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植物茎的形态与结构

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植物茎的形态与结构植物茎的形态与结构 第六章 茎的形态与结构 种子萌发后,上胚轴和胚芽向上生长产生茎和叶。茎端和叶腋内的芽(bud)活动生长,形成分枝(twig)。继而新芽不断产生与生长,最后形成了繁茂的植株地上系统。 第一节 茎的形态特征 一、茎的发生 茎是植物进化过程中早于根发展起来的营养器官,是植物适应陆生生活、向空中发展的标志性 结构之一。在植物(尤其是种子植物)的个体发育中,茎由胚芽和胚轴发育而来。 在漫长的系统演化进程中,植物的茎沿着从草本到木本、从木本到草木本共荣的方向发展。最 初植物的茎是多细胞束状聚集...

植物茎的形态与结构
植物茎的形态与结构 第六章 茎的形态与结构 种子萌发后,上胚轴和胚芽向上生长产生茎和叶。茎端和叶腋内的芽(bud)活动生长,形成分枝(twig)。继而新芽不断产生与生长,最后形成了繁茂的植株地上系统。 第一节 茎的形态特征 一、茎的发生 茎是植物进化过程中早于根发展起来的营养器官,是植物适应陆生生活、向空中发展的标志性 结构之一。在植物(尤其是种子植物)的个体发育中,茎由胚芽和胚轴发育而来。 在漫长的系统演化进程中,植物的茎沿着从草本到木本、从木本到草木本共荣的方向发展。最 初植物的茎是多细胞束状聚集的、无组织分化、由外而内不能分清结构层次的“假茎”;随着生存 质量的改善和环境的选择作用,组织进化和发展起来;于是,不同组织间的分工协作,使真正意义 上的茎得以进化形成,植物便能更好地利用环境、适应环境、保护和繁衍自身。苔藓植物、蕨类植 物、裸子植物和被子植物相应地应运而生、进化出现。由于木本植物的茎可塑性小,适应力差,生 活周期长,结实率相对较低,所以,古生代的鳞木(Lepidodendron)、封印木(Sigillaria)等高大的 乔木,到二叠纪全部灭亡。现存的木本植物的数量远少于草本植物的数量。草本植物的进化,从多 年生到一年生。因为,草本植物的茎生活周期短,生殖阶段发生早,仅用极少限量的物质消耗在营 养器官的构建上,而种子的繁殖却达到了最大限度。种子繁衍代数多,变异几率大,在地质年代的 气候变迁和冰川袭击中,草本植物则适应而生,显示了更强的适应性。因此,茎的出现是植物进化、 繁荣过程中的又一个大事件。 茎的发育,使植株上的芽、叶等有更大的发展空间。茎中形成的维管组织可以长距离地输送水 分和养分,更加促进了茎的生长和发育,形成发达的茎枝系统,于是更多的芽、叶甚至被子植物的 花等器官孕育产生。多样性生存环境的长期作用和影响,使植物的茎更是千姿百态。植株上数目繁 多的叶在一定的空间呈镶嵌分布,充分地接受光照和进行光合作用制造营养物质。同时,茎枝系统 又支持着大量的花和果实,使它们更适合发育生长,更有利于传粉及果实和种子的生长、传播,繁 殖后代。这是植物对陆生环境的有效适应。 二、茎的生理功能和应用 (一)茎的生理功能 (茎是植物的营养器官之一,其生理功能主要是支持和输导作用。有 些植物的茎还由于其部分或全部地特化为变态器官,从而具有繁殖、攀援、保护等特殊功能。 1(支持作用 大多数被子植物的主茎直立生长于地面,分生出许多大小不同的枝条,并着生数目繁多的叶,主茎和枝统称为茎。茎支持植株上分布的叶、花和果实,使它们彼此镶嵌分布,更利于光合作用和果实、种子的发育与传播。 2(输导作用 茎连接着植株的根和叶,根部从土壤中吸收的水分、矿质元素以及在根中合成或储藏的有机营养物质,要通过茎输送到地上各部;叶进行光合作用所制造的有机物,也要通过茎输送到体内各部被利用或储藏。因此,茎是植物体内物质输导的主要通道。 3(储藏、繁殖和光合作用 茎还有储藏、繁殖和光合作用等功能。有些植物可以形成鳞茎、块茎、球茎、根状茎等变态茎,储藏大量养分,并可以进行营养繁殖。还可利用某些植物的茎易产生不定根和不定芽的特性,采用枝条扦插、压条和嫁接等方法繁殖植物。此外,一些植物的叶却退化或早落,茎呈绿色扁平状,可终生进行光合作用,如假叶树(Ruscus aculeatus)、竹节蓼(Homalocladium platycladum)、昙花(Epiphyllum oxypetalum)、仙人掌(Coryphantha elephantidens)等的绿色肉质茎。有的茎中还有大量的大型薄壁组织,富含水分,而发展成为储水组织。还有一些植物,如石榴、山楂、皂荚,茎的分枝变为刺,具保护作用。葡萄、南瓜等植物的茎的分枝还会变为卷须,成为重要的攀援器官而具有攀援作用(详见第八章)。) (二)茎的利用 (植物的茎常因特殊的结构组成、积累储藏某些特定的代谢物质等,被人们广泛利用。茎的利用通常有以下几个方面: 1(工业原料 (1)材用:各类木本植物的茎因其木质化程度很高,作为木材被广泛用于建筑、桥梁、家具、工艺雕刻等多种行业领域。如松、杉、柏、楠木、榆树等,以及软木、竹材等。 (2)编织:有些植物的茎较为柔韧,可作编织的原料,如省藤[Daemonorops margritae(Hance)Becc]、框柳(Salix horiganagi kimura)等。 (3)纤维:有些植物茎的韧皮部中含有发达的纤维,可以用作纺织、麻绳、麻袋等的原料。如苎麻、黄麻、亚麻等。 (4)化工原料:有些植物的茎中含有特殊物质,而可通过多种方法,加以提取利用。如橡胶、生漆、树胶、糖料、淀粉等均可从植物体忠提取获得。 2(食用、药用 有些植物的茎主要由含大量营养物质的薄壁细胞组成,可以食用,如莴苣(Lactuce indica L.)的肉质茎、马铃薯的块茎等。有些植物的茎中积累的代谢产物因具有一定的药用价值,可以用作药材,如杜仲(Eucommia ulmoides Oliv.)、天麻(Gastrodia elata Blume)等。 3(观赏、艺术品 有些植物的茎由于其形态奇异、色彩斑斓、或经雕琢作为观赏。如方竹(Chimonobambusa qundrangularis)、紫竹(黑竹)(Phyllostachys nigra)、各种树桩盆景等。 随着科学技术的发展,对茎的利用,特别是综合利用,将会更加广泛。) 三、茎的形态与组成 (一)茎的形态 植物的茎是在复杂的地理、气候环境中进化形成的。植物的茎一般包括主茎(干)和各级分枝两部分。不同植物,其茎的形态特征不同。多数植物的茎呈辐射对称的圆柱体;有些植物的茎呈三棱形,如莎草科植物;或四棱形,如唇形科植物薄荷、留兰香等;或多棱形,如芹菜等。