【doc】高寒草甸群落植物多样性和初级生产力沿海拔梯度变化的研究

【doc】高寒草甸群落植物多样性和初级生产力沿海拔梯度变化的研究 高寒草甸群落植物多样性和初级生产力沿 海拔梯度变化的研究 植物生态2004,28(2)240,245 ActaPhytoecologicaSinica 高寒草甸群落植物多样性和初级生产力 沿海拔梯度变化的研究 王长庭王启基龙瑞军景增春史惠兰 (中国科学院西北高原生物研究所,青海西宁810001) 摘要对不同海拔梯度高寒草甸群落植物多样性和初级生产力关系的研究结果 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 明:1)不同海拔梯度上,中间 海拔梯度群落植物多样性最高,即物种丰富度,均匀度和多样性最大;2)不同海拔 梯度上,群落生产力水平和物种 丰富度中等时,物种多样性最高;3)随着海拔的逐渐升高,地上生物量逐渐减少;4) 地下生物量具有"V"字形季节变 化规律,在牧草返青期和枯黄期地下生物量最大,7月最小,且地下生物量主要分布 在0,10cm的土层中.地下生 物量垂直分布呈明显的倒金字塔特征. 关键词海拔梯度初级生产力植物多样性高寒草甸 afIJSINP】rSPE(皿SDI,nYDPRoD【『CTI,厂】?YAIING ANELEVIIoNGRAD?eNTDANALP】NEMAD0W WANGChang.TingWANGQi.JiL()NGRui.JunJGZeng-ChunandSHIHui-Lan (z,Pf吮InstituteofBiology,ChineseAcademy,X'm/ng810001,China) AbstractUnderstandingtherelationshipbetweenbiodiversityandecosystemfunctioniscent raltotheGlobal ChangeandTerrestrialEcosystem(GCTE)projectaswellastoecosystemecologyingenera1 .Productivityand nutrientmaintenance,bethcriticalecosystemfunctions,CanbemeastLredinrelationtospeci esdiversitytotest howecosystemfunctionsareaffectedbyspeciesdiversity.Westudiedchangesinspeciesdiversityandproduc- tivityalongelevationalgradientsinalpinemeadowgrasslandstoassesstheinfluenceofchangingspeciesdiver- sityonproductivity. 1eresultsshowasignificantunimedalpatternofspeciesdiversityacrosstheelevationgradientwith speciesdiversityhighestatmid.elevations.Maximumspeciesdiversityoccurredatintermediatelevelsofpm. ductivityandspeciesrichness.Above.groundbiomassdecreasedwithincreasingelevationandbelow-ground biomassWasgreatestatlowandhighelevationsandlowestatmid.elevations.Below.groundbiomassvaried duringthegrowingseasonandverticallywithinthesoilprofile:maximumundergroundbiomassoccultedatthe beginningandendofplantgrowingandWasdistributedprimarilyinthetop0—10amofsoil. KeywordsElevationgradient,Primaryproductivity,Plantspeciesdiversity,Alpinemeadow 近年来,随着全球性的物种灭绝速度的加快,生 态系统中物种的减少会对生态系统造成什么影响成 为备受关注的一个问题,物种多样性与生态系统功 能的关系则成为当前生态学领域内的一个重大科学 问题.(张国全等,2o02).