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中国蜻蜓目蟌总科、丝蟌总科分类学的研究蜻蜓目:均翅亚目(可编辑)中国蜻蜓目蟌总科、丝蟌总科分类学的研究蜻蜓目:均翅亚目(可编辑) 中国蜻蜓目蟌总科、丝蟌总科分类学的研究蜻蜓目:均 翅亚目 工 南开大学博士毕业学位论文 中国蜻蜓目螅总科、丝螅总科分类学研究 蜻蜓目:均翅亚目 研究生:于昕 指导教师:卜文俊教授 学科专业:动物学 南开大学 中国.天津 . ::::..:. :. :., , .学位论文版权使用授权书 南开大学学位论文版权使用授权书 本人完全了解南开大学关于收集、保存、使用学位论文的规定, 同意如下各项内容:按照学校要求提交学位论文的...

中国蜻蜓目蟌总科、丝蟌总科分类学的研究蜻蜓目:均翅亚目(可编辑)
中国蜻蜓目蟌总科、丝蟌总科分类学的研究蜻蜓目:均翅亚目(可编辑) 中国蜻蜓目蟌总科、丝蟌总科分类学的研究蜻蜓目:均 翅亚目 工 南开大学博士毕业学位论文 中国蜻蜓目螅总科、丝螅总科分类学研究 蜻蜓目:均翅亚目 研究生:于昕 指导教师:卜文俊教授 学科专业:动物学 南开大学 中国.天津 . ::::..:. :. :., , .学位论文版权使用授权书 南开大学学位论文版权使用授权书 本人完全了解南开大学关于收集、保存、使用学位论文的规定, 同意如下各项内容:按照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版 本;学校有权保存学位论文的印刷本和电子版,并采用影印、缩印、 扫描、数字化或其它手段保存论文;学校有权提供 目录 工贸企业有限空间作业目录特种设备作业人员作业种类与目录特种设备作业人员目录1类医疗器械目录高值医用耗材参考目录 检索以及提供 本学位论文全文或者部分的阅览服务;学校有权按有关规定向国家有 关部门或者机构送交论文的复印件和电子版;在不以赢利为目的的前 ? 提下,学校可以适当复制论文的部分或全部内容用于学术活动。 : 学位论文 携名 鲫 年 月 ~ ~ ~ 弛 百和~呵~ 一 作一 多一 一 一 经指导教师同意,本学位论文属于保密,在年解密后适用 本授权书。 学位论文作者签名: 寸日可 指导教师签名。.、责俊 。 解密时间: 彬年,月厂日 各密级的最长保密年限及书写格式规定如下: 内部年最长年,可少于年 秘密?年最长年,可少于年 机密?年最长年,可少于年南开大学学位论文原创性声明 南开大学学位论文原创性声明 本人郑重声明:所呈交的学位论文,是本人在导师指导下,进行 研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外,本学位论文 的研究成果不包含任何他人创作的、已公开发表或者没有公开发表的 作品的内容。对本论文所涉及的研究工作做出贡献的其他个人和集 体,均已在文中以明确方式标明。本学位论文原创性声明的法律责任 ? 由本人承担。 学位论文作者签名: 寸矸 卯万年?月可日中文摘要 摘要 本论文是第一部专门论述中国蜻蜒目均翅亚目螅总科 和丝螅总科的分类学论文,包括前言、螅总科分类研 究、丝螅总科分类研究三章内容,共记述了中国螅总科和丝螅总科科,属, 种不包括作者硕士研究期间已经记述的螅科类群,其中包括个新种, 个新亚种,个新异名,个疑似新异名,个新组合,个中国新记录种, 以及指出个错误鉴定,个错误分布记录,恢复一个种的有效性,并提议替 换一种的模式标本。本论文首次尝试将蜻蜒目的重要鉴别特征合胸斑纹、肛附 器结构、阳茎结构、翅脉、腹节斑纹等以彩色显微照片形式展示,并附带大量 作者亲自拍摄的生态照片;本论文应用计算机绘图软件绘制了大量图片,并应 用扫描电子显微镜对蜻蜒目部分类群的细微结构进行对比 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 。上述方法的应 用力求最大限度还原标本形态特征的真实面目,避免因为人为因素导致的形态 分类学上的争议。研究中还搭建了蜻蜒目分类学网络数据库系统,显著提高了 研究工作效率。 第一章从 起到今天全面介绍了蜻蜒目的系统学研究历史, 包括命名系统的演变,有争议名称的来源及混乱局面产生的始末,分类系统及 翅脉命名系统的发展演变,以及系统发育、分类学、生物地理学的研究进展和 展望等。本章还介绍了国内外蜻蜒学研究及螅总科和丝螅总科分类学研究的概 况,并结合目前的具体情况阐述了中国蜻蜒学发展的紧迫性和重要性。本章以 图示的方法详细介绍了蜻蜒目均翅亚目昆虫主要形态特征,并根据最新的研究 成果介绍了蜻蜒目的翅脉命名系统和现行分类系统。最后本章还介绍了本研究 中研究标本数量、来源,标本的采集、制作、解剖、拍照、绘图等方法,介绍 了有关电子显微镜的环境扫描技术的应用,最后详细介绍了蜻蜒目分类学网络 数据库的建立和主要功能。 第二章对中国螅总科蜻蜒进行详细的分类学研究,描述并修订了属螅 属、红眼螅属、红蟪属尸砌、丽扇螅属、 长腹扇螅属、狭扇螅属、扇螅属、华扇螅属 、镰扁螅属、原扁螅属、华扁螅属, 中文摘要 重新编制了所有属的检索表,提出和发表了个新种,包括多棘螅 ,、 、腾冲螅陀 阔叶红螅删 ..、古蔺丽扇螅砌括. .、人纹丽扇螅 ..、深林华扁螅 . .、郑氏原扁螅 ..,其中前种已经发表,阔叶红螅、 古蔺丽扇螅和人纹丽扇螅已经投稿并被接受;提出个新异名:纤腹螅, 【 ,, .】、隼尾螅 , , , .】、钳尾螅 , .