多数植物的茎实心,如棉花、玉米等;也有一些植物的茎有髓腔因而空心,如禾本科的毛竹、小麦等。 茎的大小因种和环境而异。有的矮小、幼嫩、可直立生长;有的高大、挺立、不断增粗并高度木质化;有的柔弱不能直立,或攀援或缠绕、或贴附于其他物体,蔓延生长(有关茎的性质,详细参见第三篇第十四章)。有的茎秆高于100m,如澳大利亚的桉树(Eucalyptus );而有的植株瘦小,高不过几厘米如牛毛毡,[Eleocharis yokoscensis(Franch .etSavat.)Tang et wang];有的树冠庞大,globulus 占地面积可达1500m2以上,如生长于缅甸热带雨林中的榕树(Ficus microcarpa L.)等。茎的不同形态都是自身遗传特性决定的,是对环境长期适应的结果。 (二)茎的组成 尽管茎的形态大小和习性千差万变,但其组成基本相似。一般植物的茎都具有节和节间,节上长叶,茎的顶端或叶腋中有芽。因此,茎就是枝条上除去叶和芽所留下的轴状部分。不同植物的节和节间的形状不同,节间的长短亦不同(图6-1)。 不同植物产生的枝条长短不一,同一植株也可以有长枝和短枝之分。短枝节间短,长枝节间长。一般长枝是营养生长的枝条(裸子植物例外,如雪松等植物的长、短枝都是营养枝),短枝是开花结实的枝条,又称花枝或果枝。植株的长、短枝发育是物种的遗传特性决定的。 枝条或节间的长短与植物的种类、枝条发生的位置、年龄、生育期、植株自身的营养状况和环境因素的影响有关。例如玉米、甘蔗等植株中部的节间较长,茎端的节间较短;水稻、小麦等在幼苗期,各节密集于基部,节间极短,抽穗或抽薹后的节间较长。有些植物的枝条具有长短枝之分,在果树栽培上,常采取整枝或促控结合的方法来调节长短枝的数量和分布,以获得高产和稳产。 在木本植物的枝条上,其叶片脱落后留下的疤痕称为叶痕(leaf scar)。叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间的维管束断离后留下的痕迹,称为维管束迹或称叶迹(folial trace)。有的枝条上还有芽鳞痕(bud scale scar)存在,这是密集的芽鳞片脱落后留下的环状痕迹。根据芽鳞痕的特征,可以判断枝条的生长年龄和生长速度(图6-1)。 枝条外 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 往往可以看见一些小型白色或褐色的斑点称为皮孔(lenticel),这是枝条与外界气体交换的通道。有些植物的枝条上生长有表皮毛、腺毛等多种类型的毛状附属物,它们或具分泌作用、或具有保护作用。皮孔、表皮附属物的形态大小、色泽因种而异,是区分物种的参考依据之一。 第二节 芽和茎的分枝方式 一、芽的类型和结构 (一)芽(bud)的类型 芽分布于枝条的顶端或叶腋内,是未发育的枝条或花和花序的原始体。按照芽生长的位置、性质、结构和生理状态等不同,可将芽分为若干类型。 1.定芽与不定芽(高位芽一般位于地面25cm以上,产生高位芽的植物可分为大高位芽植物(高度超过30米)、中高位芽植物(8,30米乔木)、小高位芽植物(2,8米高的乔木和灌木)、矮高位芽植物(低于2米的灌木),包括乔木、灌木、藤本、高大的草本和附生植物等。其中每类植物又可分为常绿裸芽、常绿鳞芽和落叶裸芽、落叶鳞芽等次一级类型。地上芽一般高度为25cm以下,如小灌木、半灌木和小的草本植物。地上芽贴近地面,生长不利时,地上部分全部或大部分死去,地上部分呈匍匐状或莲座状。地下芽或隐芽分布于地下或水中,如某些多年生草本、水生或沼生植物等。研究表明,在温带地区,地下芽和中高位芽对于温度梯度的反应比较灵敏,其次是小高位芽和一年生植物;对于水分梯度的变化,则以地上芽和矮高位芽植物的反应比较强烈和敏感。了解芽的生活习性,对研究植物的生长与分布、植物在群落中的地位和作用,以及立体种植、人工造林或人造生态群落等均有重要意义。) 按芽在枝上发生位置是否确定,芽分为定芽(normal bud)和不定芽(adventitious bud)两类。定芽在枝上的发生位置固定,顶芽(terminal bud)包括胚芽,只发生于枝的顶端,腋芽(axillary bud)或侧芽(lateral bud)则只发生于叶腋(叶的近轴面与茎的夹角处),顶芽和腋芽都是定芽。多数植物的一个叶腋中只有一个腋芽,称为单芽(single bud);有些植物的叶腋可发生2个或几个芽,其中除一个为正芽外,其余均称副芽(accessory bud)(如桃为并生副芽、桂花为叠生副芽)。法国梧桐等植物的腋芽被包藏于鞘状膨大的叶柄基部内侧,叶柄脱落后腋芽露出,这样的芽称叶柄下芽(infrapetiolar bud)。不定芽只发生于植株的老茎、根、叶及创伤部位,其发生位置比较广泛,且没有确定性。如柳的老茎、甘薯的块根、秋海棠的叶上发生的芽都是不定芽。 按芽离地面的高低,芽可分为高位芽、地上芽、地面芽和地下芽或隐芽等类型。 2.叶芽、花芽与混合芽 按结构和性质,芽可分为叶芽、花芽和混合芽。叶芽(leaf bud)是将来发育成营养枝的芽,如水稻的分蘖(侧芽)芽;花芽(flower bud)是将来发育为花或花序的芽,如广玉兰和小麦的顶芽;混合芽(mixed bud)则为将来同时发育为枝叶和花或花序的芽。如梨、苹果等植物的顶芽。 叶芽相对瘦小,而花芽和混合芽通常比较肥大,易与叶芽区别。植物的顶芽和侧芽既可能是叶芽,也可能是花芽或混合芽。如禾本科植物的顶芽在营养生长期是叶芽,到幼穗分化时则转变成花芽。植物的副芽则通常可能是花芽,如桃、桂花等的副芽。 3.鳞芽与裸芽 按芽鳞的有无,芽可分为鳞芽和裸芽。鳞芽(scaly bud)是一些生长或起源在冬寒地带的多年生木本植物的芽,有芽鳞片包被,又称被芽。芽鳞片是叶的变态,其外层细胞角化或栓化、坚硬,外表常被以茸毛、蜡质,或可分泌黏液或树脂,因而可以有效地起到保护作用。 裸芽(naked bud)是无芽鳞片的仅被幼叶包围着生长锥的芽。所有一年生、二年生草本和一些多年生木本植物的芽均属于裸芽。 4.活动芽与休眠芽 按芽的生理活动状态,可将芽分为活动芽和休眠芽。能在当年生长季节中萌发的芽称活动芽(active bud)。一年生草本植物的芽多数是活动芽。温带的多年生木本植物,其枝条上近下部的腋芽在生长季节里往往是不活动的,暂时保持休眠状态,这种芽称为休眠芽(dormant bud)。休眠芽仍具有生长活动的潜势。在不同的条件下活动芽与休眠芽可以互相转变。 5.珠芽(bulbil) 珠芽是一种未发育的球茎,呈球状、卵圆形等,通常生于叶腋,属于营养繁殖的器官。如二年生或三年生的半夏[Pinellia ternata (Thunb.)Breit.]