由于对草场粗放经营,超 载过牧,以及对草地资源不合理的开发利用,使人类 生存最关键的生物多样性受到破坏,草地植物群落 结构发生变化,初级生产力逐年下降.生态系统生 产力水平的高低是其功能的重要表现形式之一,了 解和认识群落植物多样性对生态系统功能的作用, 群落植物多样性和初级生产力之间关系的研究显得 尤为重要.对于物种多样性与生态系统功能之间关 系的认识,Tilman和Naeem等认为物种多样性与生 产力之间呈正相关.特别是地上生物量(Naeemet of.,1994;Tilmaneta1.,1996;1997;2001).而Kassen 等(2000)认为群落的生产力水平为中等水平时其 多样性最大.因此,只有通过大量的有关在不同尺 度上物种多样性与初级生产力关系的研究工作,探 讨植物多样性对生态系统功能的作用,不断积累实 验证据,使人们对生物多样性与生态系统功能的认 收稿El期:2003—01—20接受El期:2003—11-17 基金项目:国家"十'五"科技攻关计划项目(2001BA606A一02-03),中国科学院资源 与生态环境重点项目资助和中NN-~N"百人计划"项目 *通讯作者Au~orforcorrespondenceE-mail:WQJ@mail.nwipb.ao.all E-mail:wcht6@hotmail.com 2期王长庭等:高寒草甸群落植物多样性和初级生产力沿海拔梯度变化的研究 识不断深入. 草地生态系统是陆地生态系统的重要组成部 分.在生物多样性和生态系统功能的研究中,自然 状态下的草地生态系统越来越受到关注,自然状态 下的群落中物种组成是物种对环境适应的结果,在 漫长的演化过程中,形成了特定的结构,物种间及其 环境之间相互依赖,相互作用,已适应了当地的生态 一 地理条件,是一种对生物气候的综合反映.Waide 等(1999)认为,物种丰富度与生产力之间的关系是 依赖于尺度的,在一些尺度上,生产力影响多样性, 而在另一些尺度上,物种多样性(或功能多样性)则影响生产力.自然群落中,物种间,生物与物理环境 间有着紧密的相互作用关系,而且这种关系也将随 着时间和空间尺度的变化而发生变化,它表现出的 多样性与生产力的关系应该更能真实地反映物种多 样性在长期的进化过程中对生产力的长期稳定的效 应,因而在研究生物多样性与生态系统功能的关系 问题时,更应重视自然群落(杜国祯等,2003).因 此,怎样利用自然植被来恢复退化的生态系统,保护 草地生物多样性,提高草地生态系统生产力,需要我 们进行大量的研究工作,为生物多样性的生态系统 功能的理论研究提供实验证据.有关高寒草甸植物 群落结构特征及物种多样性研究的报道较多(王启 基等,1995;1998;1999;朱志红等,1996),而从物种多 样性和生产力关系方面探讨高寒草甸生态系统功能 的研究报道较少.基于上述原因,本文采用了不同 海拔梯度的方法, 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 了高寒草甸群落植物多样性 和初级生产力沿海拔梯度的变化. 1研究地区概况与研究方法 1.1自然概况 研究地区位于青海省果落洲玛沁县境内,地处 青藏高原腹地,33~43,35.16N,98~48,100~55,E. 该地区属高原寒冷气候,平均海拔4000m以上,年 平均降水542.1mm,5,9月降水445n?n.年平均 气温一2.3oC,?10oC积温为914.3oC,日照时数 2450.8h.植被类型丰富多样,其中高寒嵩草草甸 类型占优势.主要优势种有小嵩草(.聊.阳), 矮嵩草(K.humilis),线叶嵩草(K.capillifolia),藏 嵩草(K.tibetica)等,主要伴生种有异针茅(& aliena),羊茅(Festucaovina),草地早熟禾(P0 pratensis),垂穗披硷草(Elymusnutans),双叉细柄茅 (Ptilagrostisdichotoma)等.土壤类型以高山草甸土, 高山灌丛草甸土,草甸沼泽土为主. 1.2研究方法 1.2.1样地设置 本试验于2002年5,9月在青海省果洛州玛沁 县国家"十?五"科技攻关示范区进行.高寒草甸区 从最低处(河岸)到山顶的垂直剖面上每300m左右 选择植被均匀分布的地段设置1个样地作为1个梯 度,共6个梯度(第一梯度海拔为384Om,第二梯度 海拔为3856m,第三梯度海拔为3927m,第四梯度 海拔为3988m,第五梯度海拔为4232m,第六梯度 海拔为4435m).每一梯度在约为50m×50m的 样地上设置5个50cm×50am的样方,在植物生长 期(5,9月),每月20日左右用收获法测定地上生 物量,并按禾草类,莎草类,杂草类和枯枝落叶分类, 称取鲜重后在80?