台湾海峡及其邻近海域小型底栖动物生态学的研究（可编辑）

台湾海峡及其邻近海域小型底栖动物生态学的研究（可编辑） 台湾海峡及其邻近海域小型底栖动物生态学的研究 厦门大学 硕士学位论文 台湾海峡及其邻近海域小型底栖动物生态学研究 姓名:王彦国 申请学位级别:硕士 专业:水生生物学 指导教师:林荣澄 20080601摘 要 摘要 小型底栖动物分布广、种类多,它们是海洋碎屑食物链重要的中间环节,不 仅是幼年鱼、虾和蟹等的饵料,而且在底栖食物网的能量运转和物质循环中占有 特殊的地位。此外,小型底栖动物具有活动范围小、对环境的变化反应灵敏等特 点,是环境改变很好的指示生物。小型底栖动物调查研究作为海洋生物调查重要 组成部分,深入进行小型底栖动物的研究,对于了解海洋底栖生态系统的结构和 功能,建立生态动力学模型和探讨水层一底栖耦合机制,为综合研究海洋渔 业资 源,开展海洋生物监测,进而实现对海洋生物资源的持续利用和海洋农牧化生产 以及对台湾海峡底质环境状况进行健康评价具有十分重要的科学意义。 本文利用在台湾海峡及其邻近海域年.月的个站位与年 月至年月的个站位所采集的未受扰动的沉积物样品,对福建沿岸小型 底栖动物的丰度和生物量及海洋底栖桡足类群落结构、多样性和分类学进行了研 究。研究结果如下: 在调查海域两个航次共鉴定出自由生活海洋线虫、底栖桡足类、多毛类、介 形类、双壳类、腹足类、动吻类、无节幼体、端足类、原足类、海蜘蛛、涟虫类、 十足类和其它类等个类群小型底栖动物。自由生活海洋线虫的丰度占绝对优 势,占两个航次平均丰度的.%其中夏季航次占总丰度的.%,冬季航 次占总丰度的.%,其次为底栖桡足类,占平均丰度的.%其中夏季航 次占.%,冬季航次占.%。 夏季航次小型底栖动物的平均丰度、生物量及生产量分别为 和 .士./,.土.。/ .士.‘ /.:冬季航次分别为.士. /,.士.?/和 . 士.?/?。 研究海域小型底栖动物各个类群的水平分布呈现明显的镶嵌式分布,夏季航 次调查海域小型底栖动物丰度的高值出现在海峡的中部海域,南北部丰度较低; 冬季航次海峡中南部海域小型底栖动物丰度高于北部海域;垂直分布上,小型底摘 要 栖动物主要分布在沉积物的表层,夏季航次分布在?以浅的沉积物中的小型 底栖动物占.%,冬季航次占.%。夏、冬两个航次分布在.层沉积 物中的小型底栖动物分别为.%和.%。相关分析显示,叶绿素的含量 和分布是影响小型底栖动物丰度和生物量的分布关键因素,沉积物中砾石、砂砾、 粉砂和粘土的含量是影响底栖桡足类丰度和生物量分布的关键因子。 同国内外其它研究相比,本研究中小型底栖动物的丰度相对较低。从自由生 活海洋线虫的数量与底栖桡足类的数量之比来看,研究海域基本上 没有受到有机质的污染。 本研究中底栖桡足类共鉴定出种或分类实体以及其它待定种类和桡足幼 体,分别隶属于猛水蚤目、哲水蚤目、剑水蚤目和歧口水蚤目四个目的桡足类, 个科,个属,其中优势种是 .、 .、 .、 .、 .和 .等。 各站位的水深相差较小,因此本研究中水深与底栖桡足类的相关性不显著; 桡足类多样性指数和沉积物结构相关显著。 关键词:小型底栖动物;底栖桡足类;生态学;群落结构;台湾海峡 .,. , . ,. . , ? , . . . . .. , , ,: . , ,,,, ,,,,,, . %,. .%.% ., ’ .%,.% .% . ,.士./,.土.上?/ ... / , .士. /, .士.?/ . ?. 士.?/ ’,. ...%.. .% . .%. . .% . . , .. , 埘 . ., , . :、 、 、 、 . , . . :; ;; ; 厦门大学学位论文原创性声明 本人郑重声明:所呈交的学位论文,是本人在导师的指导下,独 立进行研究工作所取得的成果。除文中已注明引用的 内容 财务内部控制制度的内容财务内部控制制度的内容人员招聘与配置的内容项目成本控制的内容消防安全演练内容 外,本论文 不含其他个人或集体已经发表或者撰写过的作品成果。对本文的研究 做出重要贡献的个人和集体,均已在文中以明确的方式表明。本人完 全意识到本声明的法律结果将由本人独立承担。 声明人签名彦圉 日期:山萨‘耶日厦门大学学位论文著作权使用声明 本人完全了解厦门大学有关保留、使用学位论文的规定。厦门大 学有权保留并向国家主管部门或其指定机构送交论文的纸质版和电 子版,有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学 校图书馆被查阅,有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索, 有权将学位论文的标 题 快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题 和摘要汇编出版。保密的学位论文在解密后适 用本规定。 本学位论文属于 、保密 ,在 年解密后适用本授权书。 、不保密\/ 请在以上相应括号内打“” 作者签名: 日期:西姆年石月谚日 导师签名: 目% 日期:加。符么月牛日 .移钐叫. 锄嘲绪 论 绪 论 海洋生态系统是人类现在和未来赖以生存和发展的重要基础之一,海洋是人 类尚未充分开发利用的最大疆域,海洋生态系统除了能够提供基于食物网生 产过 程的直接物质产出外,还提供了全球物质循环、对污染物和废弃物的转化分解和 吸收等服务【?。 