【doc】在玉米自交选育前的测交选择：平均性状表现和实现的遗传方差

【doc】在玉米自交选育前的测交选择：平均性状表现和实现的遗传方差 在玉米自交选育前的测交选择:平均性状表 现和实现的遗传方差 吲,绰I饲,,俐表, 在玉米自交选育前的测交选择:/岁, 平均性状表现和实现的遗传方差 系选育中进一步自交前的一轮测交选择的价 值,()根据选择差异和观察到的反应找到一 种估计所实现的遗传方差的方法. 材料和方法 种质和田间试验本文研究了两个用于 自交系选育 计划 项目进度计划表范例计划下载计划下载计划下载课程教学计划下载 的双亲群体(PoP1和 POP2).POP1是结合了B73的两个温带自 交系闻杂交产生的F2代.POP2是一个BC. 群体,它是以一个热带自交系作为供体亲本. 以一个温带自交系作为轮回亲本杂交获得 的;该轮回亲本结合了B73.亲本自交系是 专用的.且POP1和POP2没有任何共有的 亲本自交系. F1和BC植株自花授粉并且直观对株 高和穗高,常绿期和穗灌浆期进行选择.在 POP1中54个0轮Fl家系(标为POP1一 CO)和POP2中48个0轮家系(标为 POP2一CO)披选出.每一个家系中6-'10个 植抹与B73测交.在1989年,在南Amalla, Forrat和Champain三个地点均按完全随机 区组一重复 设计 领导形象设计圆作业设计ao工艺污水处理厂设计附属工程施工组织设计清扫机器人结构设计 对POP1一c1测交组合和三 个商用对照杂交种进行鉴定.在1990年.在 Hedrick,Spring—Field和Champain三个地 点均按完全随机区组两重复设计对POP2— 0O测交组台和三个商用对照杂交种进行鉴 定.测交组合和对照杂交种按两行区种植. 每行挺5m且行间距为O.76m,檀株群体密 度在POP1一c0试验中为71100株/ha.而在 POP2一CO试脸中为68400株/ha.记录籽 粒产量(在155gH2()/kg每公顷吨),籽粒水 分(g/kg)和茎及根倒伏百分比.每一性状在 和POP2一CO中各自选出5个具有最高测交 产量的家系.在选择中不考虑测交组合 的水分及茎和根倒伏,虽然在两个群体中所 选的F3家系的这些性状均有可接受的表现. 为了形成1轮群体(POP1一cl和POP2一 c1),厥逸的F3家系的剩余种子在1991年夏 季被种植,并且在每一个群体中每一个选出 的家系与均匀混合的其它四个选出家系杂 交.在1991--1992年的冬季苗圃中种植来 自重组的第一代种子.并且在每一个群体中 120个植株间作杂交.在1992年夏季,在 Champain人工接种病圃中对每一个1轮群 俸中约900个不同植株的南部玉米叶枯病 【由Bipolaris(Nisik)Sho~maker引 起]抗性作检验.在每一个病圃行中的一或 两个抗性植株的自交种子被收获以形成第1 轮F3家系.然后在1992—1993年冬季苗圃 中用它与B73交.在1993年.6o个POltq — Cl渊变组合和50个POP2一C1测交组合 在独立但相邻的田间试验中鉴定.试验在南 Arflarla和Hedrick,Champain,Springfield, Fittest和Elmwood按扩大完全随机区组设 计进行.在每一个地点的每一个试验中,三 个商用对照杂交种重复6次而测交组合仅复 重一次.对于每一个群体.试验包括:(i)均 匀提台的所有瘴始0丰宕F3家系(标为POP1 一 .0毫音和POP2一.0毫音)与B73测交,(il)5 个选出的0轮家系与B?3剩交.在每一 个地点PoPl—C0程音和POP2一COao组台 被重复三次在扩大设计试验中的小区长 度,间距和植株群体密度与POP1一CO试验 的相同.