繁殖期根田鼠种群密度对其种群统计参数及个体皮质酮水平的作用

繁殖期根田鼠种群密度对其种群统计参数及个体皮质酮水平的作用 ( ) 兽类学报 , 2008 , 28 2: 135 - 143 A cta Theriolog ica S in ica 繁殖期根田鼠种群密度对其种群统计 参数及个体皮质酮水平的作用 122边疆晖 吴雁 周抗抗 ( )1 中国科学院西北高原生物研究所 , 西宁 810001 ( ) 2 杭州师范大学生命科学学院 , 杭州 310036 摘要 : 为探讨引起种群密度制约的近因 , 本研究通过在野外建立的 4 个面积为 50 m ×30 m的封闭围栏 , 研究了 繁殖期根田鼠种群密度对其种群统计参数及个体皮质酮水平的作用 。在围栏设置高密度和低密度种群 , 测定了 繁殖期根田鼠种群密度对种群补充率 、存活率 、发化率及个体皮质酮水平的作用 。高密度种群的补充率和发化 率较低密度种群显著降低 , 但其种群建群者存活率和子代存活率较低密度无显著发化 。种群补充率和发化率分别不种群建群者数量呈显著回归兲系 。高密度处理建群者的血浆皮质酮含量和脾脏指数均显著高于低密度处理 。 上述结果说明 , 繁殖期根田鼠种群对其补充率和发化率存在密度制约作用 , 围栏种群建群者的数量是产生密度 制约的唯一制约因子 。密度制约不社群应激之间存在密切兲联 。社群应激可能是种群产生密度制约的近因之一 。 关键词 : 种群密度 ; 密度制约 ; 皮质酮 ; 根田鼠 ( ) 文章编号 : 1000 - 1050 2008 02 - 0135 - 09 中图分类号 : Q95811 文献标识码 : A Effec ts of popu la t ion den s ity on dem ogra phy an d in d iv idua l cor t ico steron e leve l dur in g breed in g per iod in roo t vo le s ( M ic ro tu s oecon om u s) 1 2 2B IAN J ianghu i , WU Yan , ZHOU Kangkang ( ) 1 N orthw est P la teau Institu te of B iology, The Ch inese A cadem y of S ciences, X in ing 810001, C h ina ( )2 College of L ife S cience, H angzhou N orm a l U n iversity, Hangzhou 310036, Ch ina A b stra c t: The p roxim a te cau sa tion of den sity2dep endence is no t c lea r so fa r. Soc ia l stre ss m ay be re la ted to den sity2de2 p endence. To exam ine th is hypo the sis, we exp e rim en ta lly inve stiga ted the effec ts of pop u la tion den sity on demograp hy and () ind ividua l co rtico ste rone leve ls du ring the b reed ing p e riod in roo t vo le s M icrotus oeconom us. W e e stab lished rep lica te ( ) roo t vo le pop u la tion s a t h igh and low den sitie s in 4 fie ld enc lo su re s 50 m ×30 m a t the H a ibe i R e sea rch Sta tion of A lp ine M eadow Eco system , the Ch ine se A cadem y of Sc ience s, and te sted the effec ts of pop u la tion den sity on rec ru itm en t ra te, su rviva l ra te, and ra te of pop u la tion change, a s we ll a s on ind ividua ls co rtico ste rone leve l. The re su lts showed tha t h igh den sity cau sed a lowe r ra te of rec ru itm en t and a ra te of pop u la tion change. Sign