【doc】分支系统学简介

【doc】分支系统学简介 分支系统学简介 48动物学杂志ChineseJournalofZoology 7--7f}s3 白,与Gi协同作用;或者目前认同的Gi实际 上是另一类G一蛋白.小鼠精子中的Gz,Gq 的作用,目前也不明确.上述问题有待进一步 深入研究,给几种精子顶体反应机制的假说提 供直接有力的证据,并且探明哺乳动物精子顶 体反应过程中的一?系列代酣活动,从而确定其 真正的信息传导机制一. 参考文献 1TurnerPR,hmLAG~proteinsandtheRegulationof OocyteMaturationandFertilizationTheCeilBio)ogy ofFertilizationAcademicPresslncUSA,】989,297 m 3l8 2邵国韬.瞿中和细胞生物学进展高等教育出版社, 】989,第一卷:39—66. 3KopfGS&WoodkaliEvidenceforaGuanine Nuc]eotidebindingRegulatoryProteininInvertebrate andMammMianSperm.JBio1.Chem】986,26l(16): 7327—733I_ 4MilliganSROxfordRevic~'sofReproductiveBiology OxfordUniversityPressOxford,UBK1989,I](3): 339—388 5BaccettiBComparativeSpermatology20YearsAfter Kavertpress.NY,USA】99】75:】85—190,249m 253 6WardCRActivationofaGi~proteininMouseSperm MembranesbySoiubitizedProteinsoftheZona PeBuoda,theEgg'SExtracellalarMatrixBiol Chem.1992,267t20)】406l一】4067 7MylesDG.(Review)MolecularMechanismof Sperm—EggMembraneBindingandFusionin Mammals.DepBio1.199315&35—45 8TesarikJACarrerasandCMendoza.Differential SensitivityofProgesteroneandZonaPellucida-ioduced AGrosomeReactionstOPertussisToxin.MolDeL, l99334l83一l88 9YanagimachiRThePhysiologyofReproduction2nd edition,editedbyKnonlE&NallJD,eta】R&yenPress, Ltd,NewYorkCh5:MammalianFertilization.】994, l90—3】7. 10BleilJDandDMWassarmanAutoradiographic VisualizationoftheMouseEgg'sSpermReceptor BoundtoSperm.JC,1986102:】363—137l llLeytonLandPSalingEvidencethatAggregationof MouseSpermReceptorsbyZP3TriggerstheAcrosome ReactionJCellB/ot.】989,1082】63—2168 l2LeytonL95kdSpermProteinsBindZP3andServeas T~rosineKinaseSubstrateslnResponsetoZona Binding.C198957:l】23一】300 】3LincolnDWHumanContraception~Developmentof NewScientificOpportunitiesReprodsuppl1992,45: 】75l92 14WardCR.andGSKopf(Review)MolecularEvents MediatingSpermActivationDevBio1.1993.15g.34. 