但是,近年来近海生态系统的服务和生产发生了一些令人担忧的变化,基础 生产力显著下降,赤潮频繁发生,生物多样性减少,传统的优质资源大幅度减少, 可获资源质量明显降低。海洋生态系统的退化和生态环境的恶化有自然的因素, 也有捕捞及其它人类活动的影响,还有生态系统自身的内在波动等。但是,其根 本的原因是缺少对近海生态系统深入和全面的认识,对其功能和受控机制不了 解。为了深入了解和认识近海生态系统的结构、功能及其受控机制,以保证持续 健康地开发利用其资源和环境,对海洋生态系统的研究在世纪末进入了一个 崭新的阶段,在全球范围内空前活跃起来。在众多国际组织,如国际海洋研究科 学委员会、联合国政府间海洋学委员会、国际海洋考察理事会 、国际北太平洋海洋科学组织、联合圄环境规划署 等的推动下,一系列大型国际研究计划相继实施,如“全球海洋生态系统动力学 研究、“全球海洋观测系统’’、“大海洋生态系”、 “全球海洋通量联合研究”、“世界海洋环流实验、“海岸带 陆海相互作用研究”、“热带海洋与全球大气计划”、 “全球 海洋真光层研究等。与以往研究不同,这些研究计划的出发点不仅 仅是向海洋要能源、向海洋要食物,而是将海洋作为一个切入点,试图通过对海 洋生态系统的研究,深入了解和认识“全球变化”和地区性环境、气候变化的有 关过程和机制,研究重点在于海洋生态系统的“动态过程和“建模与预测”, 在关注人类活动和气候变化对海洋生态系统影响的同时,更关注对生物资源的影 响。 在这一时期,我国通过较长时间的学科战略研究,逐渐明确了我国海洋生态 系统研究的战略目标,我国海洋生态动力学研究也与世界同步发展起来,积极参绪 论 与了国际科学指导委员会的工作,在国家科学基金委员会和科技部等 机构的组织下,我国的海洋生态系统动力学研究进入了一个崭新的阶段,开展了 我国海洋生态系统动力学发展战略研究,如“东、黄海生态系统动力学与生物资 源的可持续利用”,“东海海洋通量关键过程研究”,“台湾海峡生源要素地球化学 过程研究”, “典型海湾生态系统动态过程与持续发展研究”,“黄海环流 及营养 盐长期输运研究,“典型河口陆海相互作用的研究’’等。这些研究计划不仅对有 关海域的理化、生态环境和生物资源的基本状况及其动态变化进行了了解,同时 这些研究还注重过程研究和多学科问的交叉联合,构建了生态动力学模型,为近 海生态系统进行定量分析奠定了基础【,。 在海洋生态系统中,根据海洋生物的生活习性、运动能力以及所处海洋水层 环境和底层环境的不同,可将其分为浮游生物、游泳生物和底栖生物三大类群, 其中底栖生物是海洋生物中种类最多的一个生态类群,包括了大多数的海洋动物 门类、大型海藻和海洋种子植物。这些生活在海底的生物由德国生物学家 于年首先提出称为“底栖生物’’。目前海洋底栖生物 定义为:指那些生活于海洋沉积物底内、底表以及水中物体包括生 物体和非生物体为依托而栖息的生物生态类群。底栖生物同人类生活十分密切, 许多底栖生物是渔业捕捞或养殖的对象,具有重要的经济价值。此外,有更多的 底栖生物是经济鱼类、虾类的天然饵料,它们数量的多少直接影响着这些经济鱼 虾资源的数量,因此受到人类越来越多的重视。同时底栖生物还是海洋生生态系 统中最重要的生态类群,由于其构造和生态复杂多样,且同人类有密切的经济关 系,因此,受到较多的重视。海洋底栖生态学则是研究底栖生物和其栖息环境之 间相互关系的学科,随着研究手段的革新,海洋生态学的迅速进展,生物资源的 捕捞与增殖产业的快速发展,必然会促进底栖生物生态学的全面发展【】。 年代以前,底栖动物的研究对象主要是大型底栖生物或巨型底栖生物。其 后,对生存于沿岸或水下沉积物颗粒间的小型底栖动物,也称间隙 动物的调查研究受到较多的重视。小型底栖动物是底栖生态系统中的重要组成 部分,是海洋碎屑食物链的中间环节,不仅是鱼、虾、蟹幼体的饵料,而且在底 栖食物网的能量转运和物质循环中占有特殊的地位,由于它们具有生命周期较 短,周转率较高的特点,在一定海域往往是大型底栖动物的主要食物来源,在海 绪 论 洋食物链中占相当重要的地位。小型底栖动物主要以摄食微型藻类和细菌为生, 因此它们在一定程度上影响着海域的初级生产力、营养物质的循环以及一些其它 的底栖生物代谢过程。 进入世纪以后,对小型底栖动物研究的时空尺度已扩大到全球,特别是以 气候异常和人类活动的影响为切入点,研究小型底栖生物的功能效应。自 年东太平洋发现热泉生物群落以来,深海生态和极端条件下小型底栖生物的研究 成为另一个热点。利用包括技术、深潜和分子生物学的手段,来探讨底栖生态 过程在全球生物地化循环过程中的作用,揭示化能合成的能量通道以及小型生物 和微生物相互作用的分子机制。 在海洋沉积物中底栖桡足类主要是猛水蚤是继线虫之后的第二丰富的小 型底栖生物类群,但在粗沙的沉积物或海藻上往往成为最丰富的类群【】,其分布 广泛,遍布全球,从滨海的潮间带直到大洋的最深海沟处,从寒冷的两极直到深 海脊上的高温热泉生物群落都有它们的分布。底栖桡足类在海洋小食物网和水层 一底栖系统耦合中起重要的作用,同时由于其对环境中有毒化学物质非常敏感, 因此将其作为监测环境污染和扰动的类群越来越受到重视【】。 本文根据年月和年月年月在台湾海峡及其邻近海 域进行的调查,对小型底栖生物的丰度和分布进行了比较和分析,对它们的生物 量和生产量进行了估算,分析了台湾海峡及其邻近海域小型底栖动物的生态学特 点和底栖桡足类的群落结构和多样性,以期为台湾海峡生物资源的可持续利用提 供科学依据,同时为台湾海峡底栖生态系统结构和功能的深入研究,为海洋环境 的动态监测提供必要的参量。