的恒温箱烘干至恒重.在测定 植物生物量的同时,同步测定土壤含水量等环境因 子参数. 在测定过地上生物量的同时,采用15am×15 cm的样方,分层(010am,10,20am,20,30cm) 测定地下生物量,3次重复.先用细筛(1mm)筛去 土,再用细纱布包好不同层的根系清水洗净,并捡去 石块和其它杂物,在80?的烘箱内烘干至恒重并称 重. 在植物生物量高峰期(8月底)测定植物群落的 种类组成及其特征值(频度,盖度,高度和生物量), 将250am×25am的样条分成25am×25am10个子 样方计数,2次重复,计20个子样方. 1.2.2多样性指数,均匀度指数的计算(马克平等, 1994) 丰富度指数=5 群落多样性指数的计算采用Shannon—Wine指 数: 日'=一 . ln 均匀度指数的计算采用Pielou指数: J=(一?PlnPi)/ln5 式中为种i的相对重要值(相对高度+相对 盖度)/2,5为种i所在样方的物种总数. 2研究结果与讨论 2.1不同海拔梯度地上,地下生物量的季-4.4.--变Z化规 律 高寒草甸植物一般从5月下旬开始返青,干物 质即从植物返青开始积累,并随着植物生长发育节 律和气温升高,降水量的增加而逐渐增大,其峰值一 植物生态28卷 般出现在8月底或9月初. 由图1可知,随着海拔的逐渐升高,地上生物量 逐渐减少,海拔最低的第一梯度(3840m)8月地上 生物量最高为371.60g?m,,第二梯度为335.08g? m, ,第三梯度为288.12g?m,,第四梯度为220.60 g?m,,第五梯度为173.16g?m,,海拔最高的第六 梯度(4435m)8月地上生物量最低为132.O0g? m, ,每个梯度地上生物量的峰值均出现在8月. 由图2可知,6个海拔梯度中,海拔最低的第一 梯度(3840m)和海拔最高的第六梯度(4435m)地 下生物量较高,每个梯度地下生物量季节动态规律 明显,均呈"V"字形变化(图2).即牧草返青初期(5 月)和枯黄期(9月)较高,6,7月较低.这是由于返 青后期嵩草属植物正处于开花结实阶段,同时植物 地上部营养器官的生长速度加快,根系贮藏物质大 量消耗以及死根的分解,地下生物量也随着下降. 在植物生长旺盛期,由于水热条件有利于植物的生 长发育,光合产物的一部分转运到地下供给根系的 生长发育,新根,地下茎不断增加,生物量也随着增 加,到9月末,牧草处于枯黄期,地下生物量达到最 大,为越冬和翌年生长做好了准备. 棚 lZ3456 海拔梯度Elevationgradient ?5月May口6月June国7Y]July囱8月Aug.图9Y]Sept 图l高寒草甸不同海拔梯度地上生物量季节动态 Fig.1Seasonaldynamicsoftheabove-groundbiomassofdifferent altitudegradientinalpinemeadow 2.2不同海拔梯度地下生物量的垂直分布特征 6个海拔梯度的地下生物量不仅具有明显的季 节动态变化规律,而且具有显着的空间分布规律,这 主要表现在地下生物量的垂直分布上(表1). 由表1可知,1,6海拔梯度第一层(0,10cm 土层)地下生物量分别占总生物量的51.65%, 87.40%,89.08%,87.09%,88.03%,100%,第二层 (10,20cm)依次占28.27%,9.23%,6.77%, 10.06%,8.89%,0%,第三层依次占20.08%, 3.37%,4.16%,2.85%,3.08%,0%,呈明显的倒金 字塔分布特征,且随着牧草生长期的延长,各层地下 生物量在6,7月后均有增加的趋势.王启基等 (1998)的研究结果表明,高寒矮嵩草草甸的地下大 部分根系分布在0,10cm深的土层中,研究结果与 其相似.地下生物量的这种分配特征与高寒地区的 气候和土壤的关系密切.该地区水热同季,植物将 大部分地下根系分布在0,10cm深的土层中,以便 更好地利用其有利条件而获得较多的热量,水分和 矿物质营养,为地下根系的生长发育奠定了基础. 10cm以下的土层中,土壤温度,含水量和通气性变 差,地下生物量减少,这也显示了高寒草甸植物对严 酷生态环境的适应性. 2.3不同海拔梯度上植物群落特征及其多样性 2.3.1不同海拔梯度植物群落特征 第一梯度为藏嵩草沼泽化草甸.组成该群落的 植物是由湿中生多年生为主所形成的植物群落,以 藏嵩草(Kobresiatibetica)为绝对优势,结构简单,仅 有草本一层,总盖度为60%,95%.主要植物有35 种.第二梯度为异针茅(aliena)群落.建群种 为异针茅,次优势种为二柱头镳草(Scirp~distig— maticu~),总盖度为6o%,88%.