叶柄的基部及百合(Lilium. speciosum Thunb.)花茎的每一叶柄下部或叶子基部生出的珠芽等。此外,山药(Dioscorea spp.)、泽泻科(Alismataceae)、水麦冬科(Juncaginaceae)、天南星科(Araceae)和莎草科(Cyperaceae)部分种类都可在叶柄的基部形成珠芽。 此外,按芽形成的季节分,则生长季中形成并发育的芽称为夏芽,多见于草本和热带常绿植物;在生长季末形成,来年生长季才活动的芽称为冬芽或越冬芽,如多年生植物某些芽。 一个具体的芽,由于分类依据的不同,可给予不同的名称。如梨的鳞 芽可以是顶芽或侧芽,也可以是休眠芽,可以是叶芽,也可以是混合芽。 种子萌发时,胚芽生长,逐渐发育为具叶的枝条。枝条的顶端和叶腋中生 长幼芽。芽有多种类型,芽在茎或枝条上的位置因植物而不同,芽的位置 和活动决定了植物地上部枝条分布的格局。 (二)芽的结构 1.叶芽 叶芽是在植物营养生长的早期陆续出现的芽。其 基本结构包括生长锥(growing tip;growth cone)(芽 轴、茎尖分生区)、自内而外体积和发育程度递增的 叶原基(leaf primordium)和幼叶(图6-2,图6-3A,B)。有的植物,芽外方还有一至几片芽鳞,以及从第二、三个(自顶向基)叶原基内侧开始出现的腋芽原基(axillary bud primordium)。腋芽原基位于每个叶原基或幼叶的叶腋。 2.花芽 当植株从营养生长转入生殖生长时,开始形成花芽。花芽是花或花序的原始体,外观较叶芽肥大,内含花或花序各部分(花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊)的原基(详见第九章)。花芽中无叶原基和腋芽原基,茎尖分生组织在花芽分化完成后消失(图6-3C)。 3.混合芽(芽的组成体现了对分生组织主体的保护与对环境的适应。如密集生长的幼叶或苞片、芽鳞等,它们紧紧地包被着芽轴,使其免遭风吹、雨淋、日晒及一些生物的侵害。在生长条件不利,或因植物自身发育的需要进入休眠时,芽更是一种绝好的休眠结构——内部细胞进入休眠状态的变化,外部的重重包被和外层栓化的鳞片,限制了氧气注入和水分散失,降低了内部的呼吸与代谢活动。) 混合芽有完整的叶芽结构,叶原基或幼叶的叶腋内还有花芽原基的分化,混合芽的外围常包被有芽鳞片(图6-3D)。 (三)芽的发生与分枝 植物的分枝源于芽的活动。因此,了解芽的形成规律是了解植物分枝特征的关键。关于侧芽的形成有两种观点:一是侧芽的顶端分生组织即主茎的顶端分生组织(合点起源)由形成叶原基时保留在叶腋处的分生细胞所组成,一是侧芽的顶端分生组织在叶腋内(处)由已分化的细胞恢复分裂能力而形成。根据拟南芥显性突变体phabulosa(phb)研究表明:在该类突变体的叶的远轴面出现了侧芽,这就说明侧芽发生于叶的近轴面细胞,而非来自茎端分生组织保留的细胞。进一步研究表明,只有拟南芥莲座叶的侧芽才可能形成莲座叶,同样,茎生的侧芽只能形成茎生叶;通常拟南芥的萼片内不形成侧芽,但在AP1突变体中,萼片内侧基部出现了侧芽,且该侧芽只形成不同类型的花器官。 二、茎的分枝方式及其意义 植物的顶芽和侧芽存在着一定的生长相关性。当顶芽活跃地生长,侧芽 的生长则受到一定的抑制。如果顶芽因某些原因而停止生长时,侧芽就会迅 速生长,由于上述原因及植物的遗传特性,不同植物有不同的分枝方式(图 6-4)。 (一)单轴分枝(monopodial branching)(总状分枝) 单轴分枝是指从幼苗开始,主茎的顶芽活动始终占优势,形成一个直立 的主轴,而侧枝则较不发达,其侧枝也以同样的方式形成次级分枝的分枝方 式。单轴分枝方式的植株呈塔形。如红麻、黄麻等便是单轴分枝(图6-4)。 所以,栽培这类植物时要注意保顶芽,以提高其品质。杨、松、杉等木本植 物的树干高大挺直,是很有价值的木材。 (二)合轴分枝(sympodial branching)(在栽培上,常采用整枝方法 来调整果枝和营养枝(foliage shoot)的比例,在保证一定的营养面积的基础 上,充分发挥果枝的增产作用,提高品质。例如在棉花栽培中,当棉苗开 始出现一、二个果枝时,把第一果枝以下的营养枝摘除,可以减少营养物 质的消耗,促使果枝生长和花蕾发育。当果枝上的花蕾达到一定数量时, 把主茎和果枝的顶芽摘掉,留下一定数量的果枝和花蕾,以得到充分的营 养供应,增加有效蕾数和铃重,有利稳产高产。) 合轴分枝是指植株的顶芽活动到一定时间后死亡、或分化为花芽、或 发生变态,而靠近顶芽的一个腋芽迅速发展为新枝,代替主茎生长一定时 间后,其顶芽又同样被其下方的侧芽替代生长的分枝方式。合轴分枝的主 轴除了很短的主茎外,其余均为各级侧枝分段连接而成,因此,茎干弯曲、 节间很短,而花芽较多。合轴分枝在农作物和果树中普遍存在,如棉(图 6-5)、番茄、马铃薯、柑橘类、葡萄、枣、李等的果枝(fruit shoot),茶树等在幼年期为单轴分枝,成长后则出现合轴分枝。 (三)假二叉分枝(false dichotomous branching) 假二叉分枝是指某些具有对生叶序的植物,如丁香、石竹、檞寄生等,其 主茎和分枝的顶芽生长形成一段枝条后停止发育,由顶端下方对生的二个侧芽 同时发育为新枝,且新枝的顶芽与侧芽生长规律与母枝一样,如此继续发育形 成的分枝方式。这样的分枝在外表上形似二叉分枝,实际它和顶端分生组织本 身分裂为二所形成的真正的二叉分枝(如地钱)不同。 (四)分蘖(tiller)(禾本科植物的分蘖又可分为?疏蘖型:分蘖节之间 的距离较远,均在地下茎节上形成,各分蘖在地上的部分(分枝)呈疏松的丛生状,如小麦、水稻等;?密蘖型:分蘖节是在靠近地面或地上部分形成,分蘖节间距短,呈紧密的丛生状,如狐茅属、针茅属等植物;?根茎型:一些多年生具有根状茎的植物,如竹类、甘蔗、芦苇等。地下茎上的侧芽开始生长时与主轴垂直,并以合轴分枝方式形成根状茎和不定根群,生长一段后,才向地上形成分蘖,如此类推。) 分蘖是指植株的分枝主要集中于主茎的基部的一种分枝方式。其特点是主茎基部的节较密集,节上生出许多不定根,分枝的长短和粗细相近,呈丛生状态。典型的分蘖常见于禾本科作物,如水稻、小麦等的分枝方式(图6-6)。 第三节 茎的解剖结构 一、茎尖分区 茎的顶端叫做茎尖(stem tip),是由叶芽(顶芽)活动形成的。顶芽活动时,生长锥的原分生组织分裂,向下产生初生分生组织,初生分生组织经初生生长形成初生结构,从而形成茎尖。茎尖与根尖一样具有一定的形态结构特征,也可人为地划分为分生区、伸长区和成熟区三个部分(图6-7A)。