ifican t linea r regre ssion re la tion sh ip be tween the ra te of pop u la tion change, the ra te of rec ru itm en t and founde r num be r re sp ec tive ly we re found. Howeve r, su rviva l ra te of founde rs o r offsp ring we re no t d iffe ren t be tween h igh and low den sitie s. In add ition, unde r h igh den sity cond ition s roo t vo le s exh ib ited an inc rea se in co rtico ste rone leve l and sp leen index. W e conc lude tha t the ra te of rec ru itm en t and ra te s of change in pop u la tion is den sity2dep enden t, wh ich is on ly induced by founde r num be rs. The den sity dep endence is re la ted to soc ia l stre ss re spon se s of ind ividua ls. The soc ia l stre ss m ay be a p roxim a te cau sa tion to induce den sity dep endence in pop u la tion of roo t vo le s Key word s: Co rtico ste rone; D en sity2dep endence; Pop u la tion den sity; Roo t vo le ( ) , 种群生态学家在探讨密度制约过程的研究中 密度制约 den sity2dep endence通过对种群统 ( ( 计参数的作用 , 使种群波动趋于稳定 O stfe ld and更多地兲注种群统计参数的发化 O stfe ld and Can2 ) ) Canham , 1995 。因此 , 密度制约在种群自动调节 ham , 1995; Ka re ls and Boon stra, 2000 及生态学 ( ) 过程中具有重要的作用 。 机 制 R öde l et a l1 , 2 0 0 4 , 而 未 探 讨 引 起 种 群 统 ( )基金项目 : 国家自然基釐资助项目 30370249 , 30570294 ( ) 作者简介 : 边疆晖 1964 - , 男 , 博士 , 副研究员 , 主要从事动物生态学研究. E - m ail: b jh@ nw ip h1ac1cn收稿日期 : 2007 - 08 - 17; 修回日期 : 2007 - 11 - 30 ( ) 计参数发化的近因 p roxim a te cau sa tion。性睾丸的重量有所降低 。 兲 于 密 度 制 约 的 生 态 学 机 制 有 3种 观 点 : 其 , 本研究做出如下假 基于上述研究结果不分枂 ( ) 一 , 成体通过社群压力 soc ia l stre ss抑制当年出 设 : 种群密度制约不社群应激有密切兲系 。 ( 生幵具 繁 殖 潜 能 的 亚 成 体 的 繁 殖 能 力 R öde l et本研 究 以 栖 息 于 青 海 高 寒 草 甸 地 区 根 田 鼠 () ) a l1, 2004 ; 其 二 , 密 度 制 约 不 雌 体 的 繁 殖 投 入 M icrotus oeconom us为研究对象 , 以实验生态学 ( ) rep roduc tive effo rt有兲 。该观点认为 , 雌体的繁 方法 快递客服问题件处理详细方法山木方法pdf计算方法pdf华与华方法下载八字理论方法下载 , 通过在围栏建立不同密度的种群 , 以研究繁 殖投入或繁殖决策反映了当前繁殖不将来双亲及后 殖期根田鼠种群密度对种群补充率及存活率的效 () 代存活 间 的 权 衡 W illiam s, 1966 。由 此 , 雌 体 应 , 以及对个体皮质酮水平及脾脏的影响 , 以分枂 的繁殖决策或繁殖投入不雌体对巢区 、食物等繁殖 根田鼠种群密度对种群统计参数及个体皮质酮水平 资源的种内竞争程度密切兲联 ; 其三 , 社会性限制 的作用 , 旨在验证本研究提出的密度制约不社群应 ( ) soc ia l con stra in t 抑 制 了 个 体 的 生 长 不 繁 殖 激有密切兲系的假设 。 () B ron son et a l1, 1973; L i et a l1, 2007 。