主要植物有37种. 第三梯度为小嵩草草甸.主要优势种为小嵩草,矮 嵩草等,伴生种有早熟禾(Poaannu~)等禾本科植 物,杂类草有异叶米口袋(Gueldemtaedtisdiversifoli. a),黄帚秦吾(Ligulariavirgaurea)等,总盖度为60% , 85%.主要植物有41种.第四,五梯度为小嵩草 草甸.优势种为小嵩草等,伴生种为羊茅,异针茅, 主要植物分别为39和40种.第六梯度为线叶嵩草 草甸.线叶嵩草为绝对优势,并且结构简单,总盖度 为40%,60%.主要植物有26种. 回回1 士H 粤 56789 月份Month — —凸一2—0—3—,4—,卜5—o一6 ?一1 1,6:海拔梯度Elevationgradient 图2高寒草甸不同海拔梯度地下生物量季节动态 Fig.2Seasonaldynamicsofthebelow—groundbiomassofdifferent altitudegradientinalpinemeadow 们? 一甲?.一?曲母目oIq它皇I1o岛_ao《 第六梯度10cm以下为岩石层 Therealeshortofsomedatawhichcannotgainfromunder10cmrocklayerSD:Standarddevia tion 表2不同海拔梯度高寒草甸群落的物种数,地上生物量,地下生物量和物种多样性指数 Table2Numberofspecies,above-groundbiomass,below—groundbiomassandspeciesdiversityindicesof6elevationgradientcommunitiesinalpinel~ ~fldow 2.3.2不同海拔梯度群落植物多样性的变化 从表2可以看出,第一,六梯度群落类型具有较 低的丰富度,均匀度和多样性.其中,藏嵩草和线叶 嵩草是明显的优势种,因此两群落的均匀度降低,多 样性减少;相对于第一,六梯度,第二,三,四,五梯度 群落类型具有较高的物种丰富度,均匀度和多样性, 物种多样性指数的变化基本上与种的丰富度变化相 吻合.从3856,4232m物种多样性指数增加幅度 最大,物种丰富度的增加幅度也最大,由37种增加 到40种. 海拔从3856m(第二梯度)到4232m(第五梯 度)之间,物种多样性指数和物种丰富度较大,物种 数达到37,41种.通过海拔高度与物种数,多样性 指数和均匀度指数之间的趋势模拟均呈负二次函数 关系,其拟合系数尺值分别为0.9706,0.9509和 0.9086,均大于0.5,检验值分别为6.113,6.311 和6.709,均小于5.05:11.07,df=5,拟合结果良 好.说明单峰式函数关系能较好地表达6个不同海 拔梯度植物群落物种丰富度,多样性和均匀度与海 拔高度间的分布格局.由此可见,中间海拔高度植 物群落物种多样性最大(图3).这与Gentry(1988), 谢晋阳等(1994)研究的结果——"中间高度膨胀" 植物生态28卷 (Mid—altitudebulge)有相似之处. 2.4群落物种多样性与地上生物量的关系 通过6个海拔梯度植物群落物种丰富度,均匀 度和多样性指数与地上生物量之间的趋势模拟均呈 负二次函数关系(图4),其拟合系数尺值分别为 0.8853,0.9847,0.9546,X检验值分别为6.661, 10.147和8.040,均小于碥晒=11.07,df=5,拟合方 程的结果可信.说明6个海拔梯度中植物群落生产 力在中等水平时,物种丰富度,均匀度和多样性为最 高.这与杨利民等(2002)研究的l6个草地群落物 种丰富度,均匀度和多样性在群落生产力水平中等 时为最高相似.藏嵩草沼泽化草甸虽然具有较高的 生产力水平,由于环境条件的制约,物种丰富度和均 匀度较低,因而使群落多样性较低.而高海拔的寒 冷湿中生的线叶嵩草草甸虽然水分条件较好,但温 度低,水热条件不一致,导致生产力和物种多样性较 低 0. 籁名0皿C' 呈,o0? . 0. O. 0. C 海拔高度Elevation(?) 图3高寒草甸群落物种数,多样性,均匀度沿海拔高度的变化趋势 Fig.3Changesofnumberofspecies,diversityandevennessalongelevationgradient a:y=一0.0001X2+0. 9835一1961.1R=0.9421b:Y=一4E一06+0.0329一62.865R2:0. 