【 , .】、黄 , 纹长腹扇螅 ,【.六斑长腹扇蟪 , , .】、黑狭扇蟪 , 【 , 东京狭扇蟪 .、白扇蟪 , , .、黄狭扇螅 , 【 , ,【 被怀疑 .】:个新疑似异名:福建微桥原螅 ,的次定同物异名, 是汉中微桥原螅 龙井微桥原螅 被怀疑是金脊微桥原螅 的次定同物异名:个新组合:钳尾螅 , .,由原来的螅属被移 入尾蟪属;个中国新记录种:三纹螅 :指出个错误 ,和佐藤长腹扇螅 鉴定:中国原记载的红腹丽扇螅 ,应为华丽扇螅,、四斑长腹扇螅 , 应为黄纹长腹扇螅 ,、 , 应为截斑长腹扇蟪 :指出个错误分布记录,即中国应无 与 ,的分布;提议替换严重破损的叶纹螅 的模式标本。 第三章对中国丝螅总科蜻蜒进行详细地分类学研究,重新修订了属印 丝媳属,丝蟪属,凸尾山螅属,华综螅属 中文摘要 ,重新编制了除绿综螅属以外所有属的检索表,提出个新亚种,即藏凸尾山螅 南方亚种 ..已 投稿,个新异名:奇印丝螅 ,【 , .】、篮印丝螅 【 , , .】、细腹绿综蟪 ,, 【褐腹绿综螅 .】, ,是小 个新疑似异名,即怀疑牙绿综螅 ,的次定同物异名,恢复雅州凸尾山蟪 黄尾绿综螅 ,的有效种级地位。此外,本章还提出了对覆雪黑山螅 的属级归属问 快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题 和华 综螅属科级归属问 题的新建议,以及绿综螅属内诸多种名有效性的疑问。 本论文依据最新的文献资料结合大量标本包括很多模式标本或照片修 订了过去研究中存在的大量错误,拍摄了近张的彩色显微照片及扫描电子珏 显微照片和幅彩色生态照片,绘制了超过副形态特征图,对部分阶元的 分类地位提出新看法,并为今后的工作指明了研究方向和存在的问题,使中 国 蟪总科和色螅总科昆虫在分类上长期混乱的局面得到根本的改观。文中附有 中、? 英文摘要、参考文献、拉丁学名索引、个人简历、彩色照片图版。新种的模 式 标本以及其它研究标本分藏于南开大学生命科学学院昆虫学研究所昆虫标 本 馆、中国科学院动物研究所昆虫标本馆、和河北大学生命科学学院动物博物 馆。 关键词:蟪总科丝螅总科中国修订新种新异名新记录。 ‘ ‘ ‘ ,‘一 : : :. , , ,, , . :: . , ,. , , , , ., .笛 . , , , . , . .?’ , ..,. , , , , 础 .. ,,, ,,,,,,. , ,, ,, .。 ., .., .., .., .., ,, 【 ,,.】, 【 ,, .】, , “ , .】, ,【, , .】, 矗, 【, .】, , 【 缸, , .】, 【缸, ,.】, , .. , . ,,, /.? . . , ,,, , , .., , , 【 , .】, , 【 ,, , .】, 【. , , .】 . , . ,. , ., . ,. , ,. .; , ;, . :;;;; ;; .目录 目录 学位论文版权使用授权书 学位论文原创性声明摘要??....?.? 目录 第一章前言。 第一节研究简况? ..世界蜻蜒系统学研究历史与现状..中国蜻蜓系统学研究历史与现状?.. ..蟪总科和丝蟪总科分类学研究简况.. 第二节特征说明及术语 ..蜻蜒目均翅亚目分类学形态特征?. ..均翅亚目螅总科和丝螅总科分类系统 第三节研究 材料 关于××同志的政审材料调查表环保先进个人材料国家普通话测试材料农民专业合作社注销四查四问剖析材料 与方法? ..研究材料..研究方法??.. 第二章螅总科 分类学研究?.. , 第一节蟪科 ..蟪属 . ..红眼螅属??.. ..红螅属删第二节扇螅科? ..丽扇螅属 ,?. ..长腹阚螅属 ,×目录 ..狭扇蟪属 , ..印扇螅属?一? ..扇螅属..华扇螅属 ,... 第三节扁蟪科? ..镰扁螅属 ..原扁螅属 ,??.. ..华扁蟪属,?.. 第四节原螅科 ,??一 ..微桥原螅属 ,第三章丝螅总科 分类学研究? 第一节丝螅科 ,? ..印丝螅属 ..丝螅属 ,?.. ..长痣丝螅属 ,??. ..黄丝螅属第二节山螅科,??.. ..野螅,,? ..缅山螅属 ,..凸尾山螅属 ..黑山蟪属 , ..叶山螅属 ,?. ..古山螅属 ,??. ..鲨山螅属, ,?.. ..扇山螅属 第三节拟丝螅科??.. ..拟丝螅属 ,一? 第四节综蟪科 ,?. ..绿综禹 ..华综蟪属 , 参考文献?. 个人简历? 图版. 前言 第一章前言 第一节研究简况 ..世界蜻蜒系统学研究历史与现状 第十 现代蜻蜒目昆虫的研究历史可上溯至的 版,在其中共记载了种当时他所知道的蜻蜒,归属于当时蜻蜓类仅 有的属中,并将此属归于当时的广义脉翅;/瞳.,.夕 中。将盘.正夕定义为一类具有发达的网状翅脉的昆虫, 其中包括现代意义上的蜉蝣目,横翅目,狭义脉翅目 ..,长翅目,广翅目,蛇蛉目 和毛翅目共个目。 蜻蜒目的名称是依据该类群成虫的齿状上唇特征提 出的。世纪之前,指代的类群一直归属于的广义脉翅目 商.中,随着将有翅昆虫分为古翅类和新 翅类,与两.,.夕的联系才被最终打破。目前被 普遍认为是单系群,而包括蜻蜒目,蜉蝣目,和个化石 类群古网翅目,巨古翅目,透翅目 在内的古翅类的单系性始终存在争议,而且 、、之间祖裔关系的种可能性都能找到形态学依 据。 指定当时欧洲广布的基斑蜻 为的 模式种。将广义的再分为身体较短,栖落型. 身体较长,巡飞型,和身形纤细的典型豆娘类三属。 