第一章小型底柄动物生态学研究概况 第一章小型底栖动物生态学研究概况 海洋生态学是生态学的一个分支,主要研究海洋生物与海洋环境之间相互关 系的科学。随着海洋开发的深入和全球变化问题的突出,海洋生态学与人类的关 系越来越密切,人口的增加、资源的匮乏和生态环境的恶化等问题都不同程度的 与海洋生态学相联系;同时,浩瀚的海洋不仅蕴藏着丰富的能源、矿产资源和海 水化学资源等,而且海洋中的生物资源十分丰富,海洋生物种类组成多样性高、 门类齐全,拥有许多古老的种类;海洋还对整个地球气候有着调节作用,对生物 圈的生态平衡也有重要影响,对维持地球上的生命系统具有极为重要的意义。因 此,海洋生态学的发展日益受到人们的重视。 海洋生态学作为一门系统科学研究的历史比较短,世纪年代以来海洋 生态学取得了较快的发展,国际上相继实施的若干重大研究计划,使得海洋生态 学的研究内容和范围不断深入和扩大,较快的促进了海洋生态学的发展。海洋生 态学的研究大体可分为以下几个阶段】:世纪初,世界上一些科学家进 行零星的海洋调查的阶段。具有代表性的工作是英国的用底拖网采集并 观察了底栖生物的分带现象,并提出了以下没有动物的错误论点,正是这 个论点促进了深海研究的开展。年写的《欧洲海的自然历史》一书 被看作是海洋生态学的第一部著作,也被称为海洋生态学的奠基人。 世纪末至世纪末是海洋生态学发展的初级阶段。这一时期,各海洋国家相 继进行了多次大范围的海洋生物调查,发现了大量的新种、属,并初步分析了海 洋生物与海洋环境的关系,为海洋生态学的发展做出了贡献。此外,海洋生态学 的专著也陆续出版,海洋生态学的一些概念、术语也陆续被提出来。世 纪初至年代被看作是海洋生态学发展的又一阶段,其主要特点是在对海洋生 物进行大量定性研究的基础上开展了定量的研究。丹麦和前苏联开展了深海生态 系统的调查研究,证明了深的深海海沟有生物存在的事实,这一发现促 进了深海生态的研究。海洋调查的船只、测量仪器和调查方法上的不断改进,扩 大了海洋调查的规模,提高了海洋调查的质量。世纪年代至现在,海 洋资源的过渡利用,大量污染物倾泻入海以及人为对海洋环境造成的严重破坏, 第一章小型底柄动物牛态学研究概况 人们意识到尚未充分认识的海洋也处在危急之中,由此推动了海洋生态学的迅速 发展。海洋生态学围绕着全球面临的重大生态课题进行了空前规模的研究,海洋 生态系统的研究受到世界各国的高度重视,研究的范围也日益扩大,包括了遍及 世界各海区的河口、近岸以及上升流区。 小型底栖动物的研究概述 .前言 海洋生态学研究的生态类群中,底栖生物是一个很大的生态类群,其种类组 成和生活方式都比浮游生物和游泳生物复杂。底栖生物是指生活于沉积物底上和 底内的动物、植物、微生物。其中海洋底栖动物包括原生动物、海绵 动物、腔肠动物、纽形动物、线虫、 线形动物、环节动物、动吻动物、 软体动物、甲壳动物和棘皮动物等 无脊椎动物,以及脊索动物和微型底栖动物。底栖动物按大小可将其分为四个类: 微型底栖动物、小型底栖动物大型底栖动物 和巨型底栖动物。可以通过.或. 孔径网筛的底栖动物为微型底栖动物,包括细菌和部分的原生动物;能够通过 .或孔径的网筛,但被.孑径的网筛深海大部分以. 作为小型底栖动物的下限所滞留的一类底栖生物为小型底栖动物,包括永久性 的小型底栖动物 和暂时性的小型底栖动物 。前者是指在其生活周期中,其大小始终处于小型底栖动物的范 畴;后者是指它们在其生活周期的某一阶段,属于小型底栖动物,一般是指大型 底栖动物的幼龄个体,特别是多毛类和双壳类的幼体。介于.一孔径 网筛之间的底栖动物为大型底栖动物。主要有个主要类群,分别是多毛类、软 体动物、甲壳动物和棘皮动物。大于孑径网筛的为巨型底栖动物。 小型底栖生物主要指多细胞后生动物,也包括一部分原生 动物,如有孔虫和纤毛虫】。这类生物主要是指动物故可视为 的同义词。最初人们认为小型底栖动物与大型底栖动物之间的区分第一章小型底栖动物生态学研究概况 是人为的,认为它们之间并没有明显的生物学界限。但认为 实际上应为一个独立的功能单位,与大型底栖动物相比它们具有不同的生活 史和 生殖对策,并且把小型底栖动物定义为成体干重小于的一群底栖后生动物 【。从分类学角度来看,在个后生动物门中,有个门类中至少有小型底 栖动物的分类单元【,小型底栖动物的主要类群包括:自由生活海洋线虫 ,以下简称线虫、底栖桡足类 . ,主要是猛水蚤:,以下简称桡足类、介形类 、涡虫类、动吻类、腹毛类、 曳鳃类、缓步类、颚咽类、海螨类 、多毛类、寡毛类。 本研究中所涉及的小型底栖动物是指那些分选时能够通过.孑径的网 筛而被.孑径的网筛所截留的后生动物。 .研究意义 小型底栖动物数量巨大,种类繁多,它们的栖息底质也呈多样化,不仅从陆 地、淡水到海洋的最深处,而且从高度缺氧或无氧的地表深处到两极和海洋 几百 度高温的热泉生物群落都有它们的分布;它们也可以寄居在植物的根或枝条 上, 苔藓,大型的海藻叶,海冰和各种动物的残骸上珊瑚缝隙,蠕虫管等【引。 小型底栖动物的这种数量和分布特点不仅为研究全球尺度的生物多样性格 局、过 程、机制和基因流的交换提供了可贵的生物模型,而且也为寻找生命的起源提供 了一个恰当的切入点。小型底栖动物也是许多经济鱼、虾和贝类幼体阶段的优质 饵料,是底栖食物网中十分重要的环节,在海洋生态系统中起着重要的作用【引。 