9042 0.004一7.046=0.8255 籁 a3 .7 羹=萋 ll 地上生物量Above-groundbiomass(g.m) 图4高寒草甸群落物种数,多样性,均匀度与地上生物量的关系 ng.4Relationshipbetweenabove— groundbiomassanddiversity,evenness,numberofspeciesofalpmell~adow a:Y=一O.0007x+O.3987x一11.132R2=0. 7838b:Y=一3E一05x+0.0187—O.9864R2:O.9ll2c:y:一4E一06+ 0.0023一0.628R2:O.9697 3结论 不同海拔梯度上,6个梯度群落类型物种丰富 度,多样性和均匀度指数与海拔高度之问的趋势模 拟均呈负二次函数关系,其拟合系数尺值分别为 0.9706,0.9509和0.9086,均大于0.5,X检验值 分别为6.113,6.311和6.709,均小于碥:11.07, df=5,拟合结果良好.中问海拔梯度群落植物多样 性最大,即物种丰富度,均匀度和多样性最大,支持 Gentry(1988),谢晋阳等(1994)研究的结果——"中 间高度膨胀"的观点. 从得到的结果看,6个梯度群落类型物种丰富 度,均匀度和多样性指数与地上生物量的关系为负 二次函数关系,支持随生态系统生产力的增加,物种 多样性为单峰曲线,即群落生产力水平中等时,物种 多样性最大,这与Kassen等(2000)研究的结果相似. 43322llOO 】(c-Ic蕾.c0cc哪L{? 籁吕丰co_u0uuP %?踞% OOOOOOO 】c?c.fT1oIaId 繇茸丰noIaId 们?加 们们o-I卫星z 2期王长庭等:高寒草甸群落植物多样性和初级生产力沿海拔梯度变化的研究245 本研究的6个梯度中,第一梯度地上生物量最大,但 物种丰富度,均匀度和多样性最低,第一,六梯度的 地下生物量最高,同样物种丰富度,均匀度和多样性 最低.海拔最低的第一梯度为藏嵩草草甸(沼泽 化),常年积水,可能由于过量水分的危害,导致一些 物种的丧失.海拔最高的第六梯度虽然因常年积雪 降雨量大而水分条件良好,但温度低造成寒冷胁迫. 因此,比较大的地下生物量才能保证足够的温度满 足翌年植物按时返青的要求.可见高生产力和低生 产力两端的群落类型是在极端环境条件下的特殊类 型.这也是一种对高寒环境适应的结果.水热条件 的变化所引起的物种选择,资源竞争,生境的变化是 影响物种多样性和生产力关系的重要因素.在研究 生产力和多样性之间的关系时,注意尺度问题. Tilman等(2001)对一个持续7年的草地实验结果证 明,多样性对生产力的正效应随时间推移而逐渐增 强;随时间推移发生超产的群落增多,并且超产的程 度增强.另外,气候条件,土壤条件和干扰可能比多 样性更主要(白永飞等,2000). 参考文献 Bai,Y.F.(白永飞),L.H.?(李凌浩),Q.B.Wang(王其兵),L. X.Zhang(张丽霞),Y.Zhang(张焱)&Z.Z.Chen(陈佐忠). 20o0.Changesinplantspeciesdiversityandproductivityalong gradientsofprecipitationandelevationintheXilinRiverBasin. InnerMongolia.ActaPhytoeeologicaSinica(植物生态), 24:668—673.(inChinesewithEnglishabstract) Du,G.Z.(杜国祯),G.L.Qin(覃光莲),Z.Z.?(李白珍),z.H. "u(刘正恒)&G.S.Dong(董高生).2003.Relationshipbe— tweenspeciesrichnessandproductivityinanalpinemeadowplant community.ActaPhytoecologicaSinica(植物生态),27: 125—132.(inChinesewithEnglishabstract) Gentry,A.H.1988.Changesinplanteommunitydiversityand noristiccompositiononenvironmentalandgeographicalgradient. AnnualsoftheMissouriBotanicalGarden.75:1—34. Kassen,R.,B.angus.B.Graham&B.R.Pau1.2000.Diversity peaksatintermediateproductivityinalaboratorymicrocosm.Na— ture.406:508—5l1. 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