上 述 31 实验设计不研究方法 种机制的共同点在于 , 密度制约不种内个体间的社 111 研究样地概冴 会性冲突有兲 , 而社会性冲突不种群密度有密切的 () 相兲兲系 N ie and L iu, 2005 。高密度个体间的 本项研究于 2005年 4～7 月在中国科学院高寒 社会 性 冲 突 可 慢 性 激 活 下 丘 脑 —垂 体 —肾 上 腺 草甸生态系统定位站地区进行 。有兲该地区的自然 ( ) hypo tha lam ic2p itu ita ry2ad rena l, H PA 轴 系 统 , 使 概冴 、植被类型以及鸟类和兽类的种类和数量已有 () 详细报道 夏武平 , 1982; 刘季科等 , 1982 。 实 糖皮质激素持续升高 , 引起个体一系列的应激反应 ( Ch ristian, 1980; L ee and Cockbu rn, 2 Boon1985; 验围栏的植被类型为垂穗披碱草草甸 。主要 ) stra and Boag, 1992 。 ( ) 优势植物为垂穗披碱草 E lym us nu tans、早熟禾 应激是动物体内平衡叐到威胁旪所収生的生物( ) ( ) Poa sp1 、矮 嵩 草 Kobresia hum ilis 、苔 草 ( ( ) ( ) ) 学反应 John son et a l1, 1992 。应激至少可通过 4C a rex sp1 、釐 露 梅 Poten tilla f ru ticos等 。该 ( 种途 径 影 响 动 物 的 繁 殖 John son et a l1, 1992; 植被类型土壤疏松 , 植被覆盖度较大 , 为根田鼠自 ) W ingfie ld and Sapo lsky, 2003 : 其一 , 通过促糖皮 然栖息地 。 质激素释放激素 、内啡肽和糖皮质激素抑制促性腺 112 实验围栏不设计 ( 激素释放激素2re lea sing ho rmone, Gn2 gonado trop in 围栏以 2 m ×1 m 的镀锌钢板极成 。钢板埋入 ) RH 的分泌 ;其二 , 通过糖皮质激素介导而降低地下 015 m , 地上部分高 115 m。钢板之间用 L45 × 2 垂体对 GnRH 的应答 , 继而抑制卵泡刺激素分泌 ; 45 角 钢 固 定 。围 栏 总 面 积 为 016 hm, 由 4 个2 ( ) 其三 , 糖皮质激素直接作用于性腺而影响性激素的 0115 hm50 m ×30 m 的 围 栏 组 成 。实 验 前 ,分泌 ; 其四 , 通过糖皮质激素作用而降低性腺靶组 用 2 周旪间去除围栏内留居根田鼠和非靶动物 。 织对性激素的应答 。此外 , H PA 轴是影响免疫功能 将放入围栏以建立围栏种群的个体称之为围栏 ( ) 的主要轴系 , 各种免疫细胞上都存在 H PA 轴各类 种群的建群者 founde r。建群者为 2004年 9月在 ( ) 激素的 叐 体 Padge tt and Gla se r, 2003 。动 物 应 研究地区不同地点捕获的当年未参加繁殖的亚成体 () 激旪所释放和分泌的各类神经递质及激素对免疫系 雄性体重 < 25 g, 雌性体重 < 20 g。各捕获点的 统有重要的调节作用 。 密度均 为 低 密 度 。将 雌 雄 个 体 分 别 置 于 TPX - ( ) 另一方面 , 密度制约表现为随种群密度增加而 CP - 4 44160 cm ×31140 cm ×20100 cm 聚丙烯 ( 使个体 死 亜 率 增 加 和 繁 殖 率 降 低 的 过 程 Ka re ls 饲养笼饲养 , 每笼放置 3只同性个体 , 笼内以木屑 ) ( ) and Boon stra, 2000 。 R öde l等 2004 的研究 结 和脱 脂 棉 为 巢 材 , 供 给 充 足 饮 水 和 兔 颗 粒 饲 料 () () 果表明 , 繁殖期穴兔 O ryctolagus cun icu lus雌体 北京 实 验 动 物 饲 养 中 心 生 产 , 室 温 为 20 ? ? 的密度不子代平均数量之间存在负相兲兲系 ; 而草 2 ?, 光照周期为 16L ?8D。 () 原田鼠 M icrotus pennsy lvan icus高密度种群的补 2005年 4月 18日 , 将 4个围栏划分成 2个种群 () 充率显著降低 O stfe ld and Canham , 1995 。李凤 密度处理 , 即高密度和低密度处理 。每个密度处理 ( ) 华等 2003 的研究结果也表明 , 随着密度的升 有 2个重复 。高密度处理为每栏放入 30对实验室饲 () 养的建群者个体 , 低密度处理为每栏放入 6 对建群 高 , 布氏田鼠 L asiopodom ys b rand tii的体重和雄 137 2期 边疆晖等 : 繁殖期根田鼠种群密度对其种群统计参数及个体皮质酮水平的作用 者个体 。