在海洋食物网中,小型底栖动物作为连接有机碎屑和初级生产力以及水层一底栖 耦合的重要环节,在海洋生态动力学的研究中占有重要的位置。同时,小型底栖 动物也是沉积物中有机碎屑的开发者和底栖细菌、微藻的主要消耗者。其摄食率 大体上与微生物的生产量相平衡,调节着微生物的生产过程【 ,小型底栖动物 本身又是更高层营养级生物的重要食物。小型底栖动物的群落结构、多样性格局 和生物量变动直接控制着大型经济无脊椎动物幼体的补充。小型底栖动物的生物 量一般不超过大型底栖动物的%,但其生产量超过或与大型底栖动物相当,因 第一章小型底栖动物牛态学研究概况 而在全球生物地化循环中占据重要位置。研究表明,小型底栖动物对异养微 生物 的摄食、胁迫和调控过程具有全球尺度的效应。由于小型底栖动物具有野外取样 简便、极大的物种丰富度比大型底栖动物高一个数量级、生活周期短每年 平均~代、生活史中无浮游阶段等特点,使得这类生物成为海洋环境质量监 测的重要指示生物;同时由于小型底栖动物中同类群生物对环境改变所做出的反 应也不尽相同【’?,因此,国内外许多专家根据小型底栖动物自身的这些特点和 对环境所做出的变化提出了利用小型底栖动物作为监测环境变化的方法,目前小 型底栖动物已被广泛应用于海洋生态监测和生态系统健康评估体系【。此 外,海洋中生活的小型底栖动物,特别是在极端条件下高温、低温、无氧生 活的小型底栖动物是研究转基因和细胞程序性死亡的很好的分子生物学模型,这 也是目前小型底栖动物研究中一个十分活跃的领域【,强。 .小型底栖动物的研究历史和现状 ..国际小型底栖动物研究概况 年,首次将一类比大型底栖动物个体小的固着性底栖无脊椎动物 称为“”即小型底栖动物,然而,对小型底栖动物的研究远远 早于“这个词的产生。世纪中叶动吻类的发现,揭 开了小型底栖动物研究的序幕,但小型底栖动物的系统研究却开始于世纪 初。 小型底栖动物的研究从开始的最基础的形态分类和生态学描述到实验生态学和 系统发育学大体可分为以下几个阶段】: .年是小型底栖动物的早期研究阶段,主要是小型和微型底栖 动物的发现和分类鉴定。这个时期的工作主要是在砂质潮间带进行,这类工作由 对地中海中部砂间后鳃类的描述开始,’ 利用抓斗对丹麦海域进行了较为广泛的调查研究,由此带动了对世界其它海域底 栖动物的研究,但早期的研究主要是为渔业生产服务,调查的主要目的则是为生 产提供饵料。期间代表性的工作还有对法国诺曼底海滩原环虫 和腹毛类的研究,,对北美沿 岸线虫的研究。随着潮下带半定量和定量取样技术的发展挖泥斗和底拖网, 小型底栖动物的研究规模得到扩大。德国学者,首次提出了“砂 第一章小型底柄动物生态学研究概况 间’’这一特殊生境的普遍存在,并论证了生活其间的种类和类群繁多的砂间生物 的适应与形态和功能的联系,后来将砂间 生物更名为“间隙生物 。和他的学生们对波罗的海 基尔湾和德国的北海沿岸小型底栖动物进行了较为详尽的研究,涉及的门类 广 泛、生境描述详尽、鉴定准确,被誉为小型底栖生物的系列经典之作,在他们的 著作中共描述了 种小型底栖动物,为后来该海域生态系统动力学的研究奠定 了扎实的基础【。和他的继承者被称为小型底栖生物的德国学派,而他 本人被誉为小型底栖动物研究之父。与同期开展的工作还有英国的 ,和,正是在研究英吉利海峡普利茅 斯外海软泥底的微型和小型生物时首先使用了小型底栖动物一词 ,后来获得国际学术界广泛地接受并一直沿用至今。这一时期丹麦的学者 和和瑞典的学者也对小型底栖动物进行 了一系列的研究。海洋小型底栖动物研究的同时,淡水小型底栖动物的研究也取 得了较大的进展,淡水小型底栖动物的研究是由俄国人首先在 东欧的河流和湖泊砂质底进行的,美国学者,关于维斯康辛 湖滩微型生物生态学的专著是这一时期的代表作,北美的其他学者和 在对小型底栖动物生态学进行调查研究时,首次对甲壳纲的一个亚纲 ??须虾亚纲进行了详尽的描述。 世纪年代初年代中期,小型底栖动物系统分类的加速发展期 和群落定性描述阶段,开展了一些有关小型底栖动物类群分类和形态描述的工作 特别是对猛水蚤、介形类、线虫、涡虫类和海螨类进行了较多的分类学研究; 同 时由于地质学者的参与,对有孔虫和介形类的研究进行了大量的工作。这一阶段 的主要成果有:?人们得知特定的分类类群来自特定的生境并有一定的时、空分 布规律;?沉积物的无氧层中也栖息着某些类群的小型生物;?世界上大多数浅 海小于小型底栖动物的丰度大约在/这一量级,而在河口和深 海,小型底栖动物的生物量与大型底栖动物大致相等;?潮汐的暴露是砂质海滩 小型底栖动物数量的主要控制因素等。随着国际上对小型底栖动物的关注和成果 的积累,国际小型底栖动物学家协会年在突尼斯宣告成立,同时发布了国际 小型底栖动物通讯并出版了第一届会议论文集和小型底栖动物 第一章小型底栖动物生态学研究概况 研究指南【引,国际小型底栖动物协会的成立是该领域研究的一个重要的里程碑。 世纪年代末~年代,小型底栖动物生态生理实验和生态系统动 杂志上发表了有关小型底 力研究的开始。年在 栖动物生态学的第一个综述【,在的这篇论述中,简要介绍了小型底栖 动物的采样和分选,指出小型底栖动物的分布受到沉积物颗粒大小、水深、 食物 和溶氧等多方面的影响。论述了小型底栖动物在营养物质循环中的重要作用,同 时把对小型底栖动物生态学研究引导到对小型底栖动物的功能作用及如何执行 这一功能的研究。小型底栖动物的呼吸代谢,对各种环境因子温度、盐度和无氧 偏好和耐性以及小型底栖动物的能量学等生态生理 参数 转速和进给参数表a氧化沟运行参数高温蒸汽处理医疗废物pid参数自整定算法口腔医院集中消毒供应 的实验室测量,为生态系 统研究提供了小型底栖动物的功能和生活史参数。