覆瓦状:类似旋转状，但有一片花萼或花瓣完全在外，有一片则完全在内，如桃、梨等。 3.6、雄蕊群:一朵花中所有雄蕊的总称(图4-10 杜鹃雄蕊群)。 A、雄蕊:花中的雄性生殖器官，由花药和花丝构成(图4-11 雄蕊)。 1)(花药:花丝顶端的囊状物，形成花粉粒的地方。 2)(花丝:连接花药的丝状物，基部着生在花托上或贴生在花冠上。 B、类型(图4-12 雄蕊类型) 1)(离生雄蕊:花药、花丝与其它花药、花丝分离，如桃、杏。 2)(二强雄蕊:雄蕊4枚，二长二短，如唇形科。 3)(四强雄蕊:雄蕊6枚，四长二短，如十字花科。 4)(冠生雄蕊:雄蕊着生在花冠上，如茄。 5)(单体雄蕊:雄蕊群花丝结合成一体，如锦葵科。 6)(二体雄蕊:雄蕊群花丝结合成两组，如刺槐等。 7)(多体雄蕊:雄蕊群花丝结合成多组，如金丝桃等。 8)(聚药雄蕊:花丝分离，花药合成，如菊科。 C、花药开裂方式(图4-13 花药开列方式) 1)(纵裂:花药沿长轴纵向开裂，常见:如百合、桃。 2)(瓣裂:花药药室有活板状盖，成熟时，盖掀开，花粉散出，如小蘖、樟树。 3)(孔裂:花药药室顶端开孔，如茄、杜鹃。 D、花药着生方式(图4-15 花药着生方式) 1)(全着药:花药全部生于花丝上。 2)(基着药:花药基部首生于花丝端。 3)(背着药:花药背部着生于花丝上。 4)(丁字药:花药背部着生在花丝顶端。 5)(个着药:花药两片分开，花丝着生于汇合处，形如个字。 6)(广岐药:花药两片分开，排列形成直线，花丝着生于汇合处。 3.7、雌蕊群:一朵花中所有雌蕊的总称 A、雌蕊:一朵花中的雌性生殖器官，由柱头、花柱、子房三部分组成。(图4-16 水仙雌蕊) ?柱头:位于雌蕊的上部，是接受花粉的部位，有各种形状，多数植物的柱头能分泌水分、糖、脂等，有利于花粉附着和萌发。 ?花柱:位于柱头与子房之间的部分。 ?子房:是雌蕊基部的膨大部分，外层为子房壁，中空的部分为子房室(心室)，子房室内有胚珠着生于胚座上。 B、雌蕊的起源(图4-17 心皮) ?雌蕊由1—多枚变态叶卷合而来。 ?心皮:组成雌蕊的变态叶，心皮边缘连合的缝线叫腹缝线，心皮背部相当于叶的中脉部分叫背缝线，子房壁也就是包围心室(子房室)的心皮部分，胚珠着生在腹缝线上，胚珠着生的部位称为胎座。 C、雌蕊类型:根据心皮的数目和离合情况划分 (图4-18 雌蕊类型) ?单雌蕊:一朵花中由1个心皮卷合而成的雌蕊，具1心室，如桃、蚕豆。 ?离生心皮雌蕊:花中有多个分离的由1个心皮卷合而成的雌蕊，每心皮1室，如八角、草莓。 ?合生心皮雌蕊(复雌蕊):花中由多个心皮边缘相互连接卷合而成，仅具1个雌蕊的雌蕊，如百合、稻、棉。 类型 : ?子房合生，花柱、柱头分离 。 ?子房、花柱合生，柱头分离。 ?子房、花柱、柱头均合生 复雌蕊的子房可以形成单心室、多心室或者因假隔膜的产生而形成多于心皮数的室数。 D、胎座类型:胚珠着生的位置称为胎座，胎座的类型根据心皮卷合的情况划分(图4-19 胎座类型)。 ?边缘胎座:1心皮1室子房，胚珠着生于子房的腹缝线上，如豆科。 ?侧膜胎座:2心皮以上合生子房，胚珠沿腹缝线着生，如南瓜。 ?中轴胎座:多心皮多室子房，腹缝线在中央连合成中轴，胚珠着生于中轴上，如番茄、苹果等。 ?特立中央胎座:多心皮1室子房，多室隔膜消失，中轴存在，胚珠着生于中轴上，如石竹。 ?基生胎座:子房1室，胚珠着生于子房室基部，如菊科。 ?顶生胎座:子房1室，胚珠着生于子房室顶部，如榆、桑。 E、子房位置:子房着生于花托上，根据子房与花托连合的情况因植物而异(图4-20 子房的位置)。 ?上位子房(下位花、周位花):子房仅以底部与花托相连，其余部分均与花的各部分离，形成下位花和周位花。 下位花:萼片、花瓣、雄蕊着生的位置低于子房，如刺槐。 周位花:花托杯状，萼片、花瓣、雄蕊着生于杯状花托边缘，如桃、李等。 ?半下位子房(周位花):子房的下半部陷生于花托中，并与花托愈合，花的其它部分着生于子房周围的花托边缘上，如马齿苋 。 ?下位子房(上位花):整个子房埋于杯状的花托中，并与花托愈合，花 的其它部分着生于子房以上花托的边缘上，如苹果、梨。 2、花序 1(单生花:花芽中仅有一朵花。 2(花序:一个花芽中发育出许多花，在花轴上按一定的排列顺序着生，换句话说，花在花轴上的排列方式就是花序(图4-21 花序) (图4-22 桃单花) 。 花轴(花序轴):花序的总花柄，花序上的每一朵花称为小花。 苞片:花序的小花下常有一变态的叶，称为苞片。 总苞片:整个花序的基部常有1—多枚变态的叶，称为总苞片。 3. 类型(图4-23 花序类型): 3.1、无限花序:花序上的花由基向上或由边向内顺序开放的花序。 ?总状花序:花互生排列在不分枝的花轴上，花柄几等长，如十字花科。 ?穗状花序:花的排列与总状花序相似，花无柄或近无柄，如车前、小麦。 ?