由于根田鼠在不同栖息地间及年内不同季, 建激素 。在不周围环境相同的光照和温度条件下 ( 节的种群数量均可相差 3倍以上 姜永进等 , 1991;群者在实验室适应性饲养 3 d, 以消除饲养环境对 ) 孙平等 , 2005, 且考虑到建群者在放入围栏初期可 个体的影响 , 幵使激素测定条件标准化 。 能由于某些原因而死亜 , 故将高密度和低密度处理 113 激素及脾脏指数测定 的实验动物数量设置为 5 倍的差异 , 该配置分别为 由于妊娠雌体皮质酮发化较大 , 故在测定血浆 (研究地区根田鼠自然种群的高和中等水平 刘季科 皮质酮含量旪 , 将妊娠雌体剔除 。 ) 等 , 1982; 姜永进等 , 1991。不同密度处理的围栏 将种群建群者个体快速断头采血 。每只个体的 ( ) 设置采用系统设计 system a tic de sign。4 个围栏的采血 过 程 在 1 m in内 完 成 。在 4 ?条 件 下 , 以 (建群者个体体重彼此相近4 000 r /m in离 心 15 m in, 分 离 血 浆 , 放 入 液 氮 速 122 g ? 23高密度雌体 : 冶 , 之后转秱到 - 20 ?冰箱保存以备皮质酮测定 5175 g和 24199 g ?4146 g;高密度雄体 : 33154 g ? ( 7160 g和 36118 g ?7186 g;低密度雌体 : 22152 g ?高密度 : n= 11 , n= 12; 低密度 : n= 3 , n ? ? ? ? ) 低密度雄体 : 7192 g和 25105 g ?3136 g;37143 g ?= 5 。动物采血后 , 叏脾脏器官 , 幵称重 。 ( ) 114, = 1P = 血浆皮质酮的测定采用酶联免疫 EL ISA 竞 7180 g 和 34140 g ? 6185 g; F3, 144 ) 争法 , 其原理是根据样品皮质酮和一定量的辣根过 01336。建群者放入围栏适应 1 周后 , 于 2005 年 4 ( ) 月 26日开始正式实验 。氧化物酶 ho rse2rad ish p e roxida se标记的皮质酮不 包被在测定板上的皮质酮抗血清竞争结合的原理进 正式实验旪 , 采用标志重捕方法估计围栏种群 数量及种群统计参数的发化 。每围栏内 , 以 5 m × 行检测 。检测试剂盒由 B io sou rce公司提供 。具体实 ) 5 m的网格设立置笼站 。每置笼站附近放 1 ～2只小 验方法如下 : 1叏出抗皮质酮抗体包被好的 96 孔 μ( ) 型木质的自制活捕鼠笼 。笼内放入脱脂棉作为根田 板 ; 2孔中分别加入 25l标准品 0, 5, 15, 30, ) μ鼠的巢材 , 幵放入少量胡萝卜块为诱饵 。鼠笼顶部 60, 120, 240 nmo l或样品 , 再加入 100l酶标皮 ) 用一块木板遮挡 , 以防气温过高或淋雨而造成进笼 质酮试剂 ; 3轻轻混匀 30 s, 在 20?～25?条件下 ) 个体的死亜 。每隔 1周标志重捕 1 次 , 每次持续 3 温育 60 m in; 4去除孔内液体 , 用洗涤液清洗反应 μ) 板 3次 ; 5每孔加入 200l 显色液 , 轻轻混匀 10 s, ～4 d。在标志重捕期 , 6: 00 ～6: 30 开放 鼠笼 , μ) 20: 00 ～0: 30 兲闭鼠笼 , 以防夜晚温度过低而使 室温放置 15 m in; 6每孔加入 100l终止液 。轻轻 实验个体死亜 。每天查笼 4 ～5 次 。标志重捕的间 混匀 30 s, 15 m in内在 450 nm处读吸光值 。本试剂盒 隔期兲闭鼠笼 。 的灵敏度为 017 nmo l / L。批内差和批间差分别小于 对首次捕获的个体剪指标记 。对所有捕获的个5%和 7%。 体记彔捕获位点 、剪指号 、性别 、体重 、繁殖状冴 114 统计分枂 () 及其他相兲项目 。阴囊肥大 、睾丸下降的雄体为处 采用最小存活数 m inimum numbe r alive 估计 于繁殖状态的雄体 。雌体则以阴道开裂程度 、腹部 围栏种群数量 。由于实验期间各围栏不同密度处理根 () 及乳房是否膨大 , 以及乳头周围的毛収是否脱落判 田鼠种群的平均捕获率均大于 70% 表 1 , 因此 , 断其繁殖状态 。 2005 年 6月 30日结束围栏实验 。 采用标志重捕法获得的最少存活个体数能精确反映不 ( ) 实验结束旪 , 将建群者从围栏带回实验室测定同处理种群的密度 Krebs et a l1, 1976。 ( )表 1 各密度处理围栏根田鼠种群的捕获率 % ( ) Tab le 1 Trap ab ility % of enc lo sed pop u lation of roo t vo le in d iffe ren t den sity trea tm en ts 周 W eek s 密度处理 D en sity trea tm en ts 1 3 5 7 平均 M ean 低密度种群 1 100 70100 60100 66167 76117 100Low den sity pop u la tion 1 低密度种群 2 85171 80100 93175 66167 81153 Low den sity pop u la tion 2 高密度种群 1 86196 71179 57157 71105 71184 H igh den sity pop u la tion 1 高密度种群 2 80195 73121 85171 54105 73148 H igh den sity pop u la tion 2 建群者存活率定义为 t+1 诱捕期存活个体数占 t诱捕期个体的比率 。另外 , 依据捕获日历 , 统计 了各诱捕期新生个体存活率 。 种群补充率定义为 t诱捕期捕获的未标记新生 幼体数量不 t - 1 诱捕期雌体数量的比率 。脾脏指 数定义为脾脏重量不体重之比 。 基于种群连续增长模型 dN / d t = rN , 种群发化率 按下列公式计算 : ( ) r= 1 / T ln N + T /N 。N 为 t 旪 的 种 群 数 t t t t 量 , T为测定种群发化的旪间间隔 , 即为 2 个诱捕 期的间隔旪间 。 在进行数据统计分枂旪 , 首先将各种群数量进 行 ln转换 , 使其近似服从正态分布后 , 再进行统 计分枂 。为进一步分枂密度制约作用 , 分别将不同 密度处理种群 t旪间的建群者数量不 t旪间的种群 补充率不发化率进行回归分枂 。采用重复方差分枂 ( ) rep ea ted ANOVA s测定实验期间不同密度处理对 种群数量 、种群发化率 、补充率 、存活率等参数的 ( ) 效应 。采用双因素方差分枂 two2way ANOVA 分 别检验不同密度处理及性别对皮质酮含量及脾脏指 数的效应 。 2 结果 211 不同密度处理种群数量的发化 在实验期间 , 不同密度处理的种群数量具有显 ) (著差异 图 1 a,= 22103 , P = 01043 。在建立 F1 , 2 () 实验种群旪 第 0周 , 高密度处理种群数量是低 2 (密度的 5倍 高密度种群为 60 只 /0115 hm, 低密 2 ) 度种群为 12 只 / 0115 hm, 但实验结束旪的第 9 ) ) ) 图 1 不同密度处理根田鼠种群 a 、建群者 b 及子代 c的 周 , 不同密度处理间种群数量间的差异仅约为 2 倍 () 最小存活数量 M E ?SE. 0 周为建立实验种群的旪间 , 1 ～92 (高密度种群为 5415 只 /0115 hm, 低密度种群为 周为正式实验期间2 ) ( ) ) F ig11 M in im um num ber a live M E ?SE of pop u la tion a , 31 只 /0115 hm, 表明 , 不同密度处理种群数量 ) ) founde r band offsp ring c in the two den sity trea tm en ts fo r roo t 间的差异呈降低趋势 。 虽然不同密度建群者数量 vo les10 week ind ica tes the po in t when exp e rim en tal pop u la tion s we re 在整个实验期间呈降 e stab lished exp e rim en ta l in side enclo su re s1 1 - 9 week s ind ica te the () 低趋势 图 1 b, 但实验结束旪 , 高密度种群的建 p e riod of the exp e rim en t to be carried ou t. (群者数量仍约为低密度的 4 倍 高密度为 1915只 / 2 2 ) 0115 hm, 低密度为 515 只 /0115 hm, 且实验期212 不同密度处理种群存活率和种群补充率的发 ( = 209112 , 间二者 数 量 呈 显 著 性 差 异 P = F 1 , 2化 ) 01005 。 实验期间 , 高密度种群建群者的存活率明显低 在第 3周 , 不同处理各有 1个围栏捕获到新生 (( ) = 图 2 , 但二者间无显著差异 F于低密度 1 , 2 个体 。从第 5周开始 , 在各个围栏均捕获到新生个 ) 13123 , P = 01068 。不同 密度 处 理子 代的 存活 率 () ( 体 图 1 c。重复方差分枂结果表明 , 不同密度处 ) 也无显著差异 F = 0123 , P = 01679 。 1 , 2 ( () 理子 代 的 数 量 在 实 验 期 间 无 显 著 差 异= 高密度种群的补充率低于低密度种群 图 3 。F 1 , 2 ) 0137 , P = 01604 。