正是首次提出了暂时 性和永久性小型底栖动物的划分一按生活周期各个发育阶段的粒级,可区分为 永久性小型底栖动物 和暂时性小型底栖动物 。前者指某些类群中的大多数种的成体阶段的粒级属于小型底栖动物 范畴,如轮虫、腹毛类、底栖猛水蚤、介形 类、颚咽动物、有甲动物、须虾类 和海螨类,涡虫和寡毛类 以及多毛类的某些种也都属于这一范围。后者是指生活周期中仅 幼龄阶段的粒级属于这一范畴,暂时性小型底栖动物几乎包括了所有具有底栖幼 龄阶段的各个门类。在这一时期人们还发现氧化还原电位不连续层冲以下 无氧条件下某些后生动物类群的存在,如嗜硫生物,从而引起后生动物 起源的大辩论【,有人推断某些嫌氧的小型底栖动物类群是最原始的后生动物, 理由是地球在寒武纪之前的大气中是缺氧的,并提供生化论据支持这一论点。借 助群落结构分析和多样性的测量来评价生态系统的健康和环境改变引起的种群 参数、群落结构和功能的变化是另一个研究焦点。结果证明小型底栖动物,特别 是个主要类群,线虫和猛水蚤是环境改变的指示者,可用于群落健康良好程度 的生物测试。 世纪年代以来,小型底栖动物的研究进入了实验生物海洋学的新阶 段。即首先提出假说,用实验室操作和现场受控进行检验。 探索某种控制机理、种群动态 的研究倍受重视,开展了短时 第一章小型底栖动物生态学研究概况 间间隔的小型底栖动物野外取样、大型动物和小型动物的相互作用包括捕食者/ 被捕食者,小型底栖动物的现场定着实验、小型底栖动物与微生物的相互作用 及对沉积物海水界面生物地球化学能量的影响实验等。 《海洋线虫种名录》】、 《小型 《自由生活海洋线虫的支序系统发育》】、 《小型底栖动物导论》【】、 底栖动物学》【】、和《海洋猛水蚤种名录》等系列经典之作的出版,标志着 小型底栖动物学作为独立的一门前沿学科已经成熟,也是小型底栖动物研究的另 一个重要的里程碑。国际小型底栖动物学会到目前已召开了届学术会议,其正 式注册会员已达余人,来自多个主要海洋国家。若将相关学会如底栖生态 学会、线虫、桡足类等加在一起,参与小型底栖生物研究的学者已达上千人。小 型底栖动物的研究是以中、西欧的德国,,、比利时 ,,和英国,,为中心。以, ,:为首的美国学派是国际上另一个研究中心。亚洲以 日本、中国和韩国为主、大洋洲和非洲的小型底栖生物研究正在掘起,日本用 深潜器对西太平洋进行的深海小型底栖动物研究和对相模湾进行的长期监测水 平挤身子世界的前列。 世纪,小型底栖动物研究的时、空尺度扩大到全球,并以年际和十 年际的时间系列为重点联系全球变化,特别是以气候异常和人类活动的影响为切 入点,研究小型底栖动物的功能响应。这一期间,研究的热点转向深海环境和极 端条件生境的小型底栖动物。技术、深潜和分子生物学等手段用来探讨底栖生 态过程在全球生物地化过程中的作用,揭示化能合成的能量通道以及小型底栖动 物和微型底栖生物相互作用的分子机制。另外,国际小型底栖动物的研究,在生 态学的基础研究,如种群动态、群落结构、生物多样性和生态系统功能、粒径谱 和能量谱及污染生态学方面均取得了某些重要的进展,为海洋生态系统动力学、 生物地化循环和全球变化提供了重要的背景和必要的参数。 ..国内小型底栖动物研究概况 国内对小型底栖动物的研究起步较晚,一年我国海洋调查规范第 次修改时,对小型底栖动物的调查作为专门一章被写进了海洋调查规范海洋生物 卷。年第次海洋调查规范修改,小型底栖动物部分经修改补充后形 第一章小型底柄动物生态学研究概况 成国家标准并于年正式发布实施【?,该部《海洋调查规范》在我国海洋调 查和海洋管理中发挥了重要的作用,随着改革开放、经济发展和海洋科学技术的 进步,海洋调查新装备、新技术和新方法不断涌现,原《海洋调查规范》的一些 技术方法和指标已经不适应新形势下海洋调查和质量保证的要求。为了建立与国 际接轨的海洋调查标准,规范新形势下的海洋调查活动,国家海洋局组织有关单 位,根据海洋学科研究的新要求,结合我国海洋调查的技术现状、海区特点和调 查实践,参考近年来国际上发布的最新相关文献,制定了新的规范。新的规范里 小型底栖动物被列为海洋生物卷第篇,增加了潜水采样、潮间带采芯样、硅胶 .离心悬浮法分选和群落结构与生物多样性多元统计分析,修改了采样 设备,小型底栖动物的研究方法已经完全与国际接轨。 世纪年代末和年代初我国实施对外开放 政策 公共政策概论形成性考核册答案公共政策概论形成性考核册答案2018本科2018公共政策概论形成性考核册答案公共政策概论作业1答案公共政策概论形成考核册答案 ,一方面派出访问学 者,另一方面又引入国际合作,极大地加速和推动了我国小型底栖动物学的研究。 在主要类群的分类鉴定和区系生态方面进行了较为系统的研究,主要是从黄海、 渤海海域的潮间带、养虾池和水深以内的浅海陆架开始启动,进入世 纪年代,渤海小型底栖动物生态学的研究开始活跃【。世纪年代末 和世纪初,小型底栖动物的研究扩展到黄海南部、东海海域以及台湾海峡及 其邻近海域【巧。至今我国海域的小型底栖动物经分选、制片已采集到大约 种海洋线虫,已经定名近种,已描述的新种余个,新属个,猛水蚤桡 足类约余种,已经定名的约余种,已描述新种个,新属个石】。 然而,我国小型底栖动物分类学研究同世界其它地区相比还有相当大的差距,我 国已发表的小型底栖动物种类数目仅占世界已知种类的一小部分,如世界上已发 表的底栖桡足类有个属,多个种左右,我国仅发现了余种砸。