因为严重的洪水,在Hedrick的产 量试验最终披丢弃. 4l 数据分析来自0袍l轮试验的产量 和水分作跨地点方差分析.地点内作区组效 应校正的1轮测交平均值用于扩大随机完全 区组试验的跨地点分析.通过将均平方 (MS)观察值等同于他们的期望值并作为所 希望的分量来估算方差分量.计算POP2一 C0试验中各测交均值间的遗传(畦),基因型 ×地点(略L)和地点内合并误差()方差分 量的估计值.因为在POP1一CO试验中每一 个地点采用单一重复,所以在基因型×地点 的均平方中d与碚L有混淆.在l轮试验 中,每一个群体的是通过分析重复对照杂 交种均值来获得,而和晶L是通过分析1 轮测交均值来获得.假定地点与1轮家系,0 轮家系和0轮混合系的测交组合各自的互作 是同质的.以测交均值为基础的遗传力(h) 按矗与一个测交均值的表型方差的比值来 估算.三个POP1一c0蝇旮或POP2一c0锺音 组合跨5个地点的测交均值的 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 差计算为 [Ms基田毒J.点/(3)(5).所有1轮测交的 总均值的标准差(SE)受遗传和非遗传方差 影响,并且计算为[MS1/(Ncl(5))】.一, 其中Nca是1轮群体中家系的数量.计算 砖,h2的置信区间(po.90). 每一个群体中有两个选择差异估计值被 获得:(i)S,5个选择的.轮测交组合的1轮 试验的平均值减击POP1一C0i巨(或POP2 一 coma);(ii)s,5个选择的0轮测交组合 的.轮试验的平均值减所有0轮测交的均 值.对选择的反应的观察值估算为所有1轮 测交的平均减1轮试验中POp1一c0(或 poP2一coI昆)的平均.所实现的遗传力 (Rh)估算为R/$.参数的期望值是S=iop 和R=/印,其中i=具去两尾选择的标准 选择差异;a:在1聋}_试验中一个冽交均值 的表型标准差.小群体的j值在POP1 中为1.742.其中54个F]家系里有5个被 选,而在POP2中为1686.其中48个F3冢 系中有5个被选择.各测交组台间所实现的 遗传方差估箅为R砖=SR/i.因为皓L和 在0轮和t轮试验间有差异,所以s值并不 用于计算n碚和h2. 在1轮中的矗方差估算为独立均平方 线性函数的近似方差.S的方差是v(S)= V(C0~)+V(00堰台)一(2/Nc~)R砖,其中V 'C0t):5个被选0轮家系的1轮试验均 值的方差;V(c0音)=POP1一COma或 POP2一C0镘均值的方差;No0=在0轮中 家系的总数.R的方差是V(R):V(C1) 十V(C0覆台)一(2/No0)晶.其中V(C1)=1 轮家系均值的方差.根据泰勒展开式,R砖 是V(R品)兰(1/i')[R2v(s)+S2V(R)+ 2SRCov(S,R)】.S和R问协方差是Coy(S, R)=碚/Ns一(R碚+晶)/N+V(C0m音),其 中Ns:在0轮中选出的家系数量即Ns=5. 而且,R的简单和保守估计值是通过去掉 在v《R),v(S)和Coy(S,R)中的负相关来获 得.用z检验测定s和R的显着性(P= 005). 结果和讨论 在进一步自空前藿l变选择的价位在0 轮试验中,F|家系的平均产量(与B73测交 时)在POP1中为7.99t/ha,而在POP2中为 8.03t/ha.在两个群体中S值在产量上是群 体均值的8—10%.但在水分上是不显着 的.在POP1和POP2中产量的值与0差 异显着.两个群体间的碚差异是不显着的, 一 个群体的碚与另一个群体的d的置信区 间的重复可以证明这一点.