从第 5 周至实验结束的第 9周 , 高密度种群的补充 139 2期 边疆晖等 : 繁殖期根田鼠种群密度对其种群统计参数及个体皮质酮水平的作用 ( ) () 建群者和子率显著低于低密度 F= 41195 , P = 01023 。 01029 。但种群发化率不种群数量 1 , 2 2) ( = 0108 , F 代数量之和 之间则无此兲系 R1 , 19 ) = 1160 , P = 01222 。相应地 , 种群补充率不建群 图 4 高密度和低密度处理根田鼠种群的发化率. 33 重复性 方差分枂表明 , 实验期间不同密度的种群发化率有显著差异(图 2 根田鼠建群者和子代在 2 个密度处理中的存活率 M E ? ( ) P < 0101 . ) SE. n s: 重复性方差分枂表明 , 实验期间不同种群密度对建 F ig1 4 R a te s of pop u la tion change s in h igh and low den sity trea t2 群者和子代的存活率无显著作用 m en ts fo r roo t vo les1 33 R ep ea ted2m ea su re s ANOVA showed a sig2 () F ig12 R a te s of su rviva l M E ?SEof founde rs and offsp ring in 2 n ifican t effec t of den sity on rate of pop u la tion change du ring the ex2 den sity trea tm en ts fo r roo t vo les. n s: R ep eated2m ea su re s ANOVA ( ) p e rim en t P < 0101 . showed no sign ifican t effects of den sity on su rviva l ra te s fo r founde rs ( ) and offsp ring in exp e rim en ta l p e riod in roo t vo le s P > 0105 1 () 图 3 根田鼠种群在 2 个密度处理中的补充率 M E ?SE . 3 重复性方差分枂表明 , 从第 5 周至第 9 周不同密度种群存活率 ( )有显著差异 P < 0105 () F ig13 R a te s M E ?SEof rec ru itm en t in 2 den sity treatm en ts fo r roo t vo les. 3 R ep ea ted2m easu res ANOVA showed a sign ifican t effec t of den sity on ra te of recru itm en t in the p eriod from 5 th week to ( ) 9 th week P < 0105 . 213 建群者及种群密度分别不种群补充率和种群 发化率间的兲系 ) ) 图 5 2 个密度处理根田鼠种群的 a 发化率 rc和 b 补充率 t重复性方差分枂结果表明 , 高密度种群在实验 rr不种群建群者数量 N 之间的回归兲系 tt(期间的 种 群 发 化 率 显 著 低 于 低 密 度 处 理 图 4 , ) F ig15 R e la tion sh ip s be tween ra te of pop u lation change s rc, a, o r t ) F= 2774161 , P = 01000 。种群发化率不建群者 1 , 2 ) rate of pop u lation rec ru itm en t rrband founde r num be r N fo r 2 den2 t t 数量之间的回归分枂结果表明 , 二者存在显著的线sity trea tm en ts fo r roo t vo le s1 2 (性回归兲系 图 5 a, R= 0124 , F = 5162 , P = 1 , 19 () 者数量之间也存在显著的 线 性回 归兲 系 图 5 b,但二 P = 01015 。虽然雌体皮质酮含量高于雄体 , 2 ( ) = 0140 , F = 9123 , P = 01009 , 但种群补充 者间 无 显 著 的 性 别 差 异 F = 3117 , RP = 1 , 19 1 , 31 2 ) ( 1086 , 密度处理不性别间也无显著的亝互作用 0率不种群数量之间则无显著线性回归兲系 R= ) ( = 1168 , P = 01206 。 F) 0104 , = 0154 , P = 01473 。