葇荑花序:与穗状花序相似，但为单性花排列在细长、柔软的花轴上，花序下垂，如杨、柳、 核桃。 ?肉穗花序:与穗状花序相似，但花轴肉质肥厚，且花序下有一个大型的佛焰苞，如天南星等。 ?伞状花序:与总状花序相似，但下部花柄长，上部花柄短，整个花序的花排列在一个平面上，如山楂、苹果。 ?伞形花序:花柄几等长，各花均自花轴顶端一点上生出，整个花序的花排列形似开张的伞，如绣线菊、伞形科。 ?头状花序:花成或肥厚膨大的短轴，凹陷，凸出或是扁平状，花无柄着生于花轴上，花序外有多数总苞片形成总苞，如菊科。 ?圆锥花序:花轴分枝，每一分枝上可形成一总状花序，也称为复总状花序，也可形成每一分枝为一穗状花序，称复穗状花序，整个花序开张成圆锥状，如丁香、珠珍梅。 ?复伞房花序:伞房花序的分枝再形成伞房花序，如石楠。 ?复伞形花序:伞形花序的分枝再形成伞形花序，如伞形科。 3.2、有限花序(聚伞花序):其花轴呈合轴分枝或假二叉分枝，即花序主轴顶端先形成的花先开放，开花顺序是自上而下，由内向外。 ?单歧聚伞花序:花序合轴分枝，花序顶花先开，其下苞片腋中再发生一花，开放，然后其下苞片腋中再发生一花开放。 蝎尾状聚伞花序:两花呈左右交互出现，如紫草科。 螺状聚伞花序:花排列于同侧，黄花菜，亦称镰状聚伞花序(图4-24 螺状聚伞花序)。 ?二歧聚伞花序:花序假二叉分枝，花序主轴顶端花开放后其下苞片腋内再对生开放两个花，依次类推，如石竹、龙胆。 ?多歧聚伞花序:花序主轴顶端花开放后，其下苞片腋内生数侧枝，每枝有1花且开放，节间短，外形似伞形花序，但中心花先开，如大戟科(杯状聚伞花序)。 ?轮伞花序:聚伞花序着生于对生叶的叶腋，花序轴及花梗极短，呈轮状排列，如唇形科。 3.3、混合花序:同一花序上有无限花序也有有限花序，如主轴为无限花序，侧枝为有限花序。 3、花图式与花程式 3.1(花图式 花图式是花的横切面简图，以表示花各部分轮数、数目、排列、离合等关系方法(图4-25 花图式): (1)、用大黑点表示花着生的花轴，位于(图的上方。 (2)、用空心弧线(图形表示苞片，位于(图的最外层，向外弧凸。 (3)、花萼位于苞片内层。 (4)、花瓣位于花萼内。 (5)、雄蕊位于花瓣内层，以花药的横切面示之。 (6)、雌蕊的子房以横切面示之，位于(图形中心。 (7)、注意各部分的着生位置，分离与连合，若连合以虚线示之。 3.2(花程式: 花程式是把花的形态结构用符号及数字表示，通过花程式可以表示花各部分的组成、数目、排列、位置及它们彼此间的关系。符号: K(Ca)-Calyx 花萼。 C(Co)-Corolla 花冠。 A-Androecium 雄蕊群。 G-Gynoecium 雌蕊群。 P-perianth 花被，用于花萼、花瓣无明显区别的情况。 ( )合生，分离不用符号。 +: 轮数。1，2，„8 数目、轮数; 0无。 ，G子房半下位，G子房下位。 G子房上位 ?两侧对称花。* 辐射对称花。 ?雄花。?雌花。 两性花。 例:百合: 豌豆: 油菜: 二、花芽分化 花芽分化是营养芽(枝芽)在一定条件下分化成生殖芽(花芽)的各部分原基并发育成花的过程，花和花序都是由花芽发育来的。 2.1(花芽分化的时间 (1)落叶树种:一般在开花前一年夏季进行，在花粉母细胞或造孢细胞阶段休眠，第二年春季继续发育至开花，如桃、梨等。 (2)常绿树种: a.春季开花树种，冬季或早春花芽分化，如柑桔等。 b.秋冬开花树种，当年夏季分化，不休眠，如茶等。 2.2(花芽发育和分化:植物在完成了营养生长(幼年期)后转入生殖生长，在一定的光周期，温度、营养条件下，有些芽发生质的变化，分化成花芽。 2.2.1、花芽的发育过程(图4-27 桃花芽分化):首先营养芽中的顶端分生组织停止叶原基的分化，生长点横向扩大向上突起并逐渐变平，以后按照一定的规律先后形成数轮小的突起，也就是花各部分的原基，包括花萼原基、花瓣原基、雄蕊原基、雌蕊原基，这些原基总称为花原基，花芽形成后，生长维的分生组织全部分化，因此生长维也就不存在了。花芽分化是植物由营养生长转入生殖生长的转折点。 2.2.2、花芽形态花芽形态因植物种类而异，一般花芽比叶芽大。有些植物一个花芽只分化出一朵花，如玉兰、桃等。有些植物可以分化出花序，形成许多花，如杨、柳、丁香等。 2.2.3、花芽形态分化期(以油茶为例): a.前分化期特点:生长点稍尖，外形与叶芽难以分辨，随后生长点细胞分裂加快，生长点由尖变圆。 b.萼片形成期特点:生长点下侧细胞分裂，形成突起——花萼原基，每一萼片原基向内弯曲生长，形成萼片。 c.花瓣形成期特点:萼片形成后期，生长点顶端由圆变平，出现花瓣原基，花瓣原基形成花瓣。 d.雌蕊、雄蕊形成期特点:花瓣全部形成的同时，生长点四周扩展并凹陷，形成许多小突起，中央较大的3-5个为雌蕊原基，周围较小的为雄蕊原基。 e.