对蜻蜒类群的重新划分在分类学上具有进步意义,但同时其新属名也给后来 的 分类学命名系统造成一定的混乱。从世纪到世纪初的分类学家在追溯这些 学名的希腊词源时大多造成了各种各样的错误,以至蜻蜒类群的名称一度混 乱 不堪,如写成,写成口等。糟糕的是后来的刖舌 科级名称继承了这些错误,如或等;更多的错误被引入组合词 名称中,如错误名称被组合趔和等。 世纪末到世纪初大量新属被描述,最主要的是和 的工作。将再分成个属,提出属名代指那些翅具颜 色并有浓密横脉的种类,即色蟪类。认为拼写有误而 将此名称更正为,后者得到后来的大多数学者的认可并沿用至今。至 此,蜻蜒类群中个最原始的名称,,,中 只有最早的没有引起过争议。年,在编写蜻蜒世界名录时,均 翅亚目内部的命名系统又出现了重大问题。由于当时没有指定模式种的理 念, 没有为指定模式。当提出时指定 为该属模式种,剩余种类仍放在属,指定“窄翅”的 为模式种,这一系统成为世纪均翅类命名系统的基础。在准备名录中关 :于:的内容时参考了一篇有关甲壳纲当时也包括蜻蜒的 文章,其舟 指定为的模式种。根据优先原则, 为的次定同物异名,提出作为“窄翅”豆娘的新属 名。混乱由此产生,一些学者不同意的异名地位,指出 采用了非现代的模式概念即允许一个属有多于一个的模式,他们认为一个属 分 裂后其名称不必遵从模式,但国际动物命名法委员会支持 的模式指定。虽然如此,一些学者仍然应用指代“宽翅”豆娘:另一 方面,在一部分人用指代“窄翅”豆娘的同时,其他人仍然应用 命名。由此产生的混乱越来越严重,以至于在.年间,如果事先不知道 作者应用哪套命名体系,根本无法阅读有关均翅亚目的分类学文章。后来在 的大声疾呼下,这一混乱才逐渐稳定在一种较实用的解决方 法上。今天几乎所有的学者都应用和这两个名称, 已经不再使用了,只有极少数学者基于其名称含有“宽翅”的意思,仍用 这一名称。近期,有学者向提出非正式建议,认为保留是唯一能 够维持这套应用了两个世纪的命名系统长久稳定的方法,认为维持一套实用 清 晰、便于交流的命名系统比严格遵从命名法规更重要。 蜻蜓目研究在世纪中后期有了长足的发展,主要归功于被誉为“蜻蜒学 之父”的比利时昆虫学家 . 。依据世界范围的采集和标本收藏,.生发表了 前言 多种蜻蜒,并根据翅脉这一重要特征,结合自己对蜻蜒目内部类群间关系 的理解建立了第一套较科学完整的蜻蜒分类系统,该系统早于第一部世界动 物 命名法规数十年。在分类学历史上,当其它类群逐渐建立起以, 和为基础的分类命名系统时蜻蜒目却保持着其独有的命名系统,该系 统以为基础,以作为高级阶元。所幸的是.所建立的 这套系统与现今分类系统大致吻合,近似于今天的科或总科。 .提出了差翅亚目和均翅亚目分别 指代通常意义的蜻蜒,具有较宽而无柄的翅,后翅的臀域比前翅发 达很多和即豆娘,具翅柄,缺乏某些差翅类的翅脉,如三角室等, 而且前后翅基本相同。年.描述了产于日本的一种非常独 特的种类,其身体象蜻蜓而翅象豆娘,定名为 年改 为 。该种虽然具有类似名,不斜体的几 ? 个特征,但考虑到其它的很多中间特征,.为其独立建立一个 ,并归入内。世纪,一类翅脉特征介于差翅亚目和均翅亚目之 间的中生代化石蜻蜒被发现,其第一个化石种于年发表,. 将这一类群归入新建立的间翅亚目中,并将? 发表的移入该亚目成为其唯一的现生属。 .是最先根据复杂的翅脉特征对蜻蜒分类的学者,直到今天 节 翅脉特征仍然是蜻蜒目最重要的分类特征。虽然.对整个蜻蜒类 群有着透彻的了解,但他的分类系统没有严格地遵守进化原则,他建立的蜻 蜒 翅脉命名系统由于没有用其它昆虫类群作参考,因而不能提供有关蜻蜒与非 蜻 蜒有翅类之间关系的任何信息。还有些学者在研究翅脉特征时关注于不同目 之 间的关系,试图发现蜻蜒类群的自然分类系统。根据纵脉交 替凹凸位于翅平面的上下假说提出一套针对所有昆虫的翅脉命名系统,不 过此系统不能很好地应用于蜻蜒目。 提出了第一套 与其它类群有一定同源性关系的蜻蜒翅脉命名系统,可惜此系统以后来被证 明 是错误的前气管理论为基础此理论认为翅脉走向与稚虫翅芽中气 管的走向一致得出了差翅亚目中径脉和中脉相交差的错误结论。与此相应, 认为均翅亚目由形似差翅亚目的祖先经由翅脉不断 简化发展而来,丝螅总科类群就是这一简化过程的过渡类型。这套系统 在当时世界流行了多年,在美国一直应用到世纪年代,并被,刖舌 应用在他的巨著 的分类系统中,该系统将 移入丝螅总科中。提出一套详细的均翅亚目分类系统, 该系统仍将视为间翅亚目类群。修订了 的纵脉交替凹凸理论,为所有有翅昆虫制定了翅脉的模式特征。 假定有翅类祖先的翅上有条主要纵脉,每一条具两分支,一凸一凹,不同的脉 序源于不同的缺失。也提出同样的假说英文版年发表, 两个假说都认为在蜻蜒中一些翅脉失去基部,端部发生次生性的融合形成了 其 它脉,从而不需要假定脉的交叉。 的 一种具柄,窄翅,二叠纪的,类似螅总科类群的化石种 发现 使蜻蜒类群的系统发育关系发生了重大改变。 提出一套基于雄性次生生殖器特征的分类系统,并预言了类似上述化石种类的 存在,推测均翅类的祖先具有丝蟪般的窄翅,和与差翅类相似的直肠腮。 基于的预言和相应化石种类的发现使,摒弃了以前的 翅脉命名系统并制定了一套以窄翅类群为祖先、的新系统。此系统表明均翅类 和间翅类都不是单系,后者是向差翅类进化的中间类型。同时,该系统维持了 蜻蜒与其它昆虫翅脉的同源性,仅仅需要少数翅脉的缺失假设。此系统在世 纪中后期被广泛采用了,尽管象的系统假设差翅类型是祖 先型一样,该系统假设均翅类型为祖先型。