茎尖细胞不断进行分裂、生长和分化,使茎不断伸长并不断产生新的枝叶。茎尖的生长分化过程与根尖基本相似,但由于茎尖所处的环境以及所担负的生理功能不同,其形态结构也有所不同:茎尖没有类似根冠的结构,然而分生区的基部次第形成了一些叶原基(有时有腋芽原基)和幼叶,以及未发育成的节和节间,增加了茎尖结构的复杂性。 (一)分生区 茎尖分生区又称生长锥,一般为半球形,由一团具有分裂能力的原分生组织所构成。茎尖顶端以下有叶原基和腋芽原基,有的还有芽鳞原基。以原套一原体学说或组织细胞分区学说来说明茎尖生长锥的结构和分化动态。 1(原套-原体学说 原套-原体学说将茎生长锥分为原套(tunica)和原体(corpus)两部分。原套位于其表面,由一层或数层排列整齐的细胞组成。它们进行垂周分裂(anticlinal division),扩大其表面积。原体是原套内侧的一团不规则排列的细胞,它们可沿着各种方向进行分裂,增大体积(图6-7A)。在营养生长过程中,原套和原体的细胞分裂活动,互相配合,故茎尖顶端始终保持原套、原体的结构。大多数的双子叶植物,原套通常是二层,而单子叶植物则有一层或二层。 观察表明:当营养生长向生殖生长过渡时,茎尖的原套层数和原体的相对体积都会发生变化。原套层数还可随季节、植株生长状况、发育阶段等的不同而改变。 (细胞组织分区学说(不同植物的细胞组织学分区的具体特征不同。茎尖顶端分生组织比较均匀的植物一般没有分区现象。 2 在茎尖顶端后部,周缘分生组织(周围区)和髓分生组织(髓区域)逐渐分化为三种初生分生组织。在周缘分生组织内侧维管组织开始以原形成层的方式出现,其细胞因为纵向 分裂占优势而变得比较细长,它们可与比较短而 宽的基本分生组织的细胞相区别。同时,原表皮 也逐渐更多地显出成熟表皮的特征。) 根据细胞学特征和组织分化动态的观察,在 裸子植物和已研究的大多数被子植物中发现茎端 有分区现象(图6-7)。在原套、原体的中央部 位,各有一个原始细胞群,前者称为顶端原始细 胞区,后者的称为中央母细胞区。这些细胞较大, 并具较大的核和液泡,染色比周围的原套、原体 细胞浅,细胞分裂较为频繁。这两群原始细胞分 裂形成了围绕在它们周围的周围分生组织区 (peripherial meristem zone)和下方的肋状分生 组织区(rib meristem zone)。肋状分生组织区又称髓分生组织区(pith meristem zone),其细胞较周围分生组织细胞更液泡化,主要进行有规律的分裂,因而形成特殊的“肋 状”。有些植物在肋状分生组织区和周围分 生组织区上方还有整体如浅盘状的形成层状 过渡区(cambium-like transition zone), 其细胞在茎端纵切面上为扁平状,排列整齐, 如同形成层及其衍生细胞所形成的形成层 带,如菊等植物的粗壮茎端。形成层状过渡 区在叶原基形成的间隔期可以有体积的变 化。分生区下方形成初步分化的初生分生组 织;由原套的表面细胞分化的原表皮层,周围分生组织和肋状分生组织分化形成的基本分生组织和原形成层(图6-8)。 (二)伸长区 茎的伸长区的细胞学特征与根相似,但该区常包含几个节与节间。其长度可随环境改变。二年生和多年生植物在进入休眠期时,伸长区逐渐变为成熟区。伸长区由原表皮、基本分生组织、原形成层三种初生分生组织分化出一些初生组织,其细胞的有丝分裂活动逐渐减弱,伸长区可视为顶端分生组织发展为成熟组织的过渡区域。 (三)成熟区 成熟区的解剖特点是细胞的分裂和伸长生长都趋于停止,各种成熟组织的分化基本完成,具备了幼茎的初生结构。在生长季节里茎尖的顶端分生组织细胞不断地进行分裂、伸长生长和分化成熟,结果使节数增加,节间伸长,同时产生新的叶原基和腋芽原基。这种由于顶端分生组织的活动而引起的生长称为顶端生长(apical growth)。 二、双子叶植物茎的解剖结构 (一)双子叶植物茎节间的初生结构 双子叶植物茎节间的初生结构可分为表皮、皮层和维管柱三部分(图 6-9)。 1(表皮 表皮是幼茎最外的一层细胞,由初生分生组织的原表皮发育而来的初生 保护组织。表皮包括表皮细胞、气孔器、各种表皮毛。表皮细胞形状较规则, 排列紧密、相互嵌合,细胞一般不含叶绿体,有的含有花色素苷;细胞外壁 厚、有角质层,有的还有蜡被,可起着保护和控制蒸腾,防止水分过度散失 的作用。有利于幼茎内的绿色组织进行光合作用。如蓖麻(Ricinus communis L.)、油菜(Brassica napus L.)等。表皮毛有单细胞和多细胞的,形状多 样,具有加强保护的功能,有的表皮有腺毛或异细胞,如番茄(Lycopersicon Mill.)等。这是植物对环境的适应。 esculentum (皮层 2 皮层位于表皮与中柱之间,是由基本分生组织的部分细胞分化而来的结 构,皮层所占茎横切面比例远较根小。根据皮层薄壁细胞的特征,可将其分为外皮层、中皮层和内皮层。 1)外皮层 位于表皮下方,由一至几层厚角组织细胞所组成,协助表皮保护和支持幼茎,且其细胞含叶绿体,能进行光合作用。 2)中皮层或皮层薄壁细胞 中皮层或皮层薄壁细胞由体积较大、排列疏松的薄壁细胞所组成,通常含叶绿体,所以,幼茎常为绿色。有些植物幼茎的皮层有分泌道,如棉花、向日葵(Helianthus annuus L.);或有乳汁管,如甘薯[Ipomoea batatas (L.)Lam.];或有其他分泌结构的分化。有些植物也常含有各种晶体和丹宁等的异细胞,如花生(Arachis hypogaea L.)、桃(Amygdalus persica L.)等。水生植物的茎,一般缺乏机械组织,细胞间隙发达,常有通气组织。 3)内皮层 内皮层通常为幼茎皮层的最内一层细胞,少数植物的内皮层可分化产生凯氏带,如千里光属、益母草属一些植物。有些植物的内 皮层富含淀粉粒,称为淀粉鞘,如大豆[Glycine max (L.)Merr.]等。某些木本植物 茎的内皮层往往有石细胞群。 3(维管柱(在维 管束发育过程中,初生 韧皮部由外至内进行向 心发育(centripetal development),为外始 式。即原生韧皮部靠外 方,后生韧皮部靠内方。 而初生木质部却由内至 外进行离心发育 (centrifugal development),为内始 式。即原生木质部靠内方,后生木质部靠外方。这与根初生木质部的外始式发育顺序,有着根本的不同。在初生韧皮部与初生木质部 之间,还具有原形成层保留下来的一层分生组织细胞,称束中形成层,这是进行次生增粗生长的基础。) 维管柱是皮层以内的中轴部分,是由原形成层和部分基本分生组织发育而来的结构。它包括维管束、髓和髓射线三部分。