因 此,急需大力开展小型底栖动物的形态分类学和生态学的研究工作,特别是开展 小型底栖动物种类的鉴定工作,摸清家底,搞清国内小型底栖动物资源的多样性 及其分布。 系统分类学的研究促进了小型底栖动物群落生态、生物多样性、粒径谱、种第一章小型底栖动物生态学研究概况 群动态、实验室培养、摄食和生活史的研究。国家自然科学基金面上项目的资助, 为小型底栖动物的基础研究提供了基本保障, “中一美”、“中一英”、“中 一法和“中一日”国际合作项目,把底栖生态学的研究提高到海洋生态系统整 体研究的水平,引导小型底栖动物的研究进行多学科交叉向纵深发展并逐渐与国 际先进水平相接轨。在此期间,小型底栖动物的系统分类学、生态学和方法学更 向纵深发展。近年,除了我国沿海小型底栖动物新种的不断发现外,也对小型底 栖动物的分离和分选方法进行了研究‘。。 .底栖桡足类的研究 桡足类是一类小型低等甲壳动物,是水体中最丰富的后生动物。根据它们的 生态习性,可将桡足类分为浮游桡足类和底栖桡足类;根据其生活习性,桡足类 包括自由生活类群和寄生生活类群。 底栖桡足类隶属节肢动物门,甲壳动物亚门, 颚足纲,桡足亚纲。绝大多数的海洋底栖桡足类 隶属于猛水蚤目,它们在淡水或海洋的沉积物中营自由生活, 部分可以生活在地下水中。底栖桡足类的分布范围较广泛,从近岸的潮间带到深 海大洋的深海沟处,从寒冷的两极到热液泉生物群落都有它们的分布。通常,在 底栖生物群落中,底栖桡足类的丰度仅次于线虫, 随着沉积物粒度的增加,底 栖桡足类的丰度有增加的趋势,在某些生境中,底栖桡足类的丰度也会超过线虫 占优势,一般沉积物中桡足类的丰度可达.个/。随着水深的增加,桡 足类的丰度也会下降,在深海生境中,底栖桡足类的丰度一般仅有.个 /。 ..研究意义 底栖桡足类在海洋底栖环境中,可以摄食有机碎屑、单细胞硅藻、细菌以及 原生动物等颗粒物质,促进海洋底层营养物质的循环,补充新生产力对氮的需求, 第一章小型底柄动物生态学研究概况 底栖桡足类还可以刺激微生物的生产,加速有机物质的降解。同时,底栖桡足类 还是一些大型的海洋经济生物良好的饵料,在底栖生物的食物网中占据不同的营 养等级。由于底栖桡足类具有较高的营养价值,并且它们的无节幼体和桡足幼体 的个体大小是某些经济生物的良好开口饵料,因此,底栖桡足类在海洋农牧业发 展中具有重要的价值。 底栖桡足类还可以作为环境污染监测的指示生物。猛水蚤是小型底栖动物中 对污染最敏感的类群,猛水蚤的种类数目和类群的稳定性都是底栖环境污染的良 好参数例,随着污染程度的增加,桡足类的多样性指数下降洲。 海洋生态系统中生物之间存在着各种不同的相互关系,桡足类可以作为某些 经济生物良好的饵料,但是一些寄生桡足类的大量滋生可以导致海洋农牧业重大 的经济损失。和报道了两种猛水蚤 和 在裙带菜的养殖区大量繁殖,在裙带菜的叶状 体上钻孔,导致其市场价值降低【】。一些桡足类还可以作为某些寄生虫的载体, 导致接触的人、畜感染。 每种生物都是生活在一定的环境、适应环境的结果,各种生物在其习性行为 和身体形态构造上都具有反映环境条件的特征。利用这些特征就可以推断生物的 生活环境和气候条件,根据一个地质时期各种生物化石的生活环境和气候条件的 研究,就可以推断该时期的海陆分布、海岸线位置和湖泊、河流、沼泽的范围等。 此外,由于生物的硬体部分还可以形成反映古环境、古气候的岩石标志。化石资 料的大量收集还为古生物的系统分类提供了基础,从而建立了一个反映生物界亲 缘关系和进化发展的自然分类系统。年在美国加利福尼亚西南部的 莫哈维沙漠发现了猛水蚤和剑水蚤化石,并对保存完好的猛水蚤进行了形态描述 和分类,从此揭开了化石桡足类的研究‘。 ..国际底牺桡足类研究概况 在桡足类的系统分类学研究发展过程中出现过多个分类系统,其中比较重要 第一章小型底柄动物生态学研究概况 的有、.、、,、 等。总体来说,桡足类分类学研究的发展历史可以分为两个阶段:第 一阶段,从林奈时期到世纪中叶,人们对桡足类的分类阶元逐渐认识阶段。但 是由于对桡足类体型和生活史多样性认识的不足,导致分类系统非常混乱,在桡 足类分类中常包含非桡足类类群的存在,并且没有认识到自由生活桡足类和寄生 生活的桡足类在发育上的亲缘关系,两者在分类学上是截然分开的, 对自由生活和寄生生活桡足类之间亲缘关系的认识,标志这这一阶段的结束;第 二阶段,年至现在,桡足类各个组成阶元之间自然系统发育关系的研究。 并根据形态学特征提出的桡足类分类系统是目前应用最广 的,其分类系统如下【:桡足类个目之间系统发育进化树状图见图.。 第一章小型底栖动物生态学研究概况 图.桡足类亚纲个目系统发育进化树状图. , 是研究桡足类的先驱,年他在挪威北部发现了飞马哲水蚤 并对其进行了描述和绘哥刀。此后,自年对 桡足类的分类、形态、解剖、发育及生物学等方面进行了较为系统的研究。 .在《挪威甲壳动物志》中根据桡足类的形态和生态学特点,提出 了比较符合自然亲缘关系的桡足类分类系统,后来英国的在其专著中对 的分类系统进行了讨论,并在分类系统的基础上提出了修改意见; 的专著中记述了种哲水蚤、剑水蚤有个种和亚种、猛水蚤个种 和亚种,并对每种进行了详尽的形态描述和插图,记载了它们的生活习性和地理 分布。采用了的分类系统于年在《德国动物界》的第卷发表 了有关猛水蚤的分类学研究。?年期间,对全世界的猛水蚤 进行了较为系统的研究,其中大部分是地下水种类。