种群遗传学研究进展
安徽农业科学,JournalofAnhuiA.Sci.2008.36(31):13490—13491,13499责任编辑刘
月娟责任校对张士敏
种群遗传学研究进展
黄族豪,刘迫发2(1.井冈山大学生命科学学院,江西吉安343009;2兰州大学生命科
学学院,甘肃兰州73[x】0o)
摘要主要分析扩散,环境因子和渐渗杂交对种群遗传结构的影响以及边缘种群遗
传多样性等方面的研究进展=
关键词种群遗传学;遗传结构;进展
中图分类号S188文献标识码A文章编号0517—6611(2008)31—13490—02
AdvancesinPopulationGenetics
HUANGZu-lmoetal(SchoolofLifeSciences,Jing~,angshanUniverisity,Jian,Jiangxi3430
09)
AbstractTheeffectsofexpansion,enviromnentulfactorsandintrogressivehybridizationon
populationgeneticstructureweresummarizedinthisarticle Theprogressonthegeneticdiversityofperipheralpopulationwasalsodescribed.
KeywordsPopulationgenetics;Geneticstructure;Advance 种群(Population)是指在一定的时间和空间范围内能相
互杂交,具有一定遗传特的同种个体的集合l1』.它是一个
动态单位,在遗传上严格适应环境,并在一定限度内对环境
条件的任何变化在遗传变异上发生反应l2J.种群结构是种
群最基本的特征,是同种生物的个体之间,种群之间在遗传,
生态方面的一切关系的总和,包括种群的生态特征和遗传特
征(即遗传结构)2个方面,由此分成种群生态学和种群遗传
学.种群遗传学主要研究种群的遗传过程,包括选择,基因
流,突变和遗传漂变等.种群遗传结构是种群遗传学研究的
主要内容,是指遗传变异在种群内和种群间的分布.基因频
率及其演变规律是其核心问题3』.天然种群基因频率的变 化就是生物的进化过程,可以揭示选择强度的时空分布.4J. 因此,种群遗传结构的研究有助于阐明自然条件下生物变异 与环境的关系以及物种形成的机理,还可以加深对生物进化 过程的认识2.分子生物学已成为研究自然种群动态和进 化因素必不可少的技术手段.自20世纪50年代以来,分 子生物学技术不断取得突破性进展,特别聚合链式反应 (PolymeraseChainReaction,PCR)和DNA直接测序技术使得种 群遗传学的研究深入到分子水平.笔者主要总结了扩散,环 境因子和渐渗杂交对种群遗传结构的影响以及边缘种群遗 传多样性等方面的研究进展.
1扩散对种群遗传结构的影响
种群扩散,定居及其遗传效应是种群生态学的一个核心 问题.历史时期物种迁移,扩散对于了解种群现在的格局有
直为生态学家,种群遗传学家和进化生物学家 重要意义,一
所关注.扩散被认为是一种进化的动力,在开拓或再开拓可 利用生境方面具有特别重要的意义.率先抵达的开拓者会 对以后种群发展的过程产生重要的遗传效应_2J.所有生物 的分布区在时空上并非是静止的.分布区扩张是大部分物 种更新世以来的一种特征J.大量研究表明,分布区扩张对 种群的遗传多样性和空间结构会产生重要影响. 对选择中性的遗传标记而言,奠基种群越小,受遗传漂 变的影响越大,其主要后果是遗传多样性的丧失.这被称为 遗传瓶颈(GeneticBottleneck)或奠基者效应(FounderEl- 基金项目国家自然科学基金项目(30760036);江西省教育厅科技项 目(赣教技字2007—323).
作者简介黄族豪(1975一),男,湖南新宁人,副教授,从事动物学方 面的研究.
收稿13期2008-08.20
feet).通常认为受奠基者效应的影响,种群沿扩散路线遗 传多样性不断降低6j.因为在分布区扩张过程中,自然选择 可能发生改变,尤其是长距离扩散和环境梯度变化大,强烈 的选择压力可能只让部分基因型存活下来,所以新定居种群 的遗传多样性较低.然而,新定居种群的遗传多样性并不一 定总是比源种群的低.这是因为新定居种群可能来自多个 地区,遗传上有差异的多个种群汇合可能增加遗传多样性, 这样新定居种群的遗传多样性可能比各源种群高一. 在进化过程(包括适应和物种形成)中,遗传多样性是非 常宝贵的,因此扩散种群遗传多样性的丧失可能产生长远的 影响.在扩散地区,由于瓶颈效应和种群片断化,种群经常 受遗传漂变和基因流匮乏的作用,导致种群遗传多样性降 低_8j.有研究表明,扩散种群的遗传多样性较低_6j.近年来 全球变暖是对低纬度种群最大的威胁.对许多物种而言,这 些地区曾是它们冰期的避难所l9J,是它们的遗传多样性中 心_6J.在高纬度地区,冰期后自然扩散种群遗传多样性降 低.大石鸡(Alectorismagna)起源于青海柴达木盆地_l,冰期 后向外扩散,一直到甘肃南部的礼县和宁夏六盘山.研究表 明,沿扩散路线大石鸡的种群遗传多样性逐渐下降,说明冰 期避难所为遗传多样性中心u.