大多数 植物的幼茎内没有维管鞘,或不明显。 (1)维管束 维管束由原形成层发育而来的束状结构。具有次生生长特性的双子叶植物茎的维管束,包括位于外方的初生韧皮部(外始 式,exarch)、位于内方的初生木质部(内始式,endarch)和束(中)内形成层(原形成层发育过程中保留在这两者之间的一层分生组织细 胞)三部分。这种具有束中形成层的外韧维管称为无限外韧维管束。一般说来,草本双子叶植物幼茎各维管束之间的距离较大,它们 环状排列于皮层的内侧(图6-10,图6-11,图6-12)。多 数木本植物幼茎内的维管束,彼此间距很小,几乎连成完 整的环。 麻类作物茎有比较发达的韧皮纤维,其细胞经协 同生长(symplastic growth)和侵入生长(intrusive growth)而较细长,且其细胞壁是纯纤维素的,故柔软而坚 韧,品质最佳,为纺织工业的重要原料之一,如苎麻 [Boehmeria nivea (L.)Gaud.]、大麻(Cannabis sativa L.) 和亚麻(Linnum usitatissimum L.)等。 (2)髓(pith) 髓位于幼茎中央,其细胞体积较大,常含淀粉粒,具 有储藏作用。有时,髓细胞也有含晶体和含单宁的异细胞。 有些双子叶植物茎的髓细胞生长停止较早,而周围的细胞 仍在伸长,从而形成中空髓腔(pith cavity)。如蚕豆、 南瓜等。有些植物的髓成为一系列水平片状的髓组织,如 胡桃(Juglans regia L.)、枫杨(Pterocarya stenoptera C.DC.)等。 (3)髓射线(pith ray) 髓射线位于维管束之间,是连接皮层与髓的薄壁组织,有横向运输和储藏作用。在茎进行次生生长时,与束中形成层相连接的那 部分髓射线细胞恢复分裂能力,转变为束间形成层(interfascicular cambium)。木本植物茎的髓射线狭窄,草本植物茎的髓射线较 宽。 (二)双子叶植物茎节间的次生结构 大多数双子叶植物的茎同根一样,在初生生长的基础上,出现维管形成层和木栓形成层,通过它们的活动,进行次生增粗生长。 1(维管形成层的发生、活动与次生维管组织 (1)维管形成层的发生 当茎进行次生生长时,首先是位于 初生木质部与初生韧皮部之间 的束中形成层(fascicular cambium)细胞开始分裂、生长 分化,接着与束中形成层相连 接的髓射线细胞恢复分裂能 力,转变为束间形成层 (interfascicular cambium)。这样,束中形成层 和束间形成层就连成一环,它 们共同构成维管形成层(图 6-10,图6-13,图6-14)。木 质化程度高的植物,其维管形 成层主要是束内形成层;木质化程度低的草本植物,其维管形成层主要是束间形成层(图6-13)。 (2)维管形成层细胞 维管形成层的原始细胞有二种:一是切向面宽、径向面窄的两端尖斜的长梭形细胞,称为纺锤状原始细胞(fusiform initial cell);一是较小、近于等径或稍长的细胞,称为射线原始细胞(ray initial cell)。前者是形成层的主要成员,沿茎的长轴平行排列,连成一片,发育成茎的纵向(轴向)系统;后者与茎轴垂直排列,分布于纺锤状原始细胞之间,发育成茎的横向(径向)系统。横切面上,纺锤状原始细胞呈扁平长方形,射线原始细胞宽长方形,两者紧密整齐地排列成一环(图6-15)。 3)次生维管组织(维管形成层周径扩大的原因,主要是由于纺锤状原始细胞在进行平周的切向分裂同时,还可以进行垂周的径向分裂。此外纺锤状原始细胞也进行横裂、侧裂衍生出新的 射线原始细胞。而射线原始细胞本身又能径向分裂,从而使环 径扩大,新的射线也将不断形成并贯穿于次生维管组织中。 了解维管形成层的特性,对植物嫁接有实际意义。因为, 维管形成层的分裂活动,与枝条伤口的愈合有密切关系,所以 在嫁接枝条时,必须使砧木和接穗之间的形成层区保持吻合, 才能嫁接成活。) 维管形成层开始活动主要是纺锤状原始细胞不断进行切向 分裂,向外所产生的新细胞经生长、分化形成次生韧皮部(包 括筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞),向内所产生的新 细胞经生长、分化形成次生木质部(包括导管、管胞、木纤维、 木薄壁细胞)。次生木质部和次生韧皮部共同构成次生维管组 织,成为茎中纵向的输导系统。同时,射线原始细胞也不断进 行切向分裂,其外侧的新细胞分化形成韧皮射线,内侧的新细 胞分化形成木射线,这两种射线统称为维管射线(vascular ray),成为茎中横向的输导组织,并将次生维管组织隔成许多 片区(图6-15,图6-16)。随着次生木质部的增加,维管形成层 的位置逐渐外移,周径也随之扩大。 4)木材 木材是指维管形成层历年产生的次生木质部的总称(因初 生木质部占中央的一小部分,常可忽略)(图6-17)。 (1)年轮(annual ring) (在温带的生长季初期(春季),气候温和、 雨水充沛,适宜于维管形成层的活动,所产生的木材一般较快较多,其 中的导管和管胞直径较大,而壁较薄。因此,这部分的木材,质地较疏 松、颜色较浅,称为早材(early wood)或春材(spring wood)。在生长 季的晚期(如夏末秋初),气温和水分等条件逐渐不宜于树木的生长,维管 形成层的活动逐渐减弱,所产生的木材较少,其中的导管和管胞直径较 小而壁较厚。因此,这部分的木材质地较坚实而颜色较深,称为晚材(late wood)或夏材(summer wood)。同一年内所产生的早材和晚材就是一个 年轮,二者之间的细胞结构是逐渐转变的,没有明显的界限,但前一年 的晚材与后一年的早材之间的界限就非常明显。 在温带地区的树木,一般都有年轮。热带的树木,只有生长在旱季 与雨季交替的地区才形成年轮,在这种情况下,雨季所产生的木材在结 构上相当于早材,旱季初期所产生的,相当于晚材。生长在四季气候差 不多的地方的树木,一般没有年轮。如果季节性的生长受到异常气候条件或严重的病虫害等因素的影响,一年可产生二个以上的生长轮(即假年轮)或不形成年轮。有些植物,一年有几次季节性生长如柑桔属果树,一年一般可产生三个以上的生长轮。 木材中导管的直径大小及其分布情况,常因植物种类不同而有差别。梧桐[Firmiana platanifolia (Linn.f.)Marsili]、泡桐[Paulownia fortunei (Seem.)Hemsl、皂荚(Gleditsia sinensis Lam.)、桑(Morus alba L.)等植物的晚材中的导管直径较小,而早材中的导管直径显著较大,并多沿年轮交界处呈明显的环状分布,这种木材称为环孔材(ring-porous wood);茶(Camellia sinensis O. Ktze.)