对于水分.蠢在 POP1是显着的但在POP2中不显着.在 POP2中水分有更大的.或许导致负向咤. .阿种群体中产量的h2是0.36—0.38.在 每一种群体中5个被选的高产F家系的预 测增益是相应群体均值的3--4%. 在1轮试验中.每一个0轮群体当与 1373测交时平均产量在POP1,c0中为 8.71t/ha,而在POP2一CO}|?为8.26tlha. 在两个群体中s值足相应O轮混合均值的 7—8%.在1轮试验中测定的POP!产量的 R值比根据0轮数据计算的预测反应大2倍 多.在POP2中产量选择效应的预测值和观 察值有相同量值,虽然R与0差异不显着. 对高产量的选择导致在POP1中水分的正向 R和POP2中水分负向R. 在1轮中,除了在POPl中水分的. 外.在P0P】和POP2中产量和水分的砖 畦和均是显着的.比较1轮和O轮中 是困难的,因为在1轮和0轮中采用了不同 的试验环境.但由于s和R的测定均在l 轮试验中.所以R砣是O轮在与1轮试验相 同的一组环境中测交遗传方差测定值.并且 R琵(即在.轮中实现的测交遗传方差)和 (即在1轮中测交遗传方差)的直接比较是可 能的.在两种群体中产量的和有小 的差异.但是在两个群体中O轮测定的.h2 远远大于l轮测定的h0. 产量的抽样误差和基因型×环境互作效 应或许说明了:(i)在POP1中1轮试验的R 与POP1O轮试验中预测反应问的差异:(ii) 0轮Rh与l轮h间的差异.在Pop1一C1 试验中,产量的91%s是以R的方式取得. 且具低(0.36)的0轮家系在试验中被选 择.这些差异说明了比较来自不同环境的结 果的困难.Falconer(1981)提醒因为环境趋 势和遗传漂移,在基础群体中h或许并不 是遗传力的有效估计值.并且这些因素也影 响了R.环境趋势和基因型×环境互作的 模糊效应在本研究被分析.因为S和R是在 相同产量试验中测定.Miles等(1980)发现 在两个玉米群体中对北部玉米叶桔病抗性的 混台选择对产量没有影响.在率研究中,假 定在POP1一C1和POP2一C1中由于对北部 叶枯病抗性的混合选择而引起在产量上的相 关反应是微小的.但是,如果在1992年的病 圃中从900个POPI—c1植株中选60抹会 影响R,R和R畦的估计值,那么在产量或 其它与产量有关的因素或遗传漂移效应上的 相关反应实际是存在的. 自交前测交选择价值的一个实际定值 就是原始和改良群体中最好家系的产量表 现.晟高产量的5个1轮家系的产量超过有 最高产量的5个O轮家系的产量.在POP1 中达0.76t/ha.而在POP2中达0,77t/ha 这些产量的增加(相当于5个最高产产量的 0轮家系产量的8—9%)表明测交选择法在 自交系选育计划中是有用的.尽管(i)在两 个群体中有狭窄(即双亲)的种质基础,(ii)利 用0轮中中等大小的群体(即在POPl中54 个家系和POP2中48个家系),和(iii) 通过0轮家系选出的小数量(即5个)并重组 形成l轮,利用1轮涮交选择获得增益.没 有证据表明测交遗传方差被重组的小数量家 系所降低.这或许因为开始的种质基础较狭 窄.两个不同等位基因最大限度能存在于 F2或两个自交系杂交的BC上的一个位点. 如果仅5个家系被重组,在不作选择的情 况下,由于小的抽样太小而丢失一个等位基 因的概率:(i)对来自F2的等位基因为 0098%.()对来自于一个BC,群体的轮回 亲率的一个等位基因为<0.001%,(iii)对来 自一个BCl群体的供体亲本的一十等位基 因为5.631%.这些低概率表明在双亲率群 体中由于仅仅重组了5个F3家系而引起的 遗传方差的改变是很小的.