2环境因子对种群遗传结构的影响
任何一个环境因子对生物的分布,行为,生理和遗传结 构都会产生一定影响.环境因子通过影响种群个体的表现 型和适合度,间接作用于基因型,改变其遗传结构.种群的 遗传结构是在适应环境,不断进化中形成的?.实际上,生 物对环境的适应就是遗传的和生理的适应J. 许多生物的自然种群具有大量的遗传变异.研究表明, 不论是mtDNA还是核DNA在种内都表现出较高的遗传多态 性,并存在高度的地理差异,但变异规律并不一致.在果蝇
属(Drosophila)中,蒙世杰等发现黑腹果蝇(D.melanogaster)种 群内遗传距离随纬度上升而增加l】引,但黑果蝇(D.vidl~)的 遗传距离与地理距离无明显关系,而与栖息环境有关13. 在植物中,冬虫夏草(Cordycepssinensis)地理种群间的遗传差 异度与纬度呈正相关_1,而青岛耐冬山茶(Camelliajapenica)
的遗传多样性有经度效应,无纬度效应_】引.Bematchez等根 据新北区和古北区淡水鱼类和盐水鱼类mtDNA序列数据,比 较北部和南部地区不同类群的序列变异,发现与物种分布纬 度负相关J.
36卷3l期黄族豪等种群遗传学研究进展13491 温度和降水量是2个重要的生态因子1J.Ehrlieh等指 出大西洋一种鱼(Fundu/usheteroclitus)的乳酸脱氢酶等位基 因频率随南北温度变化而变化_l.温度可能对同工酶有选 择作用,问接影响基因频率.石鸡(A.C]Ulk02c)的种群遗传多 样性随降水量增加而增加ll,而对大石鸡的研究结果与此 不同l】.这可能与物种起源有关_l8_18.2种石鸡均在气候稳 定地区表现出较高的种群遗传多样性_l,引.
3渐渗杂交对种群遗传结构的影响
自从Mayr提出"生殖隔离"的物种定义_19_后,分类学家, 遗传学家和进化生物学家等十分重视种间杂交的研究.尤 其近20年分子生物学理论和技术的应用,使得人们对动物 杂交的研究兴趣大增.渐渗杂交(IntrogressiveHybridization)
最早由Anderson等通过植物杂交研究所定义j,用以说明一 个物种基因渗入另一个物种基因库.植物间的渐渗杂交被 认为是植物进化的重要因素l2l_21,导致大量植物种起源J. 一
些有关动物的研究表明,杂交可能改变杂交亲本的进化方 向【引,可能是脊椎动物新种形成的一个重要因素j. 近缘种间的渐渗杂交对动物种群生存的影响,既有增加
种群遗传多样性,适合度和适应性等有利方面J,又有降低 遗传多样性,增加同化和远交衰退等不利方面_25J.Montalvo
等对一种草(Lotusscopar/us)6个种群的研究表明,远交导致 后代的适合度下降40%,50%J.在苏格兰,被引入的梅花 鹿(Cervusnippon)广泛分布,其雄鹿与雌性赤鹿(Cervusela— phi)杂交产生具有赤鹿mtDNA的杂交后代,这种杂交后代 与适应能力较强的梅花鹿回交,严重威胁本土赤鹿的遗传完 整性J.Gill发现自蓝翅虫森莺(Vermivorap,)和金翅虫 森莺(V.chrysoptera)杂交以来,在50年内蓝翅虫森莺已局部 性地替代金翅虫森莺l28J.大石鸡和石鸡在宁夏六盘山邻域 分布,并在接触地带杂交,石鸡的基因向大石鸡单向渗透_1. 大石鸡杂交种群的遗传多样性(单倍型多样性和核苷酸多样 性)与杂交率负相关,而且杂交种群的平均遗传多样性明显 低于非杂交种群,说明这种渐渗杂交导致大石鸡种群的遗传 多样性下降l1ol.