】5AtlasD,YKapitzFertilizationandIonChannetsSci- ence19.263988 分支系统学简介 樊晋江 (浙江省医学科学院寄生虫病研究所杭州310013) 关键词 .坌圭墨竺兰.竺兰竺鲞一一蚕譬发育垮 1950年诞生的分支系统学,现在已经发展 成为探索生物系统发育的有效工具之一.分 支系统学与现代计算机技术的结台形成了新 的分支学科——数值分支系统学(Numerical cladistics),有形成新的数值分支系统学热之 势.自从1966年Hennig的《系统发育分类 学》(Phylogeneticsystematics)英文版出版以 来,迄今才2O余年,在生物分类,系统和进化研 究领域,分支系统学已与传统的综观分类,表型 分类和进化分类鼎足而立,形成了四大派系之 一—— Hennig学派(分支系统学派)".分支 系统学已有其自己的组织——国际亨尼希学 会,并多次举办国际性的专题学术讨论会.一 些着名的国际分类学杂志,3~l((SystematicBi. 收稿日期:l995-04—25,恪回日期:1995-07一t8 99631(4)动物学杂志ChineseJournalofZoolo~"'49 ology))(曾用名为《SystematicZoology))), ((SystematicEritomology)),《Taxon)),《Evolu— tion))和生物数学杂志,3~ll<<Biometrics》,经常刊 登分支系统学的文章.国际亨尼希学会还创办 了自己的刊物——《Cladistjcs》在D.R.布鲁 克斯等着的一本支序分类学工作手册(中译本) 中,就列出了仅发表在((SystematicZoology))-- 种杂志上的近170篇文章,可见欣欣向荣 我国的分支分类研究还在开拓时期.最早 的分支分类学研究开始于对鱼类系谱关系的探 讨,而在昆虫中的应用发展较慢,并且多用 Hennig论证法或少数用其它一些方法"'. 总的来看,还在摸索阶段,就国际上相比发展迟 缓我国分类学者对分支系统学这一名称不陌 生,但对其原理和方法,尤其是数值分支分类方 法,还不够熟悉和理解,这与分支分类的理论和 方法与传统的理论和方法相距甚远而易适应 有关,也与中文参考书太少有关P.史尼斯和 (赵铁桥译)的《数值分类学》一书 R,索卡尔着 仅--d,部分涉及到分支分类但朱弘复着的 《动物分类学理论基础》和郑乐怡0着的《动物 分类学原理与方法》均占有大量篇幅讨论分支 分类.D.R.布鲁克斯着(戴爱云等译)的《支 序分类学原理和方法》是一本专门讨论分支分 类的小册子】.周明镇等[91编译的《分支系统学 译文集》论述了分支分类的原理及其争论的要 点.笔者略述其基本原理和方法以抛砖引玉. 1什么是分支系统学? 分支系统学的英文名称为Cladistics". Cladistics一词的译法分歧,尚未统一,有分支 系统学,歧序分类学支序分类学系统分类学 等多种异译.按字表上讲,"Clade为分支的意 思.另."C1adistics"研究的内容可分为两大部 分:?通过分支分析重建系统发育的分支型式; ?根据这个分支型式去建立分支分类.因此, "CIadistics研究的中心问题在分支型式",并 且分支本身就已包含了次序的涵意.故应译为 分支系统学较为妥切 实质上,分支系统学(Gladistics)~研究生 物学进化过程中.分支事件的,并用分支型式 去推断生物的系统发育过程的一门学科而数 值分支系统学(NumericalCladistics)则是借助 数值分类的特征编码法,以分支系统学的共缘 近度(recencyofcommondescent)原理,利用计 算机所进行的分支分析研究 2分支系统学基本原理 为了使广大分类工作者对这一新的学派有 一 概括了解,本文把该学派的基本原理归纳为 以下3个方面. 2.1分类学家的任务乃是创造一种通用参证 系统(generalreferencesystem),并研究它和生 物学中其它各种可能而必需的分类系统的关 系此学派认为现有的许多分类都是必要的, 真实的,也是相互联系的.