基于这套修订的翅脉命名系统, 提出改进的蜻蜒目分类系统,后又被进一 步地改进并发展成为现行分类系统的基础。的系统中重新脚础彪砌归 回到间翅亚目,由于当时尚没有支序分析的方法,依据几个特征综合观察 时的总体相似性,将一些没有共有衍征的类群放在一起。根据,均 翅亚目和丝蟪总科是并系,螅总科是单系,丝螅总科包含了色螅总科和其它几 个相关的科,一个并系的亚目包含了间翅亚目和同样是并系的差翅亚目,而 所 有现生蜻蜓的共同姊妹群是一种产于澳大利亚的螅科型豆娘麒珊拗胞胁 。尽管存在缺憾,的分类系统仍然被广泛接受了,成为后来的分 类系统的基础。数十年来,蜻蜓学家们承认,虽然他们拥有一套可用的分类命 名系统,但是作为这套系统基础的高级阶元之间的相互关系却始终不清楚。 从至,另一套新的有翅昆虫翅脉命名系统 逐渐成型,这一系统假想最原始的翅脉是扇形排列在不能扇动的原始翅上,后 来逐渐在翅脉的端部开始分支,蜻蜒的翅脉则经历了翅脉的融合和丢失。 前言 进一步发展这一理论,他认为均翅亚目是并系,同是并系的宽翅的色螅总 科是基部分支,这一点与的观点一致。黜 基于翅起源于能动的胸足外叶的假说建立了一套新的翅脉命名系统,该系统以 的系统发育假说为基础,认为差翅亚目翅脉为原始类型, 均翅亚目的翅脉源自翅脉的丢失;依据对蜻蜒翅关节和精囊开口的功 能形态研究提出以并系的均翅类为基部节点的系统发育框架。上述两项研究都 未能对翅脉进行整体的修订。以支序分析为基础提出一套着重解 决化石与现生类群之间关系的分类体系,认为间翅亚目是个多系群,并提定新 亚目来容纳间翅亚目和差翅亚目。相比之下的系统更具革 命性,他依据一套新的翅脉命名系统应用非定量支序分析方法对整个蜻蜓类群 包括化石种进行了重新修订,并给每个结点命名。该系统引入个科以上 新阶元名称,个新科名之前系统中一共只有个现生科名,个新亚科 及下属阶元名,并赋予个已有阶元名以全新的意义,恢复了个无效名称同时 提出个新异名。由于在没有足够证据支持的情况下产生了过大的变动, 的系统比“的系统包含了更多的主观臆断,目前应用的不多。 以.翅脉命名系统为 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 ,参考了现生种类和化石种 类的翅脉特征对蜻蜓目高级阶元进行了第一次真正意义的支序系统发育分析。 结果显示成为其它所有现生种类的姊妹群,支持了差翅亚 目的单系性以及间翅亚目和均翅亚目的并系性,丝螅总科类群没有形成单系。 这一分析结果总体上支持了的分类系统,认为窄翅的均翅类是祖先 类型。应用与同样的分析方法,选取了丰富而全面的形态特 征数据和数量众多的代表类群进行了深入研究,结果显示并系的间翅亚目包含 了单系的差翅亚目一起成为同是单系类群的均翅亚目的姊妹群,均翅亚目中宽 翅的色蟪总科类群是祖先类群并成为其它所有豆娘的姊妹群。并系的山螅总科 包含了丝螅总科和螅总科,是丝螅总科的姊妹群,与一 致属被置于蟪总科内。的研究在应用 的翅脉命名系统的同时结合了大量非翅脉特征,该研究数据完整,类群丰富, 可信度高,尤其对大量形态数据的编码工作具有开创性。 时至今日,几乎所有的学者都把解决古翅类及蜻蜒目系统发育关系的希望 寄托于分子系统发育研究上。对于昆虫纲而言翅仅存在于有翅类内部,翅脉特 征无法确定极性,而该特征对于形态学的系统发育研究而言是不可或缺的:对前言 于蜻蜓目而言,次生生殖器这个重要特征处于同样的窘境。基因序列可以在不 同目间进行比较,而翅脉特征和蜻蜒的次生生殖器是不能的。对于蜻蜒类群而 言翅脉命名系统是分类学和系统发育研究的基础,而任何一套分类系统都必须 建立在系统发育假说上,就算现生蜻蜒类总科级阶元的分支拓扑结构可以确定 也无法置根于非蜻蜒的外群上。或者宽翅的色螅类是祖先类群,单系的均翅亚 目是差翅亚目间翅亚目的姊妹群,色螅总科是并系:或者窄翅的蟪类是祖先类 群,均翅亚目是并系,丝螅总科也是并系,并包含差翅亚目间翅亚目,两种情 况皆有可能。虽然化石类群的分子序列不易获得,但如果有翅类的三分支可 以 解决的话,就可以基于同源性确定可靠的翅脉命名系统,从而可以加入化石类 群并确定其进化关系。 目前分子系统发育研究已经在整个昆虫类群内展开,但是其进展比预想的要困难许多。 对蜻蜓目进行研究,结果 .应用 显示是差翅亚目的根,差翅亚目内部的关系为 或对蜻蜒目做了有 。 .应用 限类群范围内的分析得出以新翅类为根的支序图,相互关系为 眄,,其中属与差翅类 的关系最近。 和部分 序列进行的 .应用 系统发育分析,支持一个单系的古翅类群,蜻蜒内部的均翅亚目和差翅亚目也 和部 是单系,但此研究代表类群过少。&同样用 分 序列得出了蜻蜒与新翅类是姊妹群的结论,而且在蜻蜒目内得出新 奇的结果 。指出& 工作中的失误并应用相同的 序列得出蜉蝣目与新翅类是姊妹群的结 果,蜻蜒目内部解释为 。 .用个连锁基因序列加上 个形态特征以马蹄蟹为外群对整个昆虫纲进行分析得出古翅类是单系 的结果,不过,此研究中部分终端分类单元不能对应所有的特征编码,蜻蜒目 只有个代表,相互关系为, 。 、. 、 应用 、部分 以及 前言 基因序列对狭义色螅总科进行了较为全面的分 子系统学研究,结果和各自的单系性被较好的证明。 和 分别 用种蜉蝣作外群比较了由 得出的蜻蜒目的支序图,的分析结果为 的结果将 “,但是 分成了两部分,并把和放在差翅类的分 支中。 , , ,, , .用 .