、梨(Pyrus bretschneideri Rehd.)、垂柳(Salis babylonica L.)、白杨(Populus tomentosa Carr.)、合欢(Albizzia julibrissin Durazz.)等植物的早材和晚材中的导管直径相差较小,并且分布比较均匀,这种木材称之为散孔材(diffuse,porous wood);樟[Cinnamomun camphora (L.) Presl]、李(Prunus salicina Lindl.)等植物的木材特征介于环孔材和散孔材之间,因而有半环孔材(semi-porous wood)之称。有时,环境条件也能影响某些植物木材组成的特性。 此外,导管为单个的或数个聚集分布、木薄壁组织与导管的相对位置、木射线的行数与宽窄程度等特点,在不同植物中的表现也都不一样。这些都是鉴定木材时的重要依据。) 是指在季节性明显的地区,木本植物的维管形成层在一年中只活动一次而形成的次生木质部。因维管形成层在生长季节不同阶段的活动特性不同,所形成的新细胞的大小和分化成熟的结构有差异,使得所产生的次生木质部呈次第变化的同心环,故有生长轮之称。因此,在一个生长期中,维管形成层所产生的次生木质部(木材),构成一个生长轮,一年只有一个生长轮,这样的生长轮就是年轮。植物的年龄、各年份气候特征或变化等均与年轮的宽窄有一定的关系。因此,年轮可作为研究气候变迁的依据。 (2)边材(sap wood)和心材(heart wood) 横切多年生木本植物的树干,可见其木材的边缘部分和中央部分有所不同。靠近形成层部分的木材是近几年形成的次生木质部,颜色浅,具有木薄壁组织,其导管、管胞和木薄壁组织有效地担负输导和储藏的功能,这样的木材称为边材。边材木质疏松、木质差。靠近茎中央部分的木材是形成较久的次生木质部,这部分颜色较深,其导管和管胞由于侵填体的形成,并因单宁、树脂、色素等有机物的累积而失去输导功能,这样的木材称为心材。心材木质致密、木质好。随着茎的次生生长,新的边材相继产生,老的边材逐年成为心材,能更强地巩固和支持植株。少数木本植物在生长后期,心材被菌类侵入而腐烂,形成空心树干,虽能生活,但易为外力所折断。 现将维管形成层的活动与其衍生组织的关系表解如下: 2(木栓形成层的发生、活动与周皮 随着维管形成层的活动和茎的不断 增粗,其外周出现了木栓形成层,产生 周皮,成为新的次生保护组织。 )木栓形成层发生 1 木栓形成层最初发生的位置因植物 种类不同而异。有的起源于表皮(如梨、 苹果等),有的起源于近表皮的皮层薄 壁组织(如马铃薯、桃等)或厚角组织 (如花生、大豆等),有的起源于皮层 较深处的薄壁组织(如棉花等),有的 甚至在初生韧皮部中发生(如茶属)。 大多数植物茎中,木栓形成层的活动期 是有限的,通常生存几个月就失去活力,以后木栓形成层每年重新发生,在第一次周皮的内方产生第二层新的木栓形成层,再形成新的周皮。这样,木栓形成层的位置则渐向内移(图6-14,图6-18,图6-19)。在老茎中,木栓形成层可以直至次生韧皮部中发生。当新的木栓层形成以后,由于木栓层细胞不透水、不透气,使新周皮以外的所有组织不能得到水分和养料的供应而死亡。 2)木栓形成 层的活动 木栓形成层 主要进行切向分 裂,向外产生的新细胞经生长,分化为木栓层,向内产生的新细胞经生长,分化为栓内 层(图6-19)。木栓层、木栓形成层、栓内层三者构成周皮,保护其内部组织或结构, 适应茎的次生增粗生长。木栓形成层产生的周皮包含的木栓组织较多,栓内层较少,有 些树木可形成很厚的木栓层,如栓皮栎(Quercus variabilis Blume)和百千层(Melaleuca L.)等。 leucadenron 3)皮孔(lenticel) 皮孔是枝条外表上产生的一些呈圆形、椭圆形或枝状的褐色小突起,是茎与外界进行气体交换的通道,也是病虫入侵的“门户”(图6-20)。皮孔一般产生于原来气孔的位置,气孔处或其内方的木栓形成层不形成木栓细胞,而形成许多圆球形的薄壁细胞,其细胞排列疏松,细胞间隙发达,称为补充组织。随着补充组织越来越多,向外突出,形成裂口便有了皮孔。因木栓形成层发生的位置随 律也有差异,因而,不同的植物具有不同的皮孔特征或形状。皮孔可作为木本植物种间鉴别的依植物种类的不同而不同,其活动的规 据之一。 有的树木冬眠之前,在补充细胞群的外方形成封闭层,其细胞排列紧密并栓质化,具保护作用。进入生长季期间,因补充细胞的增多,可突破封闭层,以后又可产生新的封闭层。 树皮 通常意义上的树皮是维管形成层以外所有组织的总称,除了次生韧皮部外,还包括历年产生的周皮和一些已死的皮层、韧皮部等,是茎内同化产物的输导途径,又具有极强的保护功能。由此可见,树怕剥(或环割)“皮”的真正含义。狭义概念的树皮是木栓形成层历年产生的周皮的总称,是老茎的重要保护结构。 不同植物中由于木栓形成层的发生、分布以及树皮组成分子的积累情况不同,树皮常表现出不同形态。如刺槐、栎树、大叶桉等树皮,其木栓形成层呈条状分布,且死亡的组织较长时间不脱落,树皮形成许多深裂纵沟;榔榆、番石榴、悬铃木等树皮木栓层呈片状分化,老的周皮一片片地脱落,树干上常呈现鳞片状斑驳。柠檬桉的树皮木栓形成层为连续筒状分化,树皮一般比较光滑,最后呈套状剥落。 3. 双子叶植物茎的次生结构 双子叶植物茎由于维管形成层和木栓形成层的不断活动,使茎进行次生生长,形成次生结构。现以棉茎为例,以横切面由外至内简单说明形成第一次周皮时茎的次生结构。棉茎结构由外向内分为以下几个部分: 周皮 位于茎的最外方,由木栓层、木栓形成层、栓内层构成。周皮上通常有皮孔,是老茎进行气体交换的通道。 皮层 位于周皮的内方,含有少量的薄壁细胞,棉皮层中有分泌腔分布,有些植物有异细胞。 初生韧皮纤维 位于皮层内方,呈束状分布。初生韧皮部由于受到内部的挤压,除发达的初生韧皮纤维外,其余全被挤毁。 次生韧皮部 位于初生韧皮纤维内方,常与呈三角形或喇叭形的韧皮射线相间隔。由韧皮薄壁细胞、筛管、伴胞、韧皮纤维组成,其韧皮纤维发达。具有输送有机养分和机械支持作用,是次生维管组织的重要组成部分。 维管形成层 位于次生韧皮部内方,由纺锤状原始细胞和射线原始细胞组成。在横切面上,细胞呈扁平长方形或正方形。 次生木质部 位于形成层内方,由导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维组成,木纤维发达。起输送水分、矿物质和机械支持作用,是次生维管组织的重要组成部分。 