它们反映了某些方 面的联系.但必须从中找出一个能够最全面地 反映生物问关系,最容易代表所有其它各种分 类的通用参证系统.这种通用参证系统只能是 严格地建立在单纯的亲缘关系基础上的分类, 亦即Ilennig所提倡的系统发育分类学.只 有建立系统发育才能全面地反映生物问的关 系此外,亲缘关系的远近可以根据共缘近度 (recencyofcommondescent卜一即分支的早 晚确切地度量. 由于此学派强调系统发育中的血缘关系的 重要性.因此,严格规定任何一个自然类群,不 论其阶元级别的高低,均应源自同一祖先,即应 该是一个单系类群(monophyleticgroup). 反映或代表这一自然类群的分类单元,也应如 此要求因此,一个分类单元是否为单系类群, 就成为归类的 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 此学派十分重视这一标 准,不承认非单系分类单元的存在. 2.2进化的最特征之处乃是物种的分裂.生 物学家都承认,生物的进化历史是由两个过程 组成的.一是渐进(transformation),即随着时 间的推移物种自身发生变化,但不分裂;另一则 是分裂(cleavage),或称物种形成(speciation). Hennig学派强调,只有分裂才是进化中最本质 的过程.只有渐进,则生物始终不会增多,也不 50动物学杂志ChineseJournatofZoology 会有今日的干变万化的牛物界分裂终是一分 为二,称为姐妹群(sistergroup).姐妹群中必 有一个进化较快,变化较大现在已经认识舅J 两分~(dichotomy)的重要性,这种"两分性"在 分析现有生物的亲缘关系时十分有用,似乎是 一 种必然的结果有时出现的辐射现象(ra. diation)往往是由丁其分裂确切时间无法得知 晌造成的. 2.3在一类群中,性状在类群的进化过程中发 生顺序性的变化.性状是分类的依据,性状演 变的顺序常被用作系统发育的指标或依据.所 以Hennig学派十分重视研究全部性状,包括 各种外部,内部的形态,生理,习性等各方面的 证据,这叫做全态学(holomorphology).其次, 必须对上述特征作严格的区分.生物问性状的 相似实际上包括着三种情况,即共同祖征 fsymplesiomorphy),共衍征(synapomorphy) 和趋『性状(convergence).其中只有共同衍征 才反映从祖先最后分出的时间,才是分类的主 要依据这叫做共同衍征原则.正确运用了 这个原则,就会得出单系的分类单元,否则就会 出现并系或复系的单元.但究竟如何判断共同 衍征可详见研究程式的第3步 3分支系统学研究的程式 分支系统学研究方法丰富多彩,本文不 一 作介绍以下着重叙述分支系统学研究的一 套较为固定的研究工作程式和有关要点程式 大体如下:制定课题一选取分类证据一性 状状态分析一性状状态编码和建立数据矩阵 一 分支系统分析一绘制分支图一分支图 解的检验一系统发育推论一形式分类 一 结果的表示和阚释一成果发表. 3.1制定课题制定分支系统学研究课题必 须要有统筹观点.首先要对所研究的类群有一 概括的了解,最好有前人利用其它方法对其进 行过系统研究的知识其次,对自己及合作者 的数学知识有一个恰如其分的估计.若借用别 人的计算机程序运行,还必须具备计算机知识, 包括支承软,硬件的要求等总之,至少应具备 分支系统学的基础知识.最后.应该考虑计算 机的容量和运行速度,是否方便使用,经费支出 等要作到心中有数这样才能在预期的时间内 完成研究课题 3.2选取分类证据,包括选取分类单元和分类 性状运筹分类单(operationaltaxonomic units,OTU's)是数值分支分类学借用数值分 类学中的术语,使用最频.OTu'S的选择非常 灵活,据研究对象可以为种群,种,属,亚科,科, 甚至更高级的分类单元.OTu'S的选择要周 密考虑慎重决定,一旦选定不可随意更动. OTu'S选择的太细(多)则丧失很多信息,难以 揭示系谱关系;OTu'S选择太粗(少)则揭示的 问题过于简单,达不副研究的目的因此, OTU's大小要选择得当,如研究一个科,最好 要选用属级,或亚科或亚属,总之必需选用单系 类群. 