的基因序列数据加上个形态特征数据采取 方法对整个蜻蜒类群的个科属作了分析,结果支持个科的单 系性,科被认为是并系,和都是单系,和。 是所有其它现生蜻蜒的姊妹群;此外,还对蜻蜒翅的功能进化做了研究,提个特征组合 和 ? 。这是有史以来第一个较全面地综合了分子数据和形 态数据的蜻蜒目系统发育分析,科级代表类群比较全面,但仍然存在样品数量 不足其中个科只有一种样本,采用了已有的翅脉命名系统,对部分形态特 征数据描述模糊等不足。此外,该研究对均翅类内部关系的解析不够理想有待 进一步研究,提出的翅进化特征组合在选择化石外群上应用了事先系统发育关 最 系的假设,结果有待进一步证明。 综上所述,存在于较高级阶元之间分类地位的争议,以及多套翅脉命名系 统并存的局面,有望在古翅类系统发育关系得到解决后迎刃而解,分子系统学 方法被寄予厚望。 就分类学而言,在诞辰年后的今天。虽然蜻蜒目系统学研究 经历了长时间的分类学名称上的动荡与混乱,翅脉系统和高级阶元系统发育关 系尚存在较多待解决的问题,但是、、 等世界范围蜻蜒名录的相继出版,以及世界性蜻蜒 学专著的问世标志着蜻蜒目低级阶元的分类地位已经少有争议,世界范围除少 部分地区外分类区系研究基本完成。根据世界蜻蜒目共计科 属种:据的网络版世界蜻蜒目录 ://../.目前世界共记录蜻蜒种类科属种, 可见十几年间虽然仍有种类的增加,总体上趋于稳定。欧洲、美洲、澳大利亚、 前言 印度、日本、朝鲜半岛等地的分类学工作比较完善,均有相应的专著出版:非 洲、中国、东南亚、以及太平洋的一些岛屿的分类区系研究还在不断完善中, 相当多的新种类还在陆续发现。欧洲是最早进行蜻蜒分类学研究的地区,虽然 和记录的种类有限,但到.时期欧洲的种类 已经基本搞清了,后来多位学者不断完善欧洲的种类记述,加之该地区的种类 有限,使欧洲成为蜻蜒目分类学和区系研究最为完善的地区,于年 发表专著 到发表该书修订版不仅记录了欧洲分布 的所有种类,而且给出了每一种类的分布情况等生物学信息,标志着欧洲蜻 蜓 目的区系研究基本完成。北美也是较早进行蜻蜒目分类学研究的地区,早在 , 年 年就发表了专著发表了,. 年相继发表了其专著 的各个部分, 年发表 和年, 标志着北美 蹦,发表 地区蜻蜓分类学研究已经成熟。澳大利亚由于其独特的区系分布和与欧洲国家 的历史渊源,很多著名学者关注这一地区的研究,使其成为分类学和区系研究 较好的地区。于发表基 本奠定了澳洲的蜻蜓分类学基础:从.年长期关注澳大利亚及 其周边的岛屿的蜻蜓分类和区系研究,发表大量相关文章:, 年发表: ,标志澳洲区分类和区系研究基本成 括 熟。印度由于历史上长期附属于英国,蜻蜒目分类区系研究也开展较早。早在 年就出版了其巨著 ,该书描述详 尽并配有大量绘图,基本奠定了整个印度半岛蜻蜒分类区系研究的基础。此后 的研究大量是补充描述、稚虫研究、生态调查等,新种类的发现已经很少了。 年,作为印度科学院的科研项目之一发表了其电子版专著,该书基本囊括了印 度所有蜻蜒种类并配有大量彩色照片。日本的蜻蜒学研究虽然起步比西方国家 晚很多,但发展的速度很快,从世纪上半叶就陆续出版了大量包括蜻蜒目在 内的内容详尽、配有精美图版的昆虫图鉴,如石井悌年出版的日本昆虫图 鉴和浜田康、井上清出版的日本产昆虫大图鉴蜻蜒部分等都对蜻蜒目 前言 的分类做了详尽的研究,石田异三等年出版日本崖蜻蜒幼蛊?成蛊榆索圃 就,此后连续余年不断再版,标志日本蜻蜒分类学研究成熟。朝鲜半岛受日 本影响也相继开展蜻蜒分类学研究,李承模年出版了标志该地区蜻蜒种类分布等已经清楚了。南美洲虽然拥有极高 的物种多样性,但由于研究的历史较悠久,除亚马逊雨林深处及安地斯山地外 的地区种类分布等已经基本清楚,德国学者从年开始陆续出版南 美蜻蜒专著刀淞 。东南亚地区也是蜻蜒种类多样性很高的地区,该地区研究虽然不如其 他地方完善,但有多位蜻蜒学的著名专家,、、 等曾经或正在该地区进行研究,新类群不断被报道。非洲的 .蜻蜒研究相对落后,尤其是中部的雨林地区。不过多位年轻的专家正在努力 对 这一地区进行研究,来自荷兰博物馆的就是杰出代表,年 至今他不仅已经发表了余篇非洲地区的蜻蜓分类区系研究的文章,还建立了 相关的网站,其工作得到,等国际组织的支持。年以 他的论文 获得 大学的博士学位。 有关蜻蜒目的生物地理学研究开展的也比较早,相当数量的关于蜻蜒目的 生物地理学研究都是与分类区系研究同时进行的。由于蜻蜒的特殊生活方 式, 部分种类种群数量大,易于观察记录,是很好的生物地理学研究的材料尤其 是螅总科的类群,如等应用绿螅属开展了一系列北美的生 物地理学的研究,:,、, :应用异痣螅属种类对太平洋岛屿的生物地理进 行了研究等:应用分子系统学方法对狭义色螅总科 的研究中发现了个间断分布的冈瓦纳大陆属, ,,,证明温带类群分布受一系列冰川事件 影响,并指出和 等的种类分化是近期的事件晚于 上新世,欧洲类群基因渗透现象明显使原本不同的类群趋向连续,而热带地 区的古老类群几乎没有变化。总之,目前全球的蜻蜒目分类区系研究已经基 本 完善,剩余的工作仅存在于几个多样性异常丰富而经济发达程度相对落后的 地 区,如东南亚、热带非洲、亚马逊雨林、中国西南部等地区。 第十版算起,有关蜻蜒的研究历 如果从.年的 前言 史已经长达年了。当代的蜻蜒学研究空前繁荣,从最初的形态分类学、生 物学已经发展到现在几乎涉及到生命科学的所有研究领域。目前由于蜻蜒的分 类区系研究已经比较成熟,世界范围内蜻蜓学研究热点集中在系统发育、行为 学、生态学、环保监测应用等方面。