转基因棉花抗旱性鉴定研究综述

棉花抗旱性鉴定指标研究综述 xxx xxx () 摘要:本文归纳了棉花主要抗旱性鉴定的常用指标和方法,从棉花的形态指标、生长发育指标、产量指标、生理指标,以及综合指标等5个方面,概述了国内外有关棉花抗旱性鉴定指标的研究方向和研究进展,总结了棉花各个生育时期与全生育期不同干旱胁迫程度以及不同时期缺水对棉花农艺性状及各方面性状的影响的研究成果,指出了棉花生产实践中抗旱耕作栽培措施的制定原则和棉花育种工作中抗旱育种策略的发展方向,对于实现棉花抗旱、高产、优质具有实际参考价值。 关键词:棉花,抗旱,鉴定,指标 Winter wheat water efficient use is reviewed xxx xxx Abstract:This paper summarizes the main cotton drought resistance identification of common indicators and methods, from the cotton morphological index, growth index, yield index, physiological index, as well as the comprehensive index and so on five aspects, summarizes the domestic and foreign related to drought resistance and cotton plant appraisal index, the research direction and research progress of cotton each growth period were summarized and different water drought stress level and different periods in the whole stages of cotton agronomic characters and all aspects of the influence of the character of research results, points out the production practice for cotton and cotton breeding drought-resistant farming cultivation measures work, drought resistant breeding strategy formulation for cotton drought resistance, high yield, high quality practical reference value. Key words :Cotton, drought resistance, appraisal, index 棉花是中国的主要经济作物。棉花在其整个生长发育过程中,暴露在自然环境中,时刻受到环境因子的影响,干旱、高温、低温、盐胁迫等非生物逆境严重影响了植物的生存和产量。这些逆境因子均造成植物细胞缺水,产生干旱信号,诱导棉花的抗旱反应。其中,干旱灾害对棉花生长的危害以及由此造成的产量损失往往超过其他灾害损失的总和,尤其对旱地棉花而言更是如此。因此,对于正确判断棉花受旱灾的危害程度,针对性地制定棉花抗旱育种目标和方向,从而减轻旱灾对棉花的影响和危害,对于提高旱地棉花产量和效益具有重要实践意义。国内外大量研究主要采用某个或某几个指标研究了棉花抗旱性能的优劣,指标选择不是很全面,且缺乏对棉花抗旱性评价体系的研究。本文拟在国内外大量研究成果的基础上,从形态、生长发育、产量、生理生化、生态等方面入手,全面探讨棉花抗旱性鉴定指标,深化棉花不同时期干旱胁迫影响机制,从不同时期上重视对棉花需水关键时期的探讨,以期为棉花的抗旱育种和抗旱耕作栽培提供有益参考。 