初生木质部 位于次生木质部内方,为内始式。是初生结构保留下来的相对完整的结构部分之一。 髓 位于茎的中央,由薄壁细胞组成。常含有淀粉粒等储藏物质。有的髓边缘常有环状的髓带。 维管射线 包括木射线和韧皮射线。位于次生木质部中的射线称为木射线,位于次生韧皮部中的射线称为韧皮射线,均由薄壁细胞组成,呈径向排列,是横向的输导和储藏组织。 (三)双子叶植物茎节部结构特点 (双子叶植物茎节部的结构与节间不同,主要表现在维管束的排列不同。茎内有些维管 束由节部斜向伸入叶柄,这 种斜生于茎内的维管束部 分,称为叶迹。有些维管束 斜向伸入侧枝,与枝的维管 束相连,这些斜生在茎内的 维管束部分,称为枝迹。叶 迹和枝迹的斜向伸出,它们 的位置逐渐转移到茎的皮层 和边缘部分。结果,节部的 皮层和中柱之间就没有截然 划分的界限,各个维管束的 排列也不成为一环。在茎的 维管系统内,位于叶迹或枝 迹近轴处的薄壁组织分别称 为叶隙和枝隙。在叶迹和枝 迹的地方,存在着维管束的 侧面联系。所以,节部的初生结构比较复杂。) 三、单子叶植物茎的解剖结构 (一)禾本科植物茎的解剖结构 禾本科植物的茎与根一样,不能进行次生生长,没有次生结构。禾本科植物茎有明显的节和节间,节部略膨大,多数种类茎节间中空,少数植物如玉米、甘蔗等的茎实心。维管束为外韧有限维管束、散生,没有皮层和中柱次之分。茎横切面上,可分为表皮、基本组织和维管束三种组织系统。现以水稻、小麦和玉米等为例说明禾本科植物茎节间的结构(图6-21,图6-22)。 1(表皮 表皮是位于茎最外面的一层细胞,由长细胞(long cell)、短细,胞(short cell)和气孔器(stomatal apparatus)有规律地排列而成,外覆角质膜。长细胞是构成表皮的主要成分,其细胞壁厚,不仅角化且硅化,其纵向壁常呈细密的波浪状。短细胞有两种类型,即栓细胞(cork cell)和硅细胞(silica cell)。它们位于二个长细胞之间,排成整齐的纵列。栓细胞的细胞壁栓化,硅细胞含有大量二氧化硅,硅酸盐沉积于细胞壁上的多少,与茎秆强度和对病虫害抵抗力的强弱有关。甘蔗等的茎表皮上还覆盖着发达的蜡被。气孔器由一对哑铃形的保卫细胞、保卫细胞旁侧的副卫细胞和气孔构成,并与长细胞间隔排列成纵行。 2(基本组织 表皮以内,维管束之间的所有区域皆为基本组织,基本组织主要是由薄壁细胞组成。玉米、高梁、甘蔗等的茎内为基本组织所充满;而水稻、小麦、竹等茎内的中央薄壁细胞解体,形成中空髓腔。水稻的维管束之间的基本组织中有大型的裂生通气道,形成良好的通气组织。离地面越远的节间,这种通气道越不发达。水稻和玉米茎中的厚壁细胞相连成环,形成坚强的机械组织,而小麦等茎机械组织环中间为同化组织隔开,外观可见绿色纵纹排列。 3(维管束(禾本科植物茎的形态和解剖结构特征与抗倒伏有关。一般矮杆品种比高杆品种抗倒伏能力强。如水稻矮杆品种,在良好的栽培条件下,表现有抗倒伏茎杆的形态结构特征,其茎节间短而粗,特别是茎基部节间短而密集,粗壮而坚实;茎壁厚度较大,细胞硅化程度较高;茎内机械组织发达;维管束数 目多;髓腔 较小等特 征。 禾本 科作物茎 内维管束 的数量和 初生韧皮 部横切面 面积的大小与作物的高产优质有关。水稻、小麦等作物,外环维管束数量与伸长节间数、枝梗数、有效小穗数和千粒重成正相关。因此,在作物栽培中,选择优良品种,施足基肥,培育壮苗、促进早发,使群体旺盛、个体健壮,增加维管束数量和体积,增加储藏物质的积累,可使作物稳产高产。 在禾本科植物茎的节部,茎和叶鞘相连。外观节部比较粗大,但其内部结构,由于上端的节间维管束及从叶鞘延伸进入的维管束(叶迹)在此交织汇合,因而出现了分离、交叉、结合的复杂结构(图6-23,图6-24)。) 维管束为有限外韧型,散生于基本组织中。其排列方式有两类:一类以水稻、小麦等为代表,各维管束大体上排列为内、外两环。外环维管束较小,位于茎的边缘,其大部分埋藏于机械组织中;内环维管束较大,为基本组织所包围(图6-21,图6-22)。水湿生植物茎的两环维管束之间有大的通气道,形成良好的通气组织,节间中部常形成髓腔;一类如玉米、甘蔗、高梁等,其茎内为基本组织所充满,维管束分散排列于其中;近边缘的维管束较小,相距较近,靠中央的维管束较大,相距较远(图6-22)。维管束的结构组成包括维管束鞘、初生韧皮部和初生木质部三部分。维管束鞘是坚强的厚壁机械组织,包围着初生木质部和初生韧皮部。初生木质部位于维管束的近轴方,整个横切面的轮廓呈V字形。V字形的基部为原生木质部,包括1至几个环纹或螺纹导管及少量木薄壁细胞。在分化成熟过程中,这些导管常被拉短、挤破,其四周的薄壁细胞互相分离形成气隙。在V字形的两臂上,各有1个后生的大型孔纹导管。在这两个导管之间充满薄壁细胞,有时也有小型的管胞。初生韧皮部位于初生木质部的外侧,其中原生韧皮部已被挤毁,后生韧皮部由筛管和伴胞组成,筛管大而多边形。每个筛管旁边有三角形或长方形的小细胞,叫做伴胞(图6-22B、D)。 (二)禾本科植物茎的初生增粗生长与居间生长 1(初生增粗生长 禾本科植物的维管束没有束中形成层,不能进行次生增粗生长。但是,甘蔗、高梁等的茎实际上比具有次生生长的棉花、花生等的茎还粗壮,其原因是在玉米、甘蔗等茎尖的正中纵切面上,可以看到在叶原基的下面,有许多由顶端分生组织衍生而来的、扁平的、初生分生组织细胞,它们有规律地排列为垂周行列,这称为初生增粗分生组织(primary thickening meristem)。它们快速进行平周分裂,衍生出大量薄壁组织细胞(其中穿插着原形成层),形成粗壮的芽尖,随着细胞的分裂和增大,形成粗壮的茎。 2(居间生长 禾本科植物茎每个节间基部都保持幼嫩的生长环,即居间分生组织,它们的细胞 进行分裂、生长和分化就使每个节间伸长,这称为居间生长 (intercalary growth)。拔 节是居间生长的表现,抽穗是几个节间同时进行居间生长的结果。居间生长对植株倒 伏后的复原起着重要作用。在节间基部的居间分生组织分布区,不同侧面生长的不平 衡,引起向上弯曲生长,使植株部分地恢复直立。) (三)非禾本科植物茎的解剖结构 (大多数单子叶非禾本科植物茎的结构与 禾本科植物相似,也是由表皮、基本组织(皮层)、维管束三大部分组成,维管束分散 排列于基本组织中。 表皮 多数单子叶植物茎的表皮终身有效,没有周皮的形成。 基本组织 单子叶植物茎表皮以内通常为数层厚壁组织,厚壁组织内侧为基本组 织,基本组织内分布着维管束。 维管束 单子叶植物维管束均为有限维管束,维管束中没有形成层,不能进行次生 生长,其结构与禾本科植物类似。 有些单子叶植物,如龙血树、朱蕉、丝兰等的茎尖能产生形成层,但其起源和活 动情况与双子叶植物有很大不同。