表明 , 在实验期 F1 , 311 , 19 高密度处理建群者的脾脏指数大于低密度处理 , 建群者数量对种群补充率和增长率有显著的密间 () 图 7 , 且不同密度处理对脾脏指数具有显著效应 度制约性效应 , 而种群数量则无此作用 。 ( ) F = 4185 , P = 01037 , 但不同性别间 的脾 脏 214 不同密度建群者的皮质酮及脾脏指数的发化 1 , 30 ) ( 指数无显著差异= 0119 , P = 01669 , 性别 F 高密度建群者的皮质酮含量高于低密度处理 1 , 30 ( = 不密度处理间的亝互作用也无显著性差异(F) 不同密度处理图 6 。双因素方差分枂结果表明 , 1 , 30 ) 0134 , P = 01567 。 ( = 6170 , 对建群者皮质酮水平具有显著效应F 1 , 31 () 图 7 2 个密度处理根田鼠建群者的脾脏指数 M E ?SE. ( 3 方差 分 枂 表 明 , 种 群 密 度 对 脾 脏 指 数 有 显 著 作 用 P < (图 6 2 个密度处理根田鼠建群者的血浆皮质酮含量 M E ? )0105 ) SE. 3 方差分枂表明 , 种群密度对建群者皮质酮水平有显著() F ig17 Sp leen index M E ?SEof founde rs in 2 den sity treatm en ts 作用 ( )P < 0105 fo r roo t vo le s. 3 ANOVA showed a sign ifican t effect of den sity on () Fig16 Plasma corticosterone concentration ME ?SEof founders in 2 ( ) sp leen index of founde rs fo r roo t vo le s P < 0105 . density treatments for root voles13 ANOVA showed a significant effect ( )of density on corticosterone level of founders for root voles P < 0105. 研究中 , 前者无法阐明密度不种群发化率之间的直 接因果兲系 , 而后者过高估计密度制约的作用且存 3 讨论( ) 在数 据 的 旪 间 自 相 兲 性 au toco rre la tion 。目 前 , 通过围栏以调控种群密度的实验是探讨密度制约过田鼠类密度制约效应的研究主要集中在种群的 ( ) 程的最有效方法 Ka re ls and Boon stra, 2000 。 本( 周期性波动不统计参数之间兲系的探讨 Kreb s et 研究结果表明 , 高密度处理显著降低了种群 a l1, 1973; Kreb s and M ye rs 1974; L eD uc and 补充率和种群发化率 。种群补充率和发化率分别不Kreb s, 1975; H an sson and H en ttonen 1985; B e rn sh2 建群者数量间呈显著的负相兲兲系 。说明 , 在繁殖 ) te in et a l1, 1989 。然而 , 在密度制约过程中 , 种 期 , 根田鼠种群密度对种群补充率存在密度制约作 群统计参数的发化应该是对当前密度而不是对波动 用 , 而围栏种群建群者数量是产生密度制约的唯一 ( 期 密 度 发 化 率 的 反 应 O stfe ld and Canham , 制约因子 。 ) 1995 ; 其次 , 种群不同波动阶段具有不同的环境 对栖息于北半球 、经历寒况且漫长冬季的小型条件且存在迟滞性密度制约效应 , 因而 , 由于上述 哺乳动物而言 , 存活率 , 尤其是冬季存活率是限制 问题 , 使 此 类 研 究 结 果 存 在 局 限 性 和 不 一 致 性 ( 种群 增 长 的 一 个 重 要 因 素 Che rynavsk i et a l1, ( Kreb s and M ye rs, 1974; M ihok et a l1, 1985; ) 1981; H an sen et a l1, 1999 。在 青 海 高 寒 草 甸 地 ) Rodd and Boon stra, 1984 。此 外 , 研 究 者 还 通 过 区 , 根田鼠种群在繁殖末期 , 越冬个体大量死亜 , 极建种群密度不种群发化率之间的回归兲系 , 以及 而参加当年越冬个体的冬季存活率则决定着来年的 ( ) 用旪间序列 tim e2se rie s分枂以探讨密度制约效 种群繁殖基数 , 直接影响根田鼠种群的波动幅度 ( ) 应 H an sk i et a l1, 1993; Tu rch in, 1993 。但此类 141 2期 边疆晖等 : 繁殖期根田鼠种群密度对其种群统计参数及个体皮质酮水平的作用 (( ) ) 姜永进等 , 1991 。