4边缘种群的遗传多样性
更新世以来,环境的变化引起动物扩散,定居,形成边缘 种群.这些种群在宏观上与中种群有明显的差别,即所谓 的边缘效应.这方面的研究很多.关于边缘种群与中心种 群的遗传多样性有2种相反的观点.一种观点认为,由于边 缘种群有种群小,受隔离,栖息地处于适宜生态环境的边缘 地带等共同特点J,且由于受近交,遗传漂变的影响,边缘或 隔离小种群遗传分化明显,具有较低的遗传多样性J.另 一
种观点认为,边缘种群多处于强大的环境压力之下,经历 不同的自然选择l31J.强大的环境压力可能增大这些种群的 遗传多样性.这些种群可能是将来形成新物种的源泉,具有 很大的保护价值|29J.
Petitet等研究分布在摩洛哥的一种树(Arganiaspinosa)的
遗传多样性后发现,边缘种群的遗传多样性情况复杂,如边
缘种群小,遗传多样性则低,反之则高[32J.Huang等分析陇
东黄土高原2个石鸡边缘种群的遗传多样性,发现其遗传多
样性与中心种群基因流有关,若基因流频繁则遗传多样性
高,反之则低l33J.汪永庆等发现大仓鼠(Cricetulustriton)边
缘区种群RAPD位点缺失明显多于中心区种群,而且种群遗
传多样性与种群离边缘区的距离呈显着性正相关34.Gul1.
berg用微卫星标记研究瑞士一种沙蜥(Iacertaogilis)10个局
部种群6个不同位点的遗传多样性差异,并与沙蜥分布中心
的种群比较,发现平均等位基因数和杂合度都低于中心种
群J,表明该地区地质历史,近代人为干扰因素使沙蜥种群
在近代至少经历了一次瓶颈效应.
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36卷31期刘霞等小单孢菌227所产生物活性物质的抑茵特性研究13499
227所产生的活性物质粗提物对不同指示菌的抑制效果见表1.
表1小单孢菌227所产活性物质对不同指示菌的抑制效果
'Il1]hie1lnlfibitorydtectoftheactiveNlll~eproducedfrom匣(嘲删
m227ondifferentindicativebacteriaIm
由表1可知,小单孢菌227所产生的活性物质对大肠杆
菌,枯草芽孢杆菌,金黄色葡萄球菌,苏云金芽孢杆菌,巨大芽
孢杆菌均有较强的抑制作用.
2.2小单孢菌227所产活性物质性质的初步鉴定小单孢
菌227发酵液经不同溶媒萃取处理,以巨大芽孢杆菌为指示
菌,管碟法分别检测萃取液,萃余液的平均抑菌圈直径(mm),
结果见表2.
表2小单孢菌227发酵液萃取相,萃余相的抑菌能力
"lhble2BactedostaticabilityofextractphaseandextractionratVanatephaseofthefenne~ntal
ionbrothofMkrromo~227lllm
由表2可知,采用不同溶媒萃取后萃取相与萃余相均有 抑菌活性,说明该菌所产抗菌活性物质既有脂溶性又有水溶 性的多组分物质.用乙醚萃取脂溶性物质的效果优于正丁 醇,乙酸乙酯和正乙烷.
2.3活性物质胞内,胞外测定小单孢菌227发酵液离心 后,菌丝体用乙醇提取,以巨大芽孢杆菌为指示菌,将上清液 和乙醇提取液适当稀释后,管碟法分别检测上清液,乙醇浸 提液的抗菌活性.上清液1,3号样品的抑菌直径分别为 18.58,18.86,19.10mln,平均为l8.85mm;菌丝体乙醇浸提液 1,3号样品的抑菌直径分别为8.64,8.40,8.12mrn,平均为 8.39u吼.两者比值为2.25.由此可知,小单孢菌227所产生 的活性物质属胞外产物.
3小结
试验结果表明,放线菌227所产生的活性物质对革兰氏 阳性及革兰氏阴性菌均有良好的抑制作用,稀释64倍时仍有 较强抑菌效果.
小单孢菌227所产生的活性物质性质的初步鉴定结果表 明,该生物活性物质可能为多组分产物.
小单孢菌227菌丝体乙醇提取液与离心上清液抑菌能力 比较结果表明,该物质可能为胞外产物.
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