近几年,有关蜻蜒的保护生物学逐渐引起 许多国家和组织的重视,有些地区建立了长年的观测站点记录本地区蜻蜒种群 的变动,多样性的增减等,大大小小的蜻蜒栖息地保护区纷纷建立。 和 等世界最大的环保组织开始重视蜻蜒类群的保护工作,的中无脊椎动物专家组只有 个,蜻蜒专家组就是其中之一,许多大型国际自然保护项目中都涉及到蜻蜓类 群。许多专门的蜻蜒研究组织如, ;,;, ;, 等也纷纷成立,出版了很多蜻蜒学专著和期刊,提供专项基金支持有关蜻蜒 方面的研究,并定期召开世界性学术会议。蜻 蜒学期刊中以砌旗下的, / 创办的期刊和创办的 最有影响。蜻蜒学的研究显然已经进入了又一个繁荣时 期,一个以系统发育和进化生物学、生态行、行为学、保护生物学为研究热点 的新时期。 ..中国蜻蜓系统学研究历史与现状 与世界平均水平相比,中国,尤其是大陆地区蜻蜒学研究严重滞后。早期 主要是一些外国学者的研究,如,,. 等,他们都曾写过大量有关中国蜻蜒的文章,建立了很多新的分类阶元。这些 学者在为中国蜻蜒学研究作出很大贡献的同时由于研究时间、地域的限制,以 及对中国文化不够了解,造成较多错漏,给以后的研究也造成不小的困难。 中国最早被记录的蜻蜒是华艳色螅 .,因 其鲜艳的颜色被当作奇珍由欧洲的猎奇者搜捕到西方而为世界所认知,并被收 录进 年出版的的第一卷成为世界最早被正式记录 的生物物种之一。 年在其中 前言 发表了第一个中国蜻蜒名录,仅包括个种和幅彩图。后来在商业利益的驱 动下,越来越多的中国蜻蜓标本由旅行家、传教士、收藏家等带到西方昆虫 学 家的手里并被描述记录,由此产生的采集信息错漏等问题为今天的研究工作 带 收录了种 来较大麻烦。 年的中国蜻蜒,,、、,、、 也先后发表过有关中国部分地区的蜻蜒名录。此间命名中国蜻蜒 种类最多的是.,在年间他共命名中国蜻蜒种, 其次是,种。年出版了他的专著 ,这是世界上第一本有关中国蜻蜒的专著,成为后来中国蜻蜒研究的基础 性文献,书中共记述了属种中国蜻蜒,包括个新种。由于研究时间 和标本数量的限制的此项研究错漏较多,显然无法同他对北美蜻蜒所 作的研究相提并论。胡经甫年的《中国昆虫名录》中收录中国蜻蜒属 种。 中国自己的蜻蜒学家应首推赵修复先生.,他是中国最早的蜻蜒 专家之一,是中国蜻蜓学研究的奠基人。他一生发表了多篇蜻蜒学方面的专 著和文章,所著的《中国春蜒分类》是公认的春蜒科的权威著作,也是迄今为 止中国大陆蜻蜒学最具影响的专著。此外,朱慧倩.、隋敬之和孙 洪国,、周文豹.、杨祖德.、江尧华 .、韩凤英.、王治国等人也对中国蜻 .. 蜒目进行了卓有成效的研究。在中国香港工作过的英国学者 ?对香港、海南、两广地区的蜻蜒种类做过比较出色的研究。台湾 的连日清、王效岳、汪良仲、叶文琪等对 台湾省蜻蜒做了较多的研究。隋敬之、孙洪国年出版的中国习见蜻蜒》 共记述科属种,是迄今为止在的专著之后唯一一部相对全 面记述中国蜻蜒的著作,遗憾的是该书没有关于研究历史、参考文献的记述, 应用的分类系统较为落后,错误遗漏较多。台湾的汪良仲在其年出版的《台 湾的蜻蛉》中记录中国台湾省蜻蜓科属种。华立中在其年出版 的《中国昆虫名录》中记录蜻蜒目科属种,但无参考文献信息,有 相当数量的错误记录和同物异名存在。在其年的《香港蜻蜒图鉴》 共记录香港蜻蜒种,在其年所作的研究报告《广东蜻蜒》第届 国际蜻蜒学研讨会报告中记录中国广东省蜻蜒种。对中国前言 内蒙古及相邻的蒙古地区的蜻蜒种类进行了抽样式的调查,记录种类种,其 中个新记录种,此研究估计该地区种类应有种左右。王治国的《中 国蜻蜓名录》共收录中国蜻蜒目科,属,种,其记录的种类数量是 中国目前已发表文献中最多的,但其中异名和错误分布记录较多,近些年的 一 些阶元变动没有及时更新。 中国早期的研究多着重于差翅亚目,缺乏对中国均翅亚目的系统研究,而 且遗漏和错误较多;近期的研究多局限于某一地区,缺乏覆盖全国的比较系 统 的有关蜻蜒类群的研究。其中有关中国蜻蜓目蟪总科和丝螅总科较系统完整的 研究更是缺乏。 有关蜻蜒目系统发育研究在中国几乎是空白,目前仅有张大治等 选取有限代表类群应用线粒体细胞色素基因序列对蜻亚科进行了初步的分子 系统学研究的尝试。 中国大陆的蜻蜒学工作者严重缺乏,研究工作多数不够系统和完整,与国 际同行的合作交流更少。在香港召开的第届国际蜻蜒学研讨会报告中国大陆 仅有人出席,而香港和台湾都有较多研究者出席。从种类数量上来看,仅广 东一省的蜻蜒种类就比香港和台湾蜻蜓种类的总和还多,相对于我国丰富的蜻 蜒多样性资源而言,研究者更显缺乏,研究成果也相对落后。蜻蜒学研究较好 的国家,如美国、英国、荷兰、日本、加拿大等,国内不仅有全国性的蜻蜒协 会组织,甚至某些州、县都有相关的研究保护团体,负责相关研究数据的积累 和生物保护知识的传播。我国大陆迄今为止无任何相关组织和学术团体,也没 有一个以蜻蜒为主的保护区。然而环境的破坏和栖息地条件的进一步恶化使我 国的蜻蜒多样性资源受到严重威胁,而就我国内地而言仍有大量未知种类尚待 发现和描述。如从上世纪年代中期至今的十余年间,仅从中国东南沿 海地区就发现了近个蜻蜒新种,建立了若干属以上新阶元。作者近几年的研 究和采集中也发现了不少新物种,而且根据目前的预计仍将有大量未知物种存 在,主要集中在西南山地以及内陆偏远地区。即使是赵修复先生以毕生的精力 研究的春蜒科也在近几年不断发现新物种。在分类学严重滞后的同时,其它相 关研究在中国大陆甚至开展的都很少。