然后选择分类性状.也就是要选择所研究 有机体的分支系统学数据.对性状(charac. ter)有多个定义,但是为研究的方便我们定义如 下:一个性状是指可以用具两个或更多个彼此 独立和具序列的状态变量来衡量的有机体的特 征.该定义有两个基本的假定:(1)有机体指 所研究的对象,即内类群(ingroup)和作为参照 的对象.即外类群(outgroup);(2)性状最本质 的特性是这些有机体巾有一系列同源性的状 态.该定义给分支系统学数据中加了两个条 件:序列性和独立性. 为丁进行分析,我们必须明白性状(charac. ter)和性状状态(characterstate)两字不应该混 淆.性状状态是在一个更加限定的条件下的性 状,或性状和性状状态只是意味着不同等级水 平.在任何水平,一个共同衍征可以是一个性 状或性状状态,但考虑到所有可能的共同衍征 时,每一同源性状有许多个状态.在这一意思 上,"性状"这一术语碰包括它的所有可能性状 状态. 在许多分支系统学研究中,所有特性被看 作为唯一的属性,并且以存或缺加以表 示在这些研究中有些特性属于两态性状,但 99631【4)动物学杂志ChineseJournalofZoology51 其它性状则并非如此.对于后者则明显混淆了 性状和性状状态.例如,当有的生物学家把"足 红色和足黑色"作为足颜色这一状的性状 状态时,有的人_刚认为足红色和足黑色"是 单独的性状.如果被研究的一组中包括具足 红色和另一些具足黑色的分类单元,并且两 颜色被认为是独立的性状并标记为有或 无,颜色的无jl{!J被考虑了两次;并且确定一 种颜色的无则意味着另一种颜色的有.所 以我们应力求避免重复.据性状的定义,我们 还应避免使用那些不存在于该类群中的一些性 状,并标其为有或"无例如,脊椎动物均有 脊椎,但其它类群刚无.因此,脊椎的"缺"既不 是一个性状电不是一个性状状态,我们并非坚 决主张标有"缺"的性状必须排除在分支系统学 的数据之外,但有效的缺应是丧失,如某昆 虫跗肢的丧失,应当明确的是"缺只能是衍生 的,即"缺可以作为分支系统学变量,但不能作 为共近祖性状状态故在分支系统分析中,如 有可能,最好避免选用. 另外,还有两点则有助于我们识别性状状 态的同源性:(1)凡受选择压力摄小,或与环境 选择作用关系最小的特征,其多次独立重复出 现的机会最小,即属于同源性的可能性大.在 昆虫中,常用一被遮盖的,不暴露在外的,而 功能意义变化不大的构造,可作为分支系统分 析的依据例如,半翅目昆虫后翅的脉相,鞘翅 目昆虫的胸部骨片和内骨骼等,还有目前在昆 虫中广泛使用的外部生殖器构造;(2)结构越为 复杂精细,各部分配台精巧的构造,在进化中不 易重复出现.如昆虫的复眼,人的眼球结构. 相反,越是构造简单,异源同形的可能性越大 3.3性状状态分析个性状状态序列中,哪 一 端代表祖征状态,哪一端代表衍征状态即所 谓的性状状态序列的极向(或相)(polarity)l~q 题,在分支分析中甚为重要.亦有人称其为性 状的系统发生史(characterphylogeny).但在 实际应用中,极性常常不易判断.因此,旁推法 或根据逻辑推沧的成份往往很强.可以在一般 比较形态学基础上参考下列原则: (1)古生物原则在地史中性状状态出现 的早晚l祖征出现的时间必须早于衍征).如昆 虫的古翅与新翅的演变序列问题. (2)外类群比较原则(outgroupcompari. son)即与已知的姐妹群或其它邻近类群的同 源性状系列中的有关性状相比较.如某状态为 外粪群所共有,则常认为是祖征的证明(其根据 为共同衍征确定单系类群定义的逻辑推演). 反之,如该状态为外类群所无,即为泼类群所独 有,则应视为衍征如鳞翅目的鳞翅与谖目的 邻近群长翅目,毛翅目等相比较.为该目所特 有,显然属于衍征状态为了碱少平行或趋同 现象所造成的错误,在进行分支系统分析时,选 择比较对象的外类群数目越多越好. (3)分布地区渐近原则分裂产生的新种 一 般总是自祖种的分布区向外延伸,性状本身 也有这样的规律性,亦即衍征(apomorphy)N 衍征分布(apocgory)之问有一定的关系. (4)相关原则亦即类群系列对比原则 