如龙血树,其次生生长的分生组织发生于初生维管 束外围的薄壁组织,由此产生新的维管束。新维管束主要由管胞和少量的薄壁组织所 组成(图6-25)。) 四、裸子植物茎的解剖结构 松柏类植物是现存的裸子植物中最大和最常见的一群,因此,裸子植物茎的构造 可以用松柏类植物茎的构造为代表进行讨论。松柏类植物茎的初生生长、初生结构和 次生生长、次生结构与双子叶木本植物基本相似,但韧皮部和木质部的组成成分略有 不同。 (一)松柏类植物茎的初生结构 与双子叶植物相似,松柏类植物茎的初生结构由表皮、皮层、维管柱等部分组成(图6-26)。 表皮 裸子植物的表皮是位于茎最外的一层细胞, 为初生保护组织,由原表皮发育而来。 皮层 位于表皮与维管柱之间,由基本分生组 织分化而来,有多层薄壁细胞组成。皮层内常分布 着树脂道。 维管组织(柱) 松柏类植物茎的韧皮部没有 筛管、伴胞和纤维,由筛胞和韧皮薄壁细胞构成。 木质部中没有导管、纤维,仅由管胞和木薄壁细胞 组成。 (二)松柏类植物茎的次生结构 松柏类植物茎的次生结构与木本双子叶植物 相似,有发达的次生构造,形成木材和树皮。只是 组成木质部与韧皮部的成分不同,因此,木材的构 造也有差异。 松柏类植物茎次生木质部结构均匀,构造简单, 一般只含有大量管胞、少量木薄壁组织、木射线与树 脂道等,木质部中没有导管和纤维;在晚材中只含有 管胞状纤维(纤维管胞)。有的种类的次生木质部完 全由管胞和及少量薄壁组织组成,如松属。有的种类 木质部、韧皮部、皮层等部位具有树脂道,纵横排列 连接成一个系统。由于次生生长形成的木材主要由管 胞组成,因而木材结构均匀细致,易与双子叶植物的 木材区分。木材中亦有年轮、心材和边材的分化。在 木材的横切面上,可看到呈辐射排列的单列细胞的木 射线(uniserate ray),只有少数种类含有两列细胞 的木射线(biserate ray)。而双子叶植物茎的次生木质部中通常是单列木射线和多列木射线(multiseriate ray)同时存在。 松柏类植物茎的次生韧皮部中只含有筛胞、韧皮薄壁细胞和韧皮射线,也有些种类含有韧皮纤维,有些种类还含有围绕着树脂道的薄壁组织。松柏类植物茎的次生韧皮部中没有筛管和伴胞。 木麻黄等草本裸子植物茎的初生结构包括表皮、皮层和维管柱三部分(图6-27)。表皮层细胞外壁厚,气孔器下陷,皮层外层细胞局部发育成厚壁机械组织,皮层薄壁细胞中含叶绿体,外韧维管束,具有束内形成层,初生韧皮部由筛胞和位于外围的厚壁组织所组成,初生木质部主要由管胞分子所组成。一般具有次生生长和次生结构。 在百岁兰等少数较高级的裸子植物中,维管组织的木质部出现了导管,韧皮部出现了筛管,更加强了植物对旱生的适应性。 总结 初级经济法重点总结下载党员个人总结TXt高中句型全总结.doc高中句型全总结.doc理论力学知识点总结pdf 与复习 茎和枝的生理功能是支持叶、花和果实,有利于植株光合作用、开花传粉和果实、种子的发育、传播;茎还是植物体内物质输导的主要通道;茎也有储藏、繁殖、光合作用甚至茎的分枝变为刺,具保护作用。 茎由芽、叶、节和节间几部分组成。可以有叶痕、叶迹、皮孔和芽鳞痕等结构。 芽有多种类型。按芽的结构和性质,或发育后形成的器官分为叶芽、花芽和混合芽。按芽的生长位置,分为定芽与不定芽。按生理活动状态分为活动芽和休眠芽。按芽鳞的有无分为裸芽和鳞芽。按芽形成季节分为夏芽和冬芽或越冬芽。 叶芽是将来发育为枝条的芽,包括中央的生长锥、叶原基和幼叶。有的植物还有芽鳞和腋芽。花芽是花或花序的原始体,含花或花序各部分(花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊)的原基。生长锥、叶原基、腋芽原基和花部原基均由分生组织组成,是地上部分所有新结构、新器官的来源,是芽的主体。芽的形态结构体现了茎对环境的适应。 植物的分枝方式主要有单轴分枝、合轴分枝、假二叉分枝和分蘖等,研究茎的分枝方式在农林生产上有重要意义。茎尖由上而下可分为分生区、伸长区和成熟区三部分,各区组织结构层次特征不同。 双子叶植物茎的初生结构可分为表皮、皮层和维管柱三部分。表皮是初生分生组织的原表皮发育而来的初生保护组织。表皮细胞外壁厚、角质化并有角质层,表皮上有气孔和表皮毛。皮层由部分基本分生组织分化而来,分为外皮层、中皮层和内皮层。维管柱是 由原形成层和另一部分基本分生组织发育而来的结构,包括维管束、髓和髓射线三部分。维管束由原形成层发育而来的束状结构。包括初生韧皮部、束内形成层和初生木质部三部分;双子叶植物茎的初生木质部产生、分化和成熟方式为内始式,与根明显不同。髓射线位于两个维管束之间,连接皮层与髓,是茎内径向输导的途径。 双子叶植物茎的次生结构是维管形成层和木栓形成层发生和活动的结果。双子叶植物茎的维管形成层是束中形成层和束间形成层两部分连接而成。维管形成层的细胞有两种:一种是两端尖斜的长梭形细胞,称为纺锤状原始细胞,另一种是近于等径而较小的细胞,称为射线原始细胞。维管形成层活动主要是纺锤状原始细胞切向分裂,向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部,构成纵列的次生维管组织系统,成为茎中纵向的输导系统。射线原始细胞切向分裂产生维管射线,构成横向的次生组织系统,成为茎中横向的输导系统。 树皮是维管形成层以外所有组织的总称。木材是指维管形成层历年产生的次生木质部。年轮是一年中只有一个生长期的形成层所产生的次生木质部,早材和晚材没有明显的界限。边材是近几年形成的次生木质部。心材是较老的次生木质部,丧失了输导能力。 茎中木栓形成层,最初可以出现在表皮、表皮或皮层的外层、厚角组织,或皮层簿壁组织中,甚至发生在初生韧皮部,因种而异。木栓形成层细胞分裂活动方式、产生的结构特点与根的木栓形成层行为相似。向外产生的新细胞生长分化为木栓层,向内分裂的细胞发育成栓内层。木栓层、木栓形成层和栓内层构成周皮。在气孔下方,木栓形成层活动后产生皮孔结构,皮孔是老茎与外界进行气体交换的孔道。 禾本科植物茎节间的结构,可分为表皮、基本组织和维管束三种组织系统。表皮由一种长细胞、二种短细胞和气孔器有规律地排列而成。基本组织外围几层厚壁细胞形成坚强的机械组织。维管束分散在基本组织中,或排列为内、外两环。 禾本科植物茎尖的叶原基下面,有初生增粗分生组织,通过初生增粗生长,使茎节间伸长后进一步增粗。 少数单子叶植物的茎尖能产生形成层,但其起源和活动情况与双子叶植物有很大不同。
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