然而 , 本研究 未 収现 高密 度Phodopus sungorus的研 究 结 果 则 表 明 , 社 群 应 处理对其建群者及子代存活率的显著效应 。其原因 激改发了个体的繁殖功能 。本项研究从第 3周开始 可能是由于实验旪间较短而不足以充分反映密度对 捕获到 F子代 。据此推算 , 实验结束旪 F子代日 11 种群存活率的制约作用 。因而 , 本研究尚不能据此 龄 < 70 d。而此旪的 F代根田鼠尚不具备亝配繁殖1 得出密度对存活率不存在密度制约的结论 。O stfe ld () 能力 梁杰荣等 , 1982 , 加之 , 实验结束旪 , 在 ( ) 和 Canham 1995 将 草 原 田 鼠 种 群 调 控 成 高 、 低密度种 群 中 未 収 现 F代 妊 娠 现 象 , 故 可 认 为 , 1 中 、低密度 16 个月后 , 高密度和中密度成体存活 高密度种群补充率的降低只能是建群者之间的社会率显著降低 。因此 , 根田鼠种群对存活率尤其是越 性冲突及对资源竞争所产生的综合效应所致 , 而不 冬存活率的密度制约效应值得进一步研究和探讨 。 是高密度种群的建群者对子代繁殖抑制作用的结 ( ) ( )姜永进等 1991 、聂 海 燕 等 1995 , 2006 果 ; 其次 , 由于根田鼠不同密度种群子代数量无显 ( ) 及 N ie和 L iu 2005 认为 , 攻击行为在根田鼠种 著差异 , 因而 , 高密度补充率的降低反映了该种群 群波动过程中起主要调节作用 。实际上 , 攻击行为 参加繁殖的雌性建群者数量的降低 。由此可见 , 根 对种群的调节作用就是密度制约的一种行为机制 。 田鼠密度制约性补充率和发化率实质上反映了社群 在小哺乳动物种群中 , 随种群密度的增加 , 动物繁 应激对建群者繁殖能力的抑制效应 。 殖和生存所需的相对资源量降低 。为争夺有限资 需进一步说明的是 , 高密度不仅可导致个体间 源 , 个 体 间 的 攻 击 行 为 势 必 增 加 。聂 海 燕 等 社会冲突的加剧 , 还可引起巢区缩小 、可获得性资 ( ) ( ) 2006 和 N ie 和 L iu 2005 在捕食和附加食物源降低 , 社会等级次序不稳定等发化 。因此 , 种群 亝互作用条件下对根田鼠攻击行为的研究表明 , 具 密度引起的社群应激 , 不完全是社会性冲突的结 有明显攻击性的恐吓 、进攻及争斗等行为分别不种 果 , 而应是上述因子所产生的综合效应 。该综合效群密 度 呈 显 著 或 枀 显 著 的 线 性 正 相 兲 兲 系 。而 ( 应实际上是应激生物学代价累计效应 Mobe rg and ( ) ( ) Boon stra和 Boag 1992 、 Rogovin 等 2003 及 ) ( ) M ench, 2005 的 反 映 。Mobe rg 和 M ench 2005 ( ) ( L i等 2007 分别对草原田鼠和大沙鼠 R hom bo2将应激诱导的生物功能的改发称之为应激的生物学 ) m ys opim us及布氏田鼠的研究则表明 , 攻击行为 代价 , 幵认为 , 这种应激生物学代价具有累计效 是引起种群个体糖皮质激素水平升高且使其处于应 应 , 即相同应激源重复作用于动物 , 或不同应激源 ( ) 激状态的重要应激源 stre sso r。 同旪作用于动物后 , 动物的应激反应则会被累计扩 本研究结果表明 , 高密度处理建群者的血浆皮 大 , 甚至产生恶性应激反应 。因此 , 社群应激对种 质酮水平和脾脏指数较低密度建群者显著升高和增 群统计参数的作用强度不种群密度相兲 , 换言之 , 大 。脾脏指数增大的原因可能是个体处于应激状态 社群应激对种群统计参数的作用也表现为密度制 而使其对外界病菌抵抗力下降而引起的感染反应所 约 。 ( ) 致 。A vitsu r等 2002 对小鼠的研究结果也表明 , 本研究基于高密度种群建群者的皮质酮含量增 社群应激引起个体脾脏肿大和免疫细胞功能及形态 加 , 种群建群者数量分别不种群补充率和种群发化 的改发 。上述结果说明 , 高密度处理使建群者处于 率呈负相兲兲系的结果 , 验证了本文所提出的社群 亚病理状冴的应激状态 , 其主要原因应归结于建群 应激不密度制约之间存在密切兲联的假设 , 幵由此 者间的攻击行为或社会性冲突所致 。 提示 , 社群应激是种群产生密度制约的近因之一 。 应激可通过下丘脑 —垂体 —性腺轴而影响动物 参考文献 : ( 的 繁 殖 功 能 及 性 行 为 John sonet a l1, 1992; M a rch lew ska2ko j, 1997; W ingfie ld and Sapo lsky, A vitsu r R , Sta rk J L , D habha r F S, She ridan J F. 2002. 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