因为仅作了一轮 测交选择.所以在随后的几轮选择中是否可 以取得相同反应是值得研究的. 每年的选择增益提供了确定进一步自交 前的测交选择是否值得它所化时间的一个基 础.假定一个育种家在自交系选育中(即在 夏季和冬季从F1一的自交和在一或两个 不同世代的测交家系).正常采用的方法(锖 略】)要化四年,那么涉及家系的选择和 43 重组的自交系选育将要化六年时间(策略 2).根据5个最高产量的1轮家系与0轮混 台家系的测交平均值差异,采用策略2每年 产量增益在POPl—Cl中为27%和在 POP2一C1中为28%.相比之下,采用策略 1每年产量增益在POPL—CO中为2.0%,而 在POP2一CO中为1.8%策略2比策略1 有更高的年产量增益表明,选择和重组最好 的.5个家系或许值得增加两年便用于 自交系选育.而且,育种者仍然可以在原始 群体中继续自交选育(策略1)并将改良群体 作为自交系选育的又一个基础群体(策略 2).因为在早期自交世代中进行了选择和重 组,与传统第二轮育种相比测交选择法实际 节省了时间.传统育种在优良自交系杂交形 成新的基础群体前要进行与近纯台体的近 交. 实现的遗传方差n轮所选择n轮家系 和n+1轮的平均产量表现估计值用于计算 R.n轮和n+1轮群体需要足够大的抽样 以降低遗传漂移的效应,且要有足够的重复 以获得每轮均值的精确估计值.方差分析得 出的砣比R有更小的标准差,因为POP1 一 c0毫音和POP2CO仅用三个家系代 表.在POPl中,需要多达l5个POP1一 c0家系和60个1轮家系才可获得和琵 一 样准确的R砣.在POP2中,仅需要lO个 POP2一Oo捶}家系和50个1轮家系就可获 得和一样准确的R?. 在鉴定来自几轮选择的增益的试验中计 算R砖或许最有价值.例如,R砖可以通过每 一 轮所有家系的lO一2O个混台家系并结合 被选家系的lO一2O个混合家系来获得(即总 井20O一4OO家系),而不必在l0轮选择中每 一 轮种值50一l00个家系(共500--1000个 家系)来估计每一轮间的遗传方差.参数S, R,Rh和实现的非遗传方差[R:s(S—R)/ i]可以和一起被估算. 的近似和保守的sE间差异较小. 在v(R),v(s)和Coy(S,R)中负相关的贡献 随在n轮抽样大小的增加而降低,因此降低 了两个sE间的差异.建议计算的保守 SE(即忽略负相关),涉及的简化公式为:SE 兰(1/i){[V(C(1iej盎))+V(C)]+S2[V (C+1)+V(cL)】+2SR[Rag/Ns+V (c) 其中V(Cct建j)=n轮被选家系Ns均值的 方差;V(C)=所有n轮家系均值的方差;以 及V(C+1)=n+1轮家系均值的方差.R碚 的分布还没有获得并且显着性检验不能用两 倍SE尺度处理. 如果去顶选择对一已知性状是可行的, 则可以估算所实现的遗传方差.在本研究 中,在POP1和POP2中选出的0轮F3家系 有最高的产量但没有最低的水分含量.因 此,没有计算水分的R畦,因为i值没反应实 际针对这个性状的选择.一个替代方法是把 i作为一个变量而不作为一个常量,并估算为 i=s/.但在这种情况下R碚的sE将被夸 大,并且上述计算sE(R)的公式将失效. (所有表格略) 雷波节译自CropSci.,36(4),867— 871,1996. 对狭窄遗传基础玉米综合群体ZPS14的茎抗倒性的遗传分析 JovanS.Djoeric等 茎抗倒性和籽粒产量是玉米发育中所表 达的许多性状相互作用的结果影响茎抗倒 性和耔粒产量性状的确定或许可以提高育种 计划的效率.:文研究的主要目的是鉴定与