子房、花药形成期特点:雌、雄蕊形成后期，雌蕊下部膨大形成子房，中间有小孔形成子房室，室内形成胚珠，雄蕊原基开始分化出花药。 2.2.4、各种原基的分化顺序:一般是花萼、花冠、雄蕊、雌蕊，但有例外，如石榴的雄蕊最后分化。龙眼的花冠最后分化。 2.2.5、影响花芽分化的外部条件主要有:温度、养份、光照等。 三、雄蕊发育与构造 花芽中的雄蕊原基形成后，经过生长分化，顶端发育为花药，基部伸长形成花丝。 3.1花丝的构造 表皮:位于外方。 基本组织:位于表皮内方。 维管束:位于中央，上连花药的药隔，下连花托。 3.2花药的发育与构造 花药(图4-28 百合花成熟花药)是雄蕊中包含花粉囊的部分，是产生花粉的地方，花药由药隔及2-4个花粉囊组成，大多数植物每一花药含有4个花粉囊，少数植物有2个，如棉花。花粉囊(小孢子囊)是产生与含有花粉的地方。花粉(小孢子)是含有性细胞及营养细胞的雄配子体。花药中连接花粉囊的部分，称为药隔，药隔中含有一个自花丝通入的维管束，花药成熟时，花粉囊开裂，花粉散出。 3.2.1(减数分裂(图4-29 减数分裂) 在被子植物中，减数分裂发生于花粉母细胞形成花粉粒以及胚囊母细胞形成胚囊的时候。减数分裂指花粉母细胞和胚囊母细胞经过两次连续的分 裂过程，但其DNA只复制一次，染色体也只分裂一次，结果形成4个子细胞，每个子细胞的染色体数目比母细胞减少一半。 1.1、减数分裂? 1)、前期?: 经历时间长，染色体变化复杂，又分为5个时期。 ?细线期:染色质形成细线状染色体，核及核仁增大。 ?偶线期:同源染色体联合。 同源染色体是一条来自父本，一条来自母本，两条染色体的形状，大小相似，基因顺序相同的染色体。联会指同源染色体两两成对靠拢进行配对，这种现象称为联会。 ?粗线期:染色体缩短变粗，配对后的染色体称为二价体，每一个二价体含有4条染色单体，二价体的数目为染色体数目的一半，二价体中不同染色体的两条单体之间发生染色体片段的交换，从而导致基因的交换。 ?双线期:染色体继续缩短变粗，二价体上出现不等的交叉，呈8，0，x，v等形状。 ?终变期:染色体缩到最短，分散在核膜内侧，二价体仍为8，0，x，v形态存在，核膜、核仁消失，纺缍丝出现，标志着前期?结束。 2)、中期?: 纺缍体形成，二价体排列于赤道面上。 3)、中期?: 纺缍体形成，二价体排列于赤道面上。 4)、末期?: 两组染色体分别到达两极，核膜出现，形成两个子核。 1.2、减数分裂? 减数分裂?一般紧跟着减数分裂?，有些植物有一个较短的间期。 1)、前期?: 染色体再次缩短变粗，核膜消失，纺缍丝重现。 2)、中期?: 染色体排列于细胞的赤道面上，纺缍体形成。 3)、后期?: 着丝点分裂，染色单体分离，向两极运动。 4)、末期?: 染色单体到达两极，核膜、核仁重现，细胞板出现，形成4个子细胞。 1.3、减数分裂的特点及意义 1)、特点: a.减数分裂只发生在生殖过程中 。 b.减数分裂包括2次连续的分裂，形成4个子细胞，子细胞的染色体数目等于母细胞的一半。 c.减数分裂中发生同源染色体联会、染色体片段交换(基因重组)及分离等现象。 2)、意义 a。能够.维持子代染色体数目稳定。 b.通过同源染色体配对与片段交换，导致基因重组，对于植物体的遗传与变异有重要意义。 1.4、植物形态上减数分裂时期的确定(梨) a.春季花芽开始萌动而未松开时，花蕾大小不超过火柴头大小为减数分裂时期。 b.减数分裂后的花药表皮为紫红色。花药表皮颜色依植物种类而不同，桃由黄变红;苹果为黄色，未减数分裂的花药无色。 3.2.2(花药壁(花粉囊壁)的发育和结构 2.1、花药壁(花粉囊壁)的发育 (图4-30 花药壁的发育) 花药发育的初期是一团同形的具有分裂能力的细胞，外被一层表皮，是由原表皮发育来的。在花药四角的表皮内侧有1—几列细胞为孢原细胞，细胞核大，质浓，有较强的分裂能力，是产生造孢细胞和周缘细胞(初生壁细胞)的一种原始细胞群。孢原细胞进行一次平周分裂，形成内外两层细胞，外层为周缘细胞(壁细胞)与表皮相邻，内层为造孢细胞，将来发育成花粉粒，与此同时，花药中部的原形成层细胞也逐渐分裂、分化出药隔的薄壁细胞和维管束。由孢原细胞分裂产生的周缘细胞，进行平周和垂周分裂，产生3-5层细胞，由外而内分别为药室内壁细胞、中层、绒毡层。在花药快成熟时，药室内壁细胞径向增大，并在垂周壁和内切向 壁上出现不均匀的条纹状加厚，成分为纤维素，略木质或栓质，称为纤维层。 2.2、成熟花粉囊壁(花药壁)的结构(图4-31 百合花成熟花药) (1)表皮:位于花药的最外一层细胞，以垂周分裂增加细胞数目，以适应内部组织的增长，表皮细胞扁长形，通常具明显的角质层，具保护作用。 (2)纤维层:位于表皮层内，由1层细胞构成，内壁及垂周壁带状加厚，有助于开花传粉时花粉囊开裂。 (3)中层:位于纤维层以内的1-3层细胞，含有淀粉及其它贮藏物质，一般在成熟花药中解体，主要为花粉的发育提供营养。 (4)绒毡层:花粉囊壁最内一层细胞，细胞较大，初期单核，以后核分裂形成双核或多核，细胞质浓，细胞器丰富，含有较多的RNA及蛋白质和丰富的油脂、类胡萝卜素等营养与生理活性物质 (图4-32 绒毡层) (图4-33 绒毡层) 功能: ?在花粉发育过程中，提供和转运营养物质至花粉中，花药成熟时绒毡层解体，它的降解产物作为花粉合成DNA、RNA、蛋白质、淀粉的原料。 ?提供构成花粉外壁的特殊物质——孢粉素及成熟花粉表面的脂类和胡萝卜素。 ?合成及分泌胼胝质酶(1，3—葡聚糖)，分解包围花粉的胼胝质壁，使花粉分离。 ?提供花粉外壁中的识别蛋白，以利雌蕊与花粉相互识别，花粉粒完全发育成熟后，花药亦完全成熟，此时，一般花药壁(花粉囊壁)只剩下表皮和纤维层，中层和绒毡层解体消失，花粉囊中充满着花粉粒。 3.2.3、花粉(小孢子)的发育和结构 3.1、花粉(小孢子)的发育 (图4-34 花粉发育) (图4-35 花粉发育) 孢原细胞分裂产生周缘细胞和造孢细胞，周缘细胞产生花粉囊壁，造孢细胞不断分裂产生大量的花粉母细胞(小孢子母细胞);小孢子母细胞进一步发育，经过减数分裂，产生四个一群的单倍体细胞，即四分孢子(四分体)，减数分裂的结果使双倍体的孢子体细胞(小孢子母细胞)转变为单倍体的雄性配子体(花粉、小孢子);减数分裂包括两次连续的细胞分裂过程，单子叶植物一般在减数分裂?分裂后，形成新壁分隔成2个细胞，减数分裂?分裂面与第一次垂直，所以四分孢子排列于同一平面上;双子叶植物减数分裂?分裂后不形成新壁，而在减数分裂?分裂形成四分孢子后形成新壁，因此四分孢子排列成四面体形;四分孢子形成后，包围四分孢子的壁是胼胝质壁，由绒毡层产生胼胝质酶溶解胼胝质壁，形成四个单核的花粉粒，称为单核花粉。 有些植物的四分孢子发育的四个花粉粒始终结合在一起，胶着成块，称为花粉块，如杜鹃、兰科、萝摩科等。.单核花 粉的特点是细胞壁薄，细胞质浓，单核位于中央 ，单核花粉从解体的绒毡层细胞中吸取营养，体积长大，细胞壁进一步发育，出现液泡，细胞核移向一侧，接着进行一次有丝分裂，形成大小不同的两个细胞，大的是营养细胞，小的是生殖细胞。 营养细胞特点是液泡大，细胞质、细胞器丰富，富含淀粉，脂肪等营养物质 ，作用是与花粉管的形成，生长以及花粉发育过程中的营养有关。生殖细胞的特点是细胞核大，细胞质稀少，含线粒体、内质网、高尔基体等细胞器，呈凸镜状;开始形成时，紧贴花粉壁，以后游离于营养细胞中，呈棱形。2-细胞花粉是在花药成熟开裂前，花粉粒仅含有1个营养细胞和一个生殖细胞，这一类花粉称为2-细胞花粉，如木兰科、毛茛科植物，2-细胞花粉在花粉管萌发后，在花粉管中再由生殖细胞进行一次分裂，形成两个精子。3-细胞花粉是有些植物在花药开裂前，生殖细胞进行一次有丝分裂，形成两个精子，使花粉粒具有1个营养细胞，两个生殖细胞，这一类花粉称为3-细胞花粉，如禾本科，菊科。也有少数植物，在散粉前，2-细胞花粉和3-细胞花粉同时存在，如菜属、百合属等。成熟的花粉粒，称为雄配子体 。精子称为雄配子 。 3.2、花粉粒的形态与构造 (图4-36 花粉) a.形态 :一般呈球形、椭圆形，其形状、大小、外壁上的纹饰、萌发孔的有无、多少等受遗传因素控制，因植物种类而异。 花粉粒的直径一般在10-50cm。 b.结构: ?外壁 :较厚，形成各种纹饰，如刺、疣等，具萌发孔。 萌发孔是花粉外壁不增厚的部分，为花粉管萌发时的出口。 外壁的主要成分有孢粉素、纤维素、类胡萝卜素、类黄酮、识别蛋白、脂类等。 ?内壁: 较薄，主要成分有纤维素、果胶质、半纤维素、识别蛋白等。 ?花粉壁蛋白:花粉粒的内、外壁蛋白具有活性，与雌蕊柱头有识别作用。 外壁蛋白来源于绒毡层。 内壁蛋白由花粉自身产生。 3.2.4(花粉生活力 花粉生活力一般数小时至数周，因植物种类而异。 3.2.5(花粉败育 有些植物散出的花粉发育不正常，不能起到生殖的作用，称为花粉败育。 四、雌蕊的发育与构造 4.1 柱头和花柱 1(柱头:是接受花粉的地方，具有适应接受花粉的特殊表面。 1.1、表皮细胞:常变成乳头状或毛状，布满分泌物，利于花粉粘附，分泌物中有脂、糖、酚、蛋白质等。 1.2、蛋白质:在柱头表面形成薄膜，称为表膜，利于粘附花粉和作为花粉识别蛋白的“感受器”，在花粉与柱头的识别中有重要作用。 2(花柱 2.1、结构:包括表皮和基本组织。 2.2、类型(图4-37 花柱类型): ?空心花柱:形成花柱道 ，花柱中央形成1—数条花柱道(纵行通道)，周围为腺质细胞，花粉管萌发后沿花柱道进入子房，如百合及豆科植物等。 ?实心花柱:花柱中央有特殊的引导组织，其细胞具分泌功能，有大的孢间隙，花粉管萌发后，沿孢间隙生长进入子房。 4.2、胚珠的发育与构造 (图4-38 子房结构) (图4-39 胚珠结构) 1(子房的结构:包括子房壁和胚珠。 1.1、子房壁: a.