目前国内几乎没有蜻蜒目系统发育方面 的研究,至于生态和行为学方面就更少了。相比之下,国内化石蜻蜒的研究相 对进步一些。 总之,中国大陆蜻蜒类群的分类学研究目前仍然很不完善,以之为基础的 前言 其它相关研究尚待开展。分类学和系统学研究是生态学、行为学、保护生物学、 环境科学等诸多相关学科的基础,具有十分重要意义。因此,今后的一段时间 内,分类学和系统发育研究将是中国蜻蜒学研究的重点,中国学者应该积极参 加国际交流,全力以赴争取尽快赶上世界研究水平。 ..螅总科和丝螅总科分类学研究简况 均翅亚目蟪总科和丝螅总科是蜻蜒目中种类较为 丰富的两个大类群。螅总科作为一个明确的总科级阶元由于年提 出,是蜻蜒目最大的总科。据,螅总科包括科属 种,占蜻蜒目种类总数的%,其中螅科是蜻蜒目中最大的科。丝螅总科作为 一个明确的总科级阶元由于年提出,据包括科 属种,占蜻蜒目种类总数的%。这两个总科都是世界性分布,以热带亚 热带地区居多。鉴于世界范围内分类工作的基本成熟,目前这两总科的分类 区 系研究工作主要集中在多样性最为丰富的东南亚、南美雨林区以及太平洋一 些 岛屿地区。如近年来,对南美洲的丝螅总科山螅科 山螅属作了修订,发表新种个: 对菲律宾的螅总科扁蟪科进行了修订,记述种,其中 包括新种。 中国螅总科和丝螅总科种类也相当丰富,但分类学研究相对于国内蜻蜓目 其它类群尤其与差翅亚目相比的研究差距明显,与世界水平差距更大。 将划分为和两科,后者 包括现今中国的螅总科属种和丝螅总科属种。胡经甫年的《中 国昆虫名录》中收录中国蜻蜒目螅总科属种,丝熄总科属种。隋敬 之和孙洪国中记录中国习见的螅总科科属种,丝螅总科科 属种。汪良仲记录台湾省蜻蜓目丝螅总科科属种,螅总科 科属种。华立中中记录蜻蜒目螅总科科属种,丝螅总 科科属种,其中存在相当数量的异名,有效种类不足种。 共记录香港蜻蜒目丝螅总科科属种,螅总科科属种,在其 年所作的研究报告《广东蜻蜒》第届国际蜻蜒学研讨会报告中记录广东 省蜻蜒目丝螅总科科种,螅总科科种。王治国收录中国蜻刖舌 蜒目螅总科科属种和丝螅总科科属种,但该名录的蟪总科和 丝蟪总科部分存在不少的问题。首先,该名录与华立中相似,都是未 加详细考证的将所有在文献中出现过的蜻蜓目种类名称加以收录,去除作者 已 经指出的部分中国无分布类群,还有部分早已确定无分布的类群被列入如 属:其次,相当多的同物异名没有排除如蟪属和华综 螅属部分种类:此外,近几年的阶元变动没有更新如属名 早在年就已经被废止了,此处仍然采用。 据本文作者最新统计,中国目前已记录螅总科科螅科, 扇蟪科,原螅科,扁螅科属 种,丝螅总科科丝螅科,山螅科,拟丝螅科 和综螅科属种,不包括本研究中发表的新种。 这两总科内的中国特有类群包括科拟丝螅科,属华扇螅 属、华扁螅属、华综螅属、拟丝螅属、 野蟪属、古山螅属、黑山螅属,其中大多是 包含种类很少的新近发现的类群。从世纪年代中至今在中国东南 几省的研究中已经发表蟪总科新属新种,丝螅总科新属新种,据作 者研究该地区仍有不少未知种类待发现本研究中该区域有新种。此外, 公认的世界生物物种多样性最丰富地区之一的中国西南山地种类还没有全 面涉 足本研究中包括该区域新种新亚种。中国还有幅员辽阔的地区,如青 藏高原、内蒙古大草原等,虽然被认为是物种丰富度较低地区,但由于交通不 便,已有的种类调查不够全面,如中已记录中国内蒙古地区丝 螅总科种,螅总科种。可见,中国蟪总科和丝螅总科种类资源丰富,分类 学工作尚未完成、任重道远。 第二节特征说明及术语 ..蜻蜓目均翅亚目分类学形态特征 ...整体形态 均翅亚目种类整体形状较纤细:复眼相对差翅亚目较小:前胸发达,合雄 前言 倾斜变形严重:前后翅形状基本相同,翅狭长具柄、翅痣、翅结等结构,其中 翅结是蜻蜒目的自有衍征:腹部细长,雄性第腹节腹面具发达特化的次生 生殖器是蜻蜒目的另一自有衍征,第腹节腹面具较简单的原生生殖孔,腹 末端具高度特化的肛附器,雌性均具有发达的针刺状产卵器。舷 雄性整体,雄性腹部侧面, 图.成虫整体特征藏凸尾山蟪 雌性腹部侧面:头部,前胸部,合胸部,腹部,肛附器,下生殖板,结前横 脉,弓脉,翅结,结后横脉,翅痣,雄性次生生殖器 ...头、胸部鉴别特征 头部:均翅亚目的头部复眼间距很大,唇基突出,个单眼呈三角形集中排 列在头顶中央,触角分为节。各部分的颜色以及本亚目特有的单眼后色斑和 后头缘条纹的形状颜色等都是重要的鉴别特征。刖吾 矿‖‰飞 ‖,。滔 .謦。一? 。飞瓷‖. 图.成虫头、胸部鉴别特征深林华扁螅 七条尾 ..面部, 蟪头、胸部背侧视;上唇,前唇基,后唇基,额,单眼后 色斑,后头缘条纹,肩前条纹,肩缝中胸侧缝,中缝.节间缝, 后胸侧 缝,上颚基,下唇,中单眼,侧单眼,颊 前胸部:均翅亚目种类的前胸比差翅亚目更发达,可分为前、中、后三叶, 由于交配时雄性的肛附器与该处形成“连锁”结构图版 ,故前胸背板在 均翅类中常有许多特殊的变异图版 卜,是重要的分类特征。此外, 前胸各部分的颜色也是鉴别特征。 合胸部:又称为“翅胸”,由中后胸紧密愈合而成,但中后胸的节间缝仍可 见。该部分在蜻蜒目中均有一定程度的倾斜变形,均翅类尤甚。此外,中胸和 后胸各具有一条侧缝,将其各分为前后两部分。合胸部分的颜色,所具有的斑 纹也是很重要的鉴别特征,其中肩前条纹的颜色、形状、长短、有无是尤为 重 要的特征。 ...翅脉及其命名系统 翅脉是蜻蜒目的最重要的形态分类特征,无论在高级阶元还是种级划分上 都有应用。