年出版了 ,对猛水蚤的地位、形态、生态、系统分类以 及地理分布进行了较为详尽的描述,为后来的研究提供了较为全面系统的参考资 料,同时,苏联的波鲁茨基对俄国及其国外的~些猛水蚤种类进行了形 态学描述,并对其生物学进行了详尽的记述。和年出版了欧 洲内陆水域桡足类的专著,记载了猛水蚤目的个种和亚种。十九世纪末,美 国也开始了底栖桡足类的研究,年对白令海峡进行调查,发现了第一章小型底柄动物生态学研究概况 个猛水蚤新种和个变种。年在加利福尼亚海域发现了个新种, 在年对阿拉斯加北部和西北部海域进行的调查研究中,鉴定了种 猛水蚤,其中包括个新种。和年间在北美洲的范库弗峰 和哥伦比亚海域发现了种猛水蚤,其中个新种。年 对加利福尼亚海域再次进行调查研究,鉴定了种猛水蚤,其中个新种和 个变种【舒。十九世纪中叶的后期,亚洲地区也开始了此类动物的调查研究,最 早的报告是年对斯里兰卡地区桡足类的调查研究,其中记载了一种 哲水蚤、一种猛水蚤和一种未定名的剑水蚤。年发表了古北区亚洲 部分的猛水蚤新种,年波鲁茨基对亚洲中部地区地下水的猛水蚤区系的地 理分布进行了概述。.年出版了一系列有关底栖桡足类鉴定的专 著,描述了底栖桡足类的鉴定特征并对其进行了绘图说明。对美 国东北部海域的猛水蚤进行了鉴定特征的描述和绘图,同期的出 版了猛水蚤新种的种名录【。此后,世界各地有关猛水蚤新种的描述不断出现, 深海底栖桡足类的新种也有不断的报道。年出版了 》一书【,该书列出了已知的海洋猛水蚤的种 名录,是进行猛水蚤分类学研究的有力工具。 对桡足类进行区系调查和分类学研究的同时,部分学者还对底栖桡足类的发 育、食性和生态等进行了较为详尽的研究。年首先进行了底栖桡足类 栖息环境和体型关系的研究【。,、和 对底栖桡足类的食性进行了研究,发现猛水蚤不仅可以摄食碎屑,同时也可以摄 食单细胞的硅藻、细菌以及原生动物等颗粒物质。年对猛水蚤的个体 系统发育进行了研究,揭示了猛水蚤卵的孵化和无节幼体以及桡足幼体的发育同 温度和食物的供应密切相关,同时还发现,温度的变化会影响猛水蚤在底泥中的 垂直分布,冬季温度降低,猛水蚤有垂直向下迁移的习性【引。 ..国内及其邻近海域底栖桡足类研究概况 国外的学者很早就开始了对我国水域桡足类的调查研究,世纪末开始,国 外的一些学者对我国水域的桡足类进行了一系列的研究,其中年报道 了我国云南中部地区水域的种猛水蚤。 第一章小型底栖动物生态学研究概况 我国海域的底栖桡足类分类学研究相对较落后,仅在海洋浮游桡足类的调查 研究中涉及到少量的猛水蚤。沈嘉瑞,白雪娥在对烟台鲐鱼产卵场桡足 类的研究中 记录 混凝土 养护记录下载土方回填监理旁站记录免费下载集备记录下载集备记录下载集备记录下载 了种猛水蚤并对其进行了特征描述和绘图【】;年郑重等出 版了《中国海洋浮游桡足类》一书,该书中记录了个猛水蚤科,描述了猛水蚤 的形态特征及其分布,并进行了绘图说明【刀;陈清朝等报道了黄海和 东海的种猛水蚤,其中包括该海区的一个新纪录种‘;年中国科学院北京 动物研究所甲壳动物研究组编著了《中国动物图谱?甲壳动物》,介绍了猛水 蚤 目的个科个种,对每种猛水蚤进行了文字描述并配有图谱【】;年张崇 州等对西沙群岛猛水蚤进行了调查研究,记录了猛水蚤目的科个属个种, 其中包括一个新种和个新纪录种【】;.年期间我国对西北太平洋进行 了综合性海洋调查,连光山等报道了该海域的种猛水蚤【;慕芳红, 等在渤海海域进行调查时,报导了我国渤海海域的个猛水蚤新种【。世纪 末韩国和日本的学者分别对北黄海及其附近海域的底栖猛水蚤进行了分类 学的 调查研究】。 从整个桡足类分类工作研究的趋势来看,桡足类的研究已经从单纯的分类学 研究发展到种群组成、消长规律、食性、迁移、形态以及繁殖发育生物学等 生态 方面的研究。进入年代,有关海洋生物遗传多样性方面的研究发展较快,无论 是蛋白质标记还是分子标记,在海洋生物的种质鉴定、系统演化以及群体遗传结 构分析等方面的研究中已有比较广泛的应用【】。据统计,.年期间有关 桡足类的文献有多篇,桡足类研究的文章逐年增加,但是有关形态分类学的 研究则相对薄弱【】。 台湾海峡及其邻近海域生态与环境状况 台湾海峡是我国最大的海峡,位于台湾省和福建省之间。台湾海峡纵贯我国 东南沿海,是连接东海和南海的唯一通道,具有重要的航运价值,俗称为我国的 “海上走廊。台湾海峡资源丰富,拥有这闽东、闽中、闽南、闽外和台湾浅滩 等重要渔场,在我国渔业生产中占有重要地位。 第一章小型底栖动物牛态学研究概况 .台湾海峡及其邻近海域环境条件 台湾海峡地处东海和南海的分界处,位于热带、亚热带季风气候区,冬季盛 行东北风,夏季盛行西南或偏南风。海区形状呈南宽北窄,冬季有明显的狭管效 应,风力极强。夏季台风比较盛行,这些气候特点对海峡地区的水文状况有较大 的影响。台湾海峡的海流主要受到黑潮分支、南海季风漂流和浙闽沿岸流的 控制 和影响,水体呈现分区分块现象。 ..水文特征 黑潮水从巴士海峡进入台湾海峡的东南部,沿台湾西海岸向北流动,黑潮水 的影响范围仅限于海峡东侧水深较大的水域。另一支影响范围较大的是南海的暖 水团,一年中大部分时间都在控制着海峡,在夏季西南风盛行时期影响最强。台 湾海峡的沿岸流主要由欧江、闽江和九龙江等入海径流与沿岸海水混合形成的, 出现于春、秋、冬三季,以低温、低盐为主要特征。 台湾海峡的海流由于受到黑潮分支、南海暖水和浙闽沿岸流的影响,使得台 湾海峡的水文特征受到几个不同水团的交替影响。?