内外两面具表皮，两表皮之间为基本组织。 b.背缝线处有一个较大的维管束，腹缝线处有2个较小维管束。 c.腹缝线处着生1—多枚胚珠(大孢子囊)。 1.2、胚珠(大孢子囊):是形成雌性生殖细胞的地方，是种子发育的前身。 A(结构:由珠心，珠被，珠孔，合点，珠柄组成。 B(发生:在子房内壁腹缝线处的胎座部位，表皮下的一些细胞分裂突起形成胚珠原基，原基的前端发育为珠心，基部分化为珠柄，珠心基部表皮层细胞分裂较快，形成一环状突起，发育为珠被，珠被在珠心前端留一个小孔称为珠孔，珠被1-2层(内珠被，外珠被)，珠柄与心皮相连，心皮维管束通过珠柄进入表皮，维管束的进入之处也就是珠被、珠心、珠柄的交界愈合处，称为合点。 2、胚珠的类型(图4-40胚珠类型) ?直生胚珠:珠心、珠孔、株柄在一条直线上，合点位于最低处，如荞麦。 ?倒生胚珠:珠柄较长，胚珠侧转180?，珠心不弯曲，合点位于最高处，如麦、稻、瓜类等。 ?弯生胚珠:胚珠下部直立，上部弯曲，珠孔朝下，合点与珠孔通过珠心成弧线，如油菜等。 ?横生胚珠:珠孔、珠心、合点的连接直线与珠柄成直角，珠孔偏于一侧，如绵葵。 4.3胚囊的发育与构造 1、发育 (图4-41 胚珠发育) (图4-42 胚囊发育) 胚囊发生于珠心组织中，开始时，珠心组织是一团均匀一致的薄壁组织。在珠被原基刚开始形成时，靠近珠孔端的珠心组织表皮下，分化出一个孢原细胞，孢原细胞特点是体积大，细胞质浓，细胞核大，细胞器丰富，液泡化程度低。孢原细胞进一步发育，分裂或不分裂，形成胚囊母细胞(大孢子母细胞)，大孢子母细胞减数分裂形成4个大孢子，成一纵行排列，靠近珠孔的3个退化消失，远离珠孔端的一个发育为单核胚囊。单核胚囊进行三次核有丝分裂形成8核胚囊，在第一次分裂后，两个子核移向胚囊两端。形成8核胚囊后，两端各有一核移向中央，形成中央极核，两端的核也发生变化，产生细胞壁，分化成细胞，形成8核7细胞的8核胚囊，为成熟胚囊。 2、结构(图4-43 成熟胚囊) (图4-44 胚囊类型) 成熟胚囊(雌配子体)在珠孔端有卵器(卵细胞:1核，较大形，1个;助细胞:2个，单核，较小形)。在中央部位有中央细胞为2核，合点端为反足细胞，3个单核细胞。 3(功能 a.卵:受精后发育为胚 b.助细胞:?从珠心吸收营养转运到胚囊。 ?合成和分泌和向化性物质，引导花粉管向胚囊生长。 ?受精时，有助于精子转移到卵细胞中。 c.中央细胞:2极核与精子受精，发育成3倍体胚乳。 d.反足细胞:吸收母体营养转运到胚囊。 五、开花与传粉 5.1、开花 开花是当花药或胚囊成熟时，花萼、花冠展开，露出雄蕊和雌蕊，为传粉作准备的现象。一株植物从第一朵花开放到最后一朵花开放所经历的时间，称为开花期，开花期依植物而异，短则几天，长则2月以上，每朵花开放的时间也因植物而异，短则5—30分钟，如小麦;长可达数月，如兰花。植物的开花习性是由遗传特性和生态条件所决定的。植物开始开花的年龄、开花的季节、开花期的长短及一朵花开放的具体时间和开放的持续时间，都随植物的种类不同而异，如3年生桃树才开始开花，以后逐年开花，而竹子一生开花后即死亡，开花的季节也因植物而不同，有早春先叶开花植物，如杨、玉兰等，有些植物四季开花，如月季，有些植物深秋开花，如山茶等。 5.2、传粉 传粉是指开花以后，花药开裂，花粉传送到雌蕊的柱头上的过程。传粉方式一般分为两类:自花传粉和异花传粉。 1、自花传粉 1)、同一朵花中的雄蕊花粉向同一朵花中的雌蕊柱头传粉。 2)、果树栽培上一般指同品种内的传粉。 3)、林业上一般指同一植株内的传粉。 4)、典型的自花传粉有闭花受精现象 5)、闭花受精:植物在花蕾中已进行了传粉受精，如豌豆。(闭花受精的植物，达尔文曾记述过55属，花粉在花粉囊中萌发花粉管，穿过花粉囊壁向柱头生长，完成受精，不存在传粉。) 6)、自花传粉的条件:两性花;大小孢子囊同时成熟;柱头对于自花传粉无生理障碍。 2、异花传粉 1)、一朵花的花粉传落到另一朵花的柱头上，完成受精作用。 2)、果树栽培上一般指不同品种间的传粉。 3)、林业上一般指不同植株间的传粉。 4)、植物传粉除自花传粉(闭花受精)外，都必须借助于一定的媒介，在自然界中花粉传播主要靠风力和昆虫传播，依据传粉媒介的不同，又可以把异花传粉植物分为风媒植物和虫媒植物，它们的花分别称为风媒花和虫媒花。 3、风媒植物与风媒花 1)、依靠风力传粉的植物称为风媒植物，如核桃、桦木、杨树等，风媒植物的花称为风媒花。 2)、风媒花的特点:花被小或退化，花色不鲜艳，无蜜腺;产生的花粉量大，花粉粒细小光滑，干燥而轻;风媒花的有效传播距离一般为300-500米;风媒植物大多数为早春开花，先叶开放或与叶同时开放。 4、虫媒植物与虫媒花 1)、依靠昆虫传粉的植物，称为虫媒植物，如桃、李、苹果等。虫媒植物的花称为虫媒花。 2)、虫媒花的特点:花被鲜艳，有蜜腺;花粉粒较大，有花纹，常粘集成块，便于昆虫粘附携带;多为两性花。 