主要纵脉图 的走向、起始位置、融合程度等是高级阶元的 重要分类特征,如脉和脉的长短、有无是蟪总科分科的重要特征:主要 翅室,如方室图. 的形状、比例,肘室内有无横脉等也是科、属级 分类的重要特征:主要横脉,如结前横脉图.,的数量是科、属级分类 的重要特征,本文所研究的螅总科和丝螅总科种类大多仅有条,个别类群多 条:结后横脉图.,的数量是属、种级重要的分类特征,尽管具体 数量上种内不同个体会有一定的变化,但总体数量范围还是相对稳定的:翅 结 前言 图.,对蜻蜒高超飞行能力的进化至关重要,其结构、形状、相对位置 等也是重要的分类特征;弓脉图.,形状、相对位置、以及由其发出的 纵脉、脉在其上的相对位置均是重要的分类特征;最后,翅痣图., 对提高蜻蜒的飞行能力同样具有重要作用,其形状、大小覆盖的翅室数量、 颜色等特征也具有重要分类学意义。 引自,,翅室 图.均翅亚目翅脉命名系统翅脉 引自浜田康,。前缘室,亚前缘室,方室,甜肘室, 基室,缈中室域:“”表示凸脉。“”表示凹脉 由于翅脉对蜻蜒学研究的重要意义,历史上许多蜻蜒学家都曾根据自己的 假说提出过相关的蜻蜒翅脉命名系统表,不同的命名系统之间的分歧在于 前言 主要纵脉间的同源性问题,其它一些主要用作分类特征的横脉和翅室名称在 不 同的命名系统间变化不大图. 。本文采用的是的命名系统图 . ,该系统在的基础上作了适当的改动。由于 的翅脉命名系统是基于大量化石种类与现生种类的比较研究基础上 建立的,在当前有翅类昆虫系统发育关系尚未明确的前提下,作者认为该系统 是最为接近进化历程的。不同的中国学者在研究中为蜻蜒目很多主要翅脉起了 不同的中文名称,但鉴于蜻蜒目的翅脉系统十分复杂尚未统一,作者建议在研 究中,除了部分比较稳定的横脉和翅室外,直接用英文字母缩写指代主要翅脉 有利于交流。 表蜻蜓翅脉名称系统比较 &翅脉名称 ?, , , ,, ,轧. . / 、心 杠婚 ....足部鉴别特征 蜻蜒足的转节短小,中间缢缩看似由两节组成:前足腿节和胫节间的关节 朝外;中、后足的腿节和胫节间关节朝后,后足基节向后扭转了近度。蜻蜒 足的这种特化和变形不仅有利于支撑身体和在枝条上爬行,而且便于空中抓捕 猎物,但这样特化的足基本丧失了在宽阔平面上如地面的爬行能力。蜻蜒 足用于分类的特征主要是其上的色斑以及足刺的长短密集程度等。 前言 图.均翅亚目成虫足图示佐藤长腹扇螅 雄性左前足 基节,转节,腿节,胫节,跗节,爪,足刺,胫节梳 ...雄性次生生殖器阳茎鉴别特征 雄性次生生殖器是蜻蜓目的自有衍征,因为被看作昆虫交配受精方式的过 渡形式,而对进化生物学研究具有十分重要的意义。对于分类 学研究,就螅总科、丝螅总科以及均翅亚目而言次生生殖器中阳茎的形状、 结 构在低级阶元分类鉴别中具有非常重要的作用。阳茎分为三节,末节的形状 结 构具有特异性,其附属物端叶等形状及有无往往对于种间及种下阶元的分 类具有决定意义。 刖舌 图.均翅亚目成虫雄性阳茎图示藏凸尾山螅侧视,腹视 第一节,第二节,第三节,第三节突出物端叶 ...腹部及肛附器特征 蜻蜒的腹部可见个腹节,其中第一节和最后一节通常很短,蟪总科和丝 螅总科的部分类群第腹节和末端几节常具有独特的色斑,是比较重要的分类 鉴别特征,腹部整体的色斑也具有一定的分类价值。 蜻蜓的肛附器 腹节腹面 是由第腹节尾须及第 .,以往的研究中将尾须称作上肛附 的肛侧板特化形成的图. ,肛侧板称为下肛附器 ,本文中统一用 器 尾须和肛侧板,因为其显示了昆虫纲类群间的结构同源性。由于肛附器是重 要 的交配器官,其形状结构以及颜色等都是非常重要的分类学特征。雌性的下 生 殖板是雌性的产卵器官的外层,包裹产卵器,其长度、形状、颜色也是较重要 。 的鉴别特征图. / \、 / ~ 图.均翅亚目成虫肛附器图示雄性:侧视,腹视褐斑蟪: 雌性: 尾须旧称上肛附器,肛侧板旧称 侧视森狭翅蟪 下肛附器,尾须的基刺,肛侧板的端刺,下生殖板,第腹节腹板的端刺 ..均翅亚目螅总科和丝螅总科分类系统前言 本文应用的分类系统,该系统是在系统 的基础上发展而来的,其中丝螅总科将没有包括在内的山 螅科包括在内,并收录了几个以前存在争议而未包括在内的 科,如和等。虽然蜻蜒目内阶元间的系统发育关系目前 仍存争议,尤其均翅亚目内高级阶元的关系仍存在很大的争议,但是暂时应 用一 套被比较广泛接收的分类系统是明智的也是不可避免的。 的系统是目前被绝大多少蜻蜒学者接受并应用的一套系统,也是 和等世界名录的基础。均翅亚目分类系 统包括总科,即色螅总科,螅总科,丝蟪总科 ,和总科,其中仅包含科属种, 仅分布在澳大利亚。本文讨论的蟪总科和丝螅总科分类系统如下:. 螅总科 螅科 扇螅科 扁螅科 原螅科 丝螅总科 丝螅科 山蟪科 综蟪科 拟丝螅科 其中,,,和四科中国无分 布。仅分布于澳大利亚和其周围的岛屿,和 仅分布于南美洲的雨林中,仅包含一属,仅分 布于澳大利亚。该属名与总科名重名,即丝螅总科这一来源于丝螅科 的拼写相 丝螅属 的名称与另一属名 同。大多数学者认为属应该归在丝螅总科,但将其并入 其定义模糊的山蟪科在的文字叙述里此科属于螅总 科,在祖裔关系分析中却显示与丝螅科近源中。提出新总科名
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分类:工学
上传时间:2017-12-27
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