浙闽沿岸水,位于台湾海峡 西部沿岸一带,该水团可影响平潭至南澳岛的近岸海域;?海峡暖水,由海峡南 部进入的南海暖水和黑潮水,都是高温高盐水,统称为海峡暖水。该水团在峡区 内终年存在但其分布范围具有季节性变化,海峡暖水在秋季一般出现在南部海 域;冬季则向北部延伸;春季,海峡暖水向东话两侧扩展;夏季,海峡暖水团则 占据了整个峡区;?海峡东北部高温高盐水,主要出现于冬季,该水团可能是 由 台湾东侧北上的黑潮水,在台湾的北部与北上的海峡暖水混合为一体;?海峡混 合水,分布于浙闽沿岸和海峡暖水之间,是两水团海水混合丽成的过渡性水团, 该水团随着浙闽沿岸水的出现而出现,消失而消失】。 ..沉积物环境特征 台湾海峡是最大的陆架海峡,海峡底部总体的地势是南浅北深,同时从东西 两侧向海峡中部和缓倾斜。由于台湾海峡的狭管效应,使得水动力成为海峡沉积 环境的主要控制因素。根据其海底地形的自然状况,海峡的地形可分为台湾浅滩、 第一章小型底栖动物生态学研究概况 澎湖水道、澎湖盆地、台中浅滩、马祖盆地和基隆水道个主要地形单元。海底 沉积物的形成和分布与沉积过程、地质构造、地貌、水动力条件以及物质来源等 诸多因素密切相关,根据历史资料粒度分析,本海区的沉积环境可归纳为粗粒沉 积物、粗细粒混合沉积物和细粒沉积物【】。 粗粒沉积为残留沉积,经过现代沉积环境的强烈改造,已基本具有了现代沉 积物的特征。粗粒沉积区位于海峡的中部,贯穿海峡南北,南与南海陆架砂质 带 相接,北与东海大陆架砂质带相连。该区水动力较为活跃,重矿物含量相对较高, 有机、、含量较低,海峡中、北部粗粒沉积区有孔虫和底栖硅藻丰度较高, 海峡南部粗粒沉积区有孔虫和底栖硅藻丰度较低。 粗细粒混合沉积区是由较早形成的粗粒沉积物和现代细粒沉积物混合而成, 属于过渡型沉积区,主要分布在海峡中部的北端,重矿物含量较粗粒沉积区低, 沉积物中有孔虫的丰度略低于粗粒沉积区,有机、、含量较高。 细粒沉积物为现代环境下形成的沉积物,分布在海峡西部近岸海域,沉积物 基本为粘土质粉砂,浙闽沿岸流是影响本区沉积环境的主要水动力因素。该沉积 区重矿物含量最低,由于受淡水冲击的影响,该沉积区有孔虫的丰度较低,并且 以近岸种居多,沉积物中有机、、含量较高,但是含量分布较无规律。 .台湾海峡及其邻近海域的生物资源 由于台湾海峡独特的地理位置,以及复杂的理化环境,使得海峡生态系统的 结构与功能也趋于多变,特别是海峡多处存在季节性上升流区,营养物质垂直交 换大。台湾海峡处于亚热带海区,生物资源十分丰富,生物多样性高,有不少种 类具有较高的经济价值。 海洋初级生产力一般被认为是由含叶绿素的浮游植物所进行的光合作用, 光合作用与叶绿素成正比,因此叶绿素的浓度及其分布反映着该海域的初级生 产力分布。该海区由于受不同水系的影响,叶绿素的空间分布区域性变化复杂, 季节变化明显。春季,海区的水温逐渐回升,冬季海区积累的营养盐为浮游植物 的生长提供了有利的条件,海区的叶绿素的含量较高;夏季,海区的水温达到 全年的最高值,营养盐则降低到最低值,水体中低营养盐含量限制了浮游植物的 繁殖和生长,因此叶绿素的含量相对降低;秋季,由于受沿岸水影响范围的扩 第一章小型底柄动物牛态学研究概况 大,海区营养盐含量的升高为秋季浮游植物的生长和繁殖提供了有利条件,叶绿 素的含量达到全年的最高值;冬季气温降低,水温降低到全年的最低值,温度 成为浮游植物生长和叶绿素含量的主要控制因素,浮游植物的数量下降,叶绿 素的含量维持在较低的水平【】。 水体中浮游动物总生物量的高低,可直接或间接地影响海洋动物资源的变 动。台湾海峡浮游动物主要是热带一亚热带种和广布种,根据海区多变的理化环 境,可以把海峡的浮游动物划分为五个群落【】: 一北部近岸群落,主要分布在闽江口至围头的沿岸带,该区域受浙闽沿 岸水的影响较大,属于低温低盐水,浮游动物的群落组成简单,主要以桡足类和 枝角类为主。 二南部近岸群落,厦多海以南的近岸水域,该海域受到闽东沿岸水的 影响,同时还受到海峡暖流和季节性上升流的控制,水温常年较高,盐度较低, 该海域的浮游动物群落组成复杂,季节性变动大。 三中部群落,分布在海峡的中部,受海峡暖流的终年控制,水温和盐度 均较高,浮游动物的群落组成较复杂,主要以外海种为主。 四东北部群落,位于台湾西北部海域,该海域受海峡外海水的控制,同 时受到黑潮的影响,属高温高盐区,群落结构组成简单,生物量较低。 五东南部群落,台湾浅滩东南部水域,同时受到南海暖流和黑潮水的控 制,呈现高温高盐的特征,浮游动物的群落组成简单,以深水种为主。该群落区 域浮游动物生物量的季节变化明显,冬季的平均产量最低,月份平均生产量仅 ./;夏季上升流期间则较高,其中份最高达至. / 【】 底栖生物是海洋生物中一个很大的生态类群,在海洋污染监测中还具有特别 重要的意义。台湾海峡的底栖生物种类组成以热带、亚热带种类占优势,约占/. 鉴定的种类数目前达到 种。海峡底栖生物突出的特点是种类多,每个种的数 量一般不多,种的优势程度不够显著。 台湾海峡及其邻近海域小型底栖动物生态学研究的目的和意义 台湾海峡位于东海大陆架南部,与南海陆架相连,处于福建和台湾两省之间,第一章小型底柄动物牛态学研究概况 自东北向西南延伸,是南海和东海的通道,属于纵向狭长型的海峡。海峡的北界 在福建省的海坛岛到台湾省的富贵角;南界从福建省的东山岛到台湾省最南端鹅 銮鼻,南北长约,东西平均宽度约为,最窄的地方仅,总面 积大.万。台湾海峡的水深比较浅