5、其他还有水媒传粉植物，一些水生植物借水传送花粉，称为水媒传粉植物，如金鱼藻等。 6、自花传粉与异花传粉的生物学意义 1)、异花传粉与自花传粉相比是一种进化方式，异花传粉由于雌、雄配子是在彼此不完全相同的生活条件(异花)下产生的，遗传性上具有较大差异，其后代有较强的生活力和适应性。 2)、自花传粉是一种原始传粉形式，但是在缺乏风媒、虫媒等媒介条件下，对于后代的繁衍是有意义的，连续长期的自花传粉是有害的，因为其两性配子是在同一环境条件下(自花)产生的，其遗传性缺少分化，故后代的生活力和适应性小。 7(植物对异花传粉的适应 植物在长期进化过程中形成了种种适应异花传粉的性状，归结起来有如下几点: 1)、雌雄异株，为单性花，雄花和雌花分别生于不同的植株上，如杨、柳、杜仲等。 2)、雌雄异熟，为两性花，但同一朵花中雄蕊和雌蕊不同时成熟，如泡桐一朵花中，雄蕊先熟;柑桔一朵花中雌蕊先熟。 3)、花柱异常，1株植物中产生长柱花、短柱花或三种不同花丝长度的花。 长柱花:花丝短，花柱长。 短柱花:花丝长，花柱短，长短交叉才能受精，否则不亲合，如荞麦。 三种不同花丝长度的花:花柱与花丝必须等长才能受精，否则不亲合，如干屈菜。 5.3、受精作用 受精是雌、雄配子融合的过程称为受精。受精过程包括识别与花粉管的萌发、花粉管生长、受精过程。 1(识别与花粉管的萌发 花粉落到柱头上以后，从柱头上吸收水分，并释放花粉壁蛋白与柱头表面的识别蛋白进行识别，如果是亲合性的花粉，柱头则提供营养物质和诱导花粉萌发的物质如芳香物质、硼等刺激花粉萌发，同时花粉分泌角质酶溶解柱头表面的角质层以便从柱头上及花柱中吸收水分，花粉萌发时，从萌发孔处长出花粉管。如果是不亲合的花粉，则花粉的萌发和花粉管的生长被抑制。因此花粉与雌蕊的识别作用对于完成受精起着决定性的作用。 2(花粉管生长(图4-45 花粉萌发) 花粉萌发花粉管后，内容物流入到花粉管中，药粉管通过花柱进入胚囊，对于中空的花柱，则花粉管沿花柱道生长，对于实心的花柱，花粉管沿着引导组织的胞间隙生长。花粉管在花柱中生长的速度，因植物种类而异，也因外界条件的影响而不同，一般木本植物较慢，如桃10-12小时，核桃72小时，栓皮栎14个月;草本植物比较快，如小麦30分钟，蚕豆14-16小时。 影响花粉管生长的外界因素主要是温度要适宜，温度低则花粉管生长慢，温度高则生长快，如小麦10?需2小时，30?需15分钟。此外，花粉 生活力的高低，亲缘关系的远近，花粉的数量等因素也都影响着花粉管的生长速度。 3(受精方式与双受精 3.1、受精方式 (图4-46 受精方式) 花粉管进入子房以后沿子房内壁或胎座继续生长，最后到达胚珠，花粉管进入胚珠，完成受精有3种方式: 1)、珠孔受精:花粉管经珠孔进入胚珠实现受精，如油茶和多数植物。 2)、合点受精:花粉管经合点区进入胚珠实现受精，如漆树(核桃(桦木。 3)、中部受精:花粉管经珠柄或珠被进入胚珠，前者如黄连木，后者如南瓜。 花粉管进入胚囊后，先端破裂，两个精子由花粉管进入胚囊，一个与卵细胞结合，形成2n合子，进一步发育成胚，另一个精子与中央细胞的两个极核结合形成3n初生胚乳核，以后发育成3n的胚乳，在有些植物中则退化。 3.2、双受精 (图4-47 双受精) (图4-48 双受精) 双受精现象:两个精子分别与卵和极核受精结合的现象称为双受精现象。双受精现象是被子植物所特有的现象，是进化的产物。 3.3、双受精后胚囊中细胞的变化 双受精前后胚囊中的其它细胞也发生许多变化，主要有: 1)、助细胞一般全部消失。 2)、反足细胞有的消失，如油茶、核桃，有的发育形成细胞群，继续为胚和胚乳的发育提供养料，到最后才消失，如毛竹。 六、种子与果实的形成 完成双受精以后，胚珠发育成种子，子房发育成果实。种子是种子植物特有的器官，种子植物包括裸子植物和被子植物，裸子植物的胚珠外面没有包被，呈裸露状态，因而胚珠发育成种子后种子也是裸露的，没有包被。被子植物的胚珠外面有子房壁包被，胚珠发育成种子后，外面的子房壁发育成果皮，因而种子外有果皮包被，果实是被子植物所特有的。 6.1种子的形成 受精以后，合子发育成胚，初生胚乳核发育成胚乳，珠被发育成种皮，多数植物的珠心、胚细胞、反足细胞消失，整个胚珠发育成种子。 1(胚的发育(图4-49 胚的发育) (图4-50 胚的发育) 1)、合子休眠 受精后合子需经过一段时间的休眠才开始发育，休眠期的长短因植物种类而异，有数小时至数个月，合子的发育比胚乳的发育要晚。 2)、合子发育 合子发育时，首先进行横向分裂，形成两个细胞，近珠孔端的一个是基细胞，常膨大成泡状，不再分裂或者分裂参加胚柄及胚的形。近合点端的一个是顶细胞，主要形成胚或参与形成胚柄。 此时称为2细胞原胚。