1.棉花抗旱性坚定指标研究历史 植物抗旱性坚定指标始于20 世纪早中叶,发展于60-70 年代,盛于80年代中期早在1915年,D.L.Ke如等(1979)在美国俄勒岗东部6个区,用4年的时间进行了43个点试验,对9个不同遗传型冬小麦品种的产量进行评价,并用方差分析评 定地点内和地点间籽粒产量。随后一些棉花学者陆续研究了不同水分胁迫对棉花生长发育、农艺性状以及产量的影响,90年代后,学者们更进一步研究了不同时期干旱胁迫对于棉花根系、、叶片水势,叶片光合速率等的影响,更加深入的探究了水分亏缺对于棉花生理特性及功能、生态因子及农艺性状、生理指标的影响,并逐渐向微观及定量化水平发展.随着社会的不断进步和人们对于棉花抗旱性鉴定指标的深入探索,棉花抗旱性鉴定会愈发受到让人们的关注。 2.常见棉花抗旱性测量指标 2.1形态指标 国外已有研究表明,抗旱性强的作物较非抗旱性作物在水分胁迫下表现出不同的性状[2]。而这些植株性状,如:根系发达程度、茎的水分输导能力、叶的形态(如叶片大小、形状、角度、叶片卷曲程度、果枝始节节位等)均可作为作物抗旱性鉴定指标[3]。王延琴等[4]研究了水分胁迫对棉花种子萌发的影响表明:棉花种子在受到不同程度的干旱胁迫时,随着水势的下降,其发芽率、发芽速度、发芽指数、苗高、根长、根茎比、幼苗干、鲜重等均出现不同程度的降低。张原根等[5]研究表明:棉花抗旱 材料 关于××同志的政审材料调查表环保先进个人材料国家普通话测试材料农民专业合作社注销四查四问剖析材料 幼苗的侧根条数、根重、根苗比远高于不抗旱的材料。因此,生产实际中可用棉花的种子发芽率、叶片特征、根长、根重、单位主根长度一级侧根着生密度、根苗比等指标来进行棉花抗旱性能鉴定的比较和分析。形态指标在棉花抗旱育种中采用得最早,具有简单、实用性强的特点。 2.2生长发育指标 许多研究证明棉花苗期适度干旱对棉花的生长发育产生有利影响,可提高早熟棉区的棉花品质。南建福等[6]研究苗期干旱对棉花的生长发育,结果表明:苗期干旱水分胁迫对控制棉花主茎生长速度、降低主茎高度、培育壮苗有明显作用;棉花苗期水分干旱胁迫持续10~20天,能有效减少6月以前早期花蕾的脱落率,结果导致棉花群体吐絮高峰提前10天左右,有利于提高棉花的产量和品质李秉柏等[7]对干旱条件下江苏地区棉花生长发育得出,棉花在干旱条件下,生长首先受抑,株高、出叶速率明显减慢。俞希根等[8]通过对棉花不同土壤干旱程度处理得出,在试验中苗期达到中旱,棉株生长延缓不明显,不良影响在苗期前期影响大于后期。蕾期中旱使棉花生育进程加快。花铃期达到中旱时,对生长影响较大,不但棉株增长缓慢,叶片也相应变小。果枝量少,且伸展慢。重旱时生长停止,产生自然封顶现象。从三桃比例上看秋桃比重低或无秋桃,蕾铃脱落率比对照处理大为提高。杜太生等[9]研究得出花铃期任何阶段缺水,都会使棉株的总干物质累积量减少。3种缺水处理对棉株干物质累积影响的程度是:全期干旱>中期干旱>前期干旱。干旱对于棉花各个生育期的影响视持续时间和受旱程度而定,因此,指标的筛选也应视不同生育时期和受旱程度来选择。可供参考的生长发育指标为株高、出叶速率、干物质累积量、叶面积、主茎生长速度、主茎高度、果枝数、三桃的比重以及蕾铃脱落率等。 2.3产量指标 在某一阶段实施干旱和受干旱程度的不同,不同生育阶段的棉花减产百分数也是不同的。如俞希根等[8]研究出中旱对产量的影响大小趋势是:苗期<成熟期<蕾期<花铃期和全生育期。花铃期是棉花需水的临界期,也是灌溉的重要关键期;蕾期对水分的反应是比较敏感的,亦是水分关键期。蔡红涛等[10]着重从子棉产量及构成因素、持续干旱对棉花衣分影响以及对棉花产量器官干物质积累效率的影响3个方面研究了棉花花铃期土壤持续干旱胁迫对产量形成的调节效应。其结果表明,持续干旱对子棉产量影响以单株成铃数>成铃率>单铃重。短期干旱胁迫 以增加成铃数显示子棉增产,同步抑制下部内围铃棉纤维和棉子的物质积累量,而对棉花衣分,显示外围果节铃高于内围果节铃(同步单铃纤维重内围高于外围)、内围果节铃衣分均以中部果枝高于上部和下部果节铃趋势。