胚柄是在被子植物中由顶细胞或基细胞参与分裂形成的连接胚与胚囊壁的部份，具有把胚推进胚乳中，以利吸收营养供应胚的生长的作用，随着胚的生长，胚柄逐渐退化，在成熟种子中仅留痕迹。 在裸子植物中，胚柄指连接胚体与颈卵器之间的各种管状细胞。 顶细胞最初几次横分裂形成八分体原胚，八分体原胚再经分裂形成球形原胚。球形原胚继续分裂增大及分化，由于各部分生长速度的不同，在顶端两侧形成突起，突起继续生长，形成胚的两片子叶，两片子叶间的小突起形成胚芽，胚芽相对的一般形成胚根，胚芽与胚根之间的部分是胚轴，这样就发育形成了胚。胚是由一团幼嫩的具有分裂能力的有极性分化的细胞群组成。 极性分化指有上、下端的分化，合子是新的植物体的第一个细胞，胚是植物体的原始体。 胚发育类型可以根据胚柄有无，基细胞和顶细胞是否参与形成胚柄，以及最初的分裂方向差异，把不同植物的胚的发育归纳为六种主要类型，如十字花型、茄型、石竹型等等 。双子叶植物原胚顶端发育形成两片左右对称的子叶。单子叶植物胚的两个子叶生长不对称，外子叶退化，仅留有痕迹，内子叶很大，称为盾片，因此成熟的单子叶植物胚，只有一个子叶能长大。 2(多胚现象 多胚现象指有些植物的种子中含有2个或两个以上的胚，这种现象，称为多胚现象。一般情况下，一粒种子在合子发育时只形成一个胚，但有些植物可以形成多个胚。多胚现象的类型: ?裂生多胚(图4-51 裂生多胚)(2n胚): 合子胚通过出芽或裂生的方式产生的多胚，在裸子植物中较为普遍，在被子植物有些植物有裂生多胚现象，如郁金香、椰子、百合等。 ?助细胞多胚(图4-52 助细胞多胚) (2n或n胚):一种情况是多枚精子进入胚囊，除与卵、极核双受精外，还与助细胞受精发育成胚(2n)，如慈菇属，还阳参等;另一种情况是助细胞不经受精发育成胚(n)，如菜豆、白菜等。 -53 反足细胞多胚) (n胚):反足细胞发育成原?反足细胞多胚(图4 胚，未见到发育成熟的胚，如美国榆、韭菜等。 ?不定胚 (图4-54 不定胚)(2n胚):胚囊外面的细胞(如珠心、珠被)形成的胚，可以发育成幼苗，如柑桔、仙人掌、百合等。 3(胚乳的发育 裸子植物的胚乳是由雌配子体发育成的，为单倍体(n)。 被子植物的胚乳是由中央细胞两个极核受精发育而成的，为三倍体(3n)。 1)、胚乳的发育过程 极核受精后形成初生胚乳核，初生胚乳核发育成胚乳细胞。胚乳的发育类型有: ?核型胚乳(图4-55 核型胚乳): 核型胚乳是被子植物中最普遍的胚乳发育方式。 初生胚乳核的多次有丝分裂不形成细胞壁，核呈游离状态分布在中央细胞中，随着核的增多及中央液泡的增大，核被挤到周缘，直到发育的后期，在游离核之间发生细胞壁，形成多细胞胚乳。 ?细胞型胚乳(图4-56 细胞型胚乳): 细胞型胚乳见于多数合瓣花植物。 初生胚乳核每次核分裂都进行胞质分裂，形成细胞壁，成为多细胞的胚乳。 ?沼生目型胚乳(图4-57 沼生目型胚乳): 沼生目型胚乳见于单子叶植物的某些类群。初生胚乳核第一次有丝分裂后，形成细胞壁，由于不均等分裂形成一个大的珠孔室和小的合点室，在珠孔室，多次核分裂形成游离核，在合点室，核不分裂或仅进行少数几次分裂，至发育后期，通常在珠孔室形成细胞，合点室维持游离核状态或呈退化状态，有的植物形成细胞。 2)、胚乳发育的意义 a.胚乳先于胚发育，可以在胚发育的初期阶段供给胚发育所需营养物质。 b.胚乳于后期成为贮藏养料组织，供种子萌发需要。 c.三倍体胚乳具有更丰富的遗传特性，被胚吸收利用后，使植物体有更强的生命力和适应性。 3)、有胚乳种子与无胚乳种子 a.有胚乳种子: 有些植物胚乳在后期成为贮藏养料的组织，在种子发育成熟时依然存在，供种子萌发需要，成为有胚乳种子，如禾谷类、大戟科、柿树叶等。 b.无胚乳种子: 有些植物胚发育中胚乳被完全吸收，子叶成为贮藏养料的组织，供种子萌发需要，为无胚乳种子，如豆科、蔷薇科等。 4)、外胚乳: 一般植物当胚和胚乳发育时，胚囊外的珠心组织被吸收消耗而消失，但是有些植物在种子成熟时，珠心组织发育成包于胚乳之外的贮藏组织，这种由珠心组织发育形成的包于胚乳之外的贮藏组织称为外胚乳，如石竹科的植物。 4(种皮的形成 珠被发育形成种皮，种皮位于种子的最外面，具保护作用。 1)、单层种皮种子:有两种情况，一种是单珠被胚珠发育的种子，另一种是两层珠被胚珠，内珠被在种子形成过程中全部被吸收消失，外珠被发育成一层种皮，如毛茛科、豆科等。 2)、两层种皮种子 两层珠被的胚珠，外珠被发育成外种皮，内珠被发育成内种皮。 6.2、果实的形成 1(受精以后花各部分的变化 卵受精以后，花各部分都发生变化，花萼多数植物枯落，少数植物宿存，花瓣凋谢，雄蕊、花柱、柱头枯萎，子房发育成果实，胚珠发育成种子，子房壁发育形成果皮。 2(真果与假果 1)、真果:植物的果实由子房发育而来，如桃、杏等(图4-58 真果桃)。 2)、假果:植物的果实由子房及花的其它部分(如花托、花被等)等发育形成，如梨、苹果等是由肉质化花托与果皮的形成(图4-59 假果苹果)。 3(果皮的构造:果皮包括外果皮、中果皮和内果皮(图4-60 果皮结构)。 1)、外果皮:一般较薄，1-2层细胞，具角质层和气孔，有时具蜡粉和毛、幼果细胞含叶绿体，成熟时含有色体而有颜色。 2)、中果皮:一般较厚，结构上因植物而异，具维管束，如: ?肉质化:由薄壁组织构成，桃、杏。 ?革质化:由薄壁组织和厚壁组织构成，如刺槐、豌豆。 ?网络状:维管束发达，如丝瓜、桔桔络属。 3)、内果皮:变化较大，因植物而异，如: ?木质化:桃、李、核桃等。 ?肉质化:柑桔，内果皮表皮毛(腺毛)肉质化。 ?细胞分离成单个浆汁细胞，如葡萄、蕃茄。 4(单性结实 :有些植物的子房未经受精而发育成果实，称为单性结实。单性结实果实一般无种子，故也称无子果实，如:无籽葡萄、无籽西瓜等。类型: 1)、营养单性结实 :子房不需要花粉刺激，形成单性果实，如柑桔。 2)、刺激单性结实:子房需要花粉刺激，但不受精而形成单性果实，如葡萄。 3)、诱导单性结实:用生长素、吲哚乙酸(IAA)、2，4-D等激素刺激诱导产生单性结实。 6.3、果实类型(图4-61 果实类型):果实根据形态和结构可以分为三大类:单果;聚合果;复果(聚花果)。 1.单果:由一朵花中单心皮或合生多心皮子房所形成的果实，分为干果和肉质果两类。 1.1(干果:果实成熟时果皮干燥，根据果皮开裂与否，分为裂果和闭果两类。 1)、裂果:果实成熟时果皮干燥开裂，包括:蓇葖果、荚果、角果、蒴果4种类型。 ?由单雌蕊，1 心皮上位子房形成的果实有荚果和蓇葖果。 a. 蓇葖果:单雌蕊1心皮上位子房形成的果实，成熟时沿背缝线或者腹缝线一边开裂，如牡丹。 b.荚果(图4-62 荚果) (图4-63 荚果):单雌蕊1心皮上位子房形成的果实，成熟时沿背缝线和腹缝线两边开裂，如豆科。 ?由2个或2个以上复雌蕊合生心皮子房形成的果实，有角果和蒴果。 a.角果:2心皮复雌蕊合生子房形成的果实，侧膜胎座，有假隔膜，成熟时沿背缝线和腹缝线两边开裂，如十字花科。 b.蒴果:2心皮以上复雌蕊合生上位或下位子房形成的果实，有多种开裂方式: 室背开裂:沿背缝线开裂，如棉花、百合。 室间开裂:沿室与室之间的隔膜开裂，如牵牛、杜鹃。 孔裂:形成小孔开裂，有孔盖，如罂栗。 盖裂(周裂):蒴果自中间横断开裂，如马齿苋、车前。 2)、闭果:果实成熟后果皮干燥但不开裂，有瘦果、颖果、坚果、翅果、分果5种类型。 ?果实在熟后仅具1粒种子，有瘦果、颖果、坚果、翅果4种类型。 a.瘦果:1或2-3心皮合生，1室，上位或下位子房形成，具1粒种子，如向日葵(2心皮)、荞麦(3心皮)、白头翁(1心皮)。 b.颖果(图4-64 颖果):果皮与种皮愈合，不易分离，1室1种子，如禾本科。 c.坚果(图4-65 坚果):上位或下位子房形成1室，1种子，果皮坚硬，与种皮分离，如板栗。 d.翅果:瘦果或坚果，果皮沿一侧或两侧及周围形成翅状，如五角枫、臭椿、榆树等。 ?合生心皮复雌蕊子房发育形成，在果实成熟时，各心皮分离形成独立小果，称为分果，有双悬果和四小坚果两种类型。 a.双悬果:果实成熟后分离成两个小瘦果，如伞型科。 b.四小坚果:果实成熟后分离成四个小坚果，如唇形科。 1.2(肉果:果实成熟后肉质多汁，包括:柑果、瓠果、浆果、核果、梨果5种类型。 1)、内果皮肉质多汁的有柑果、瓜果、浆果3种类型。 ?柑果:柑桔类植物特有，外果皮软而厚，与中果皮无明显分界，中果皮网络状，内果皮形成多室，内果皮表皮毛肉质，由复雌蕊多心皮合生上位子房发育形成，中轴胎座。 ?瓠果(图4-66 西瓜)(图4-67 黄瓜) :葫芦科植物特有果实，合生心皮下位子房并有萼筒参与形成果皮，果皮、胎座均肉质化，侧膜胎座，多数种子。 ?浆果(图4-68 浆果柿子)(图4-69 浆果葡萄) :合生心皮，上位或下位子房形成，外果皮薄，中果皮、内果皮肉质化，或内果皮细胞分离成汁液状，如葡萄、蕃茄、柿子等。 2)、内果皮坚硬，软骨质或皮纸质，包括核果和梨果。 ?核果(图4-70 核果桃)，(图4-71 核果核桃):单心皮或合生心皮上位子房形成，外果皮薄，中果皮肉质，内果皮坚硬，1室，1种子，如桃、梅、李、杏。 ?梨果 (图4-72 梨果苹果):合生心皮下位子房并由花托参与形成果皮，花托、外果皮、中果皮肉质，数室，每室数枚种子，如苹果、梨。 2、聚合果(图4-73 聚合果树莓) (图4-74 聚合果草莓):由1朵花中多数离生心皮雌蕊子房发育形成，每一雌蕊发育形成一个小果，集生于膨大的花托上，小果为蓇葖果的称为聚合蓇葖果，如玉兰、牡丹。小果为 瘦果的称为聚合瘦果，如草莓(花托肉质)、蔷薇，小果为核果的称为聚合核果，如悬钩子。 3、复果(聚花果)(图4-75 聚花果菠萝):由一个花序发育形成，每朵小花形成独立的小果，聚集在花序轴上，如悬铃木、桑果、菠萝(花序轴肉质化)等。