土壤持续干旱胁迫在下部内围铃同步抑制棉纤维和棉子的物质积累量,而在下部外围铃更趋抑制棉子的物质积累,研究表明持续干旱整体降低对中上部棉铃的积累物质供应量。 2.4生理指标 2.4.1叶片水势与水分饱和的亏缺以及细胞膜透性 程林梅等[12]研究出,干旱条件下,全生育期棉花植株的叶水势明显下降。不同生育时期比较,以开花期反应最敏感,蕾期最迟钝。水分胁迫下,细胞膜透性在不同生育期增加幅度不同:花期最大,铃期次之,蕾期最小。张原根等[5]研究棉花抗旱种质材料对干旱脱水有较的忍耐性,是棉花抗旱的重要生理指标。 2.4.2叶片光合速率和叶绿素含量 J E Ephratht等[14]发现耐旱品种在水分胁迫环境下,能保持较高的叶片水势,从而保证了光合作用的顺利进行。程林梅等[12]研究得出,不同时期的干旱对光合速率影响不同,以花期影响最大,其次是铃期,蕾期影响最小。棉花抗旱种质材料在干旱胁迫条件下能保持最高。胡根海[15]研究了短期水分亏缺对‘百棉1号’叶绿素含量的影响得出:‘百棉1号’叶绿素含量随干旱的持续,呈现先缓慢升高后降低的变化趋势,短期水分亏缺时,在第6天土壤水分含量约为4%时,棉花的叶绿素开始降解,是干旱缺水的标志。李少昆等[16]研究了不同时期干旱胁迫对棉花生长的影响得出,随干旱时间延长,棉叶颜色逐渐由绿变灰,叶绿素含量明显降低,其中处理后第5天盛蕾初花期、盛铃期和盛铃始絮期胁迫叶绿素含量分别较对照减少17.7%、7.4%和19.3%。水分胁迫与复水后叶绿素含量的变化与光合强度变化趋势相似,进一步说明,干旱导致叶片叶绿体结构破坏和叶绿素含量降低是影响棉花光合作用的主要内因。 2.4.3根系活力 根系活力是反应植物吸水能力的重要生理指标。张原根等[5]用α-萘胺法测定不同水分处理的根系活力,结果发现干旱条件下抗旱材料根系活力提高,而不抗旱材料根系活力下降。 2.5.生态指标 2.5.1冠层温度 在棉花上,利用冠层温度监测水分状况的研究应用较多。研究发现,在50%田间持水量处理下,棉花的冠层温度明显比75%和100%田间持水量处理下的高,且表现出皮棉产量下降,而在75%田间持水量的水分处理条件下,棉皮产量则无明显下降,这表明合理的节水灌溉是不会影响棉花产量的。 2.5.2土壤水分指标 土壤水分指标是棉花在干旱胁迫下指导灌溉的一个最直接和有效的指标,一般用田间持水量来反映。俞希根、孙景生等[8]对棉花适宜土壤水分下限进行了专门研究,研究得出,棉花各生育阶段适宜水分下限指标(占田间持水量百分数)为苗期55%、蕾期60%、花铃期70%、成熟期 55%,提出比适宜水分下限低10%~15%为中旱,小于10%为轻旱,大于15%为重旱。 2.6综合指标 从以上指标可看出其抗旱性鉴定方法是从某个或者某几个指标因素上进行评定,有单一指标鉴定较为片面性的缺陷和不足。因此,前人多采用各种方法和 技术对综合形状指标来综合鉴定其抗旱性的优劣。其中采用较多的方法有综合指标法,其计算方法有2种:(1)抗旱总级别法;(2)采用模糊数学中的隶属函数的方法[11]。 3.小结 张原根等[5]认为棉花抗旱性是指在遭受季节性水分亏亏缺地区,棉花抵抗和忍耐干旱,能正常生长,具有高产、稳产潜力的能力。其抗旱机理可分为抵抗干旱和忍耐干旱2种。抵抗干旱指棉花在干旱条件下,使自身不受或少受旱害的形态特征和生理生化特性。忍耐干旱是指棉花受旱后反应出来的适应特性。选择棉花抗旱鉴定指标的目标是在干旱灾害下通过选育抗旱品种和选择抗旱栽培技术来获得棉花生产的高产、优质、高效。单一或某几个指标很难真实全面反应棉花的抗旱能力,需通过综合指标的计算和分析或多个指标的田间实践共同来鉴定。棉花抗旱性能由于不同地区不同气候条件和品种的制约而呈现各种差异,其抗旱机制也因不同品种和不同生育时期而异。因此,在进行棉花抗旱性鉴定指标的选择上因各地区和种属差别而异,不能一概而论。 4.棉花抗旱性研究中存在的问 题 快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题 当前研究作物的抗旱性所采用的方法有田间鉴定法、干旱棚或人工模拟气候箱法、 实验室 17025实验室iso17025实验室认可实验室检查项目微生物实验室标识重点实验室计划 法。田间鉴定法是将供试品种直接种在地里,以自然降水或灌控制土壤水分,影响植株外部形态或产量,以评价品种抗旱性此法受环境条件影响大,需要的时间长,工作量大,但方法简单,无需特殊设备,又以产量作评价指标,所以易为育种者接受。抗旱棚或人工模拟气候箱法,是将供试品种播种在可控水分的土壤上,它可研究不同生育阶段的抗旱性,研究土壤水分对生长发育生理过程或产量的影响。此法需要一定的设备,实验量有限,但它比较可靠,重复性好。干旱棚或人工模拟气候箱法、实验室法等这些方法易受到单一方面的影响,试验所得数据可能会与实际存在一定的偏差,对于棉花这样的大田作物而言,整个生育期面临着诸多环境因素的影响,所以一些简单的试验不足以反应该种质资源的特点。因此,我们需要更加精确的试验,使试验环境能更加接近大田气候,进而准确鉴定棉花抗旱性 5.棉花抗旱性育种展望 棉花抗旱性研究相对于其他作物还比较滞后,抗旱育种还有一定的差距。为了加快棉花抗旱育种进程,在今后研究中,应在优异资源发掘、评价基础上,开展抗性主效QTL定位及优异关键抗性基因的克隆研究,利用MAS(marker-assisted selection)技术及转基因技术聚合抗性基因,实现抗性基因的分子 设计 领导形象设计圆作业设计ao工艺污水处理厂设计附属工程施工组织设计清扫机器人结构设计 育种,进而培育出高产、优质、多抗、适应性广的棉花新品种(系)。建议重点开展以下几方面工作。 1)系统进行棉花抗旱基因型品种的鉴定与评价工作。通过广泛收集不同来源的棉花资源材料,进行种质资源的抗旱生物学鉴定及目标性状遗传机制分析。完善并明确不同逆境胁迫下的抗旱评价指标,将评价指标与田间试验相结合,系统全面地进行棉花抗旱基因型品种的鉴定与评价,尽快为作物育种实践提供抗旱优异种质资源和基因源。 2)筛选一批棉花抗旱重要性状 QTL 的分子标记,并用于辅助目标性状选择。利用形态、生理生化指标对不同材料进行抗旱性鉴定,很难实现规模化。分子标记技术已经广泛应用于棉花的各种研究中,发掘与抗性目标性状基因紧密连锁的分子标记,利用 MAS 技术进行目标性状基因的大规模筛选,为今后相关抗性性状分子设计育种提供标记资源。 3)发掘抗旱优异基因资源,创制抗旱新材料。借助于组学等技术和生物信息学方法,对含优异抗性基因的棉花品种进行研究,发掘并克隆抗旱相关基因,通过功能验证,得到抗性相关的关键优异基因,并明确其作用机制。充分利用其他作物抗旱研究成果,将内源及外源抗旱相关基因导入棉花受体,创制含优异抗性基因的转基因新材料,为抗性育种提供优异基因资源及目标材料。 4)加强基础研究与分子育种的结合,加强多学科协作。虽然已克隆了一批抗性应答基因及抗性相关转录因子,利用基因 工程 路基工程安全技术交底工程项目施工成本控制工程量增项单年度零星工程技术标正投影法基本原理 技术成功地将棉花内源或外源的抗性相关基因转到棉花中,并获得相应表型显著提高的转基因材料,但是这些工作仅限于实验室研究,还未真正应用于育种实践。到目前为止,非生物抗性改良的转基因棉花新品种尚未在生产上利用。棉花抗旱育种每一步的进展均涉及遗传、育种、栽培、生理、植保、土壤等多学科研究,因此,利用分子设计育种策略,加快传统育种向高效、定向化育种发展进程,开展多学科协作攻关,通过综合评价培育高产、优质、多抗、养分高效利用的广适性棉花新品种,是今后育种工作的重点。 参考文献 [1]喻树迅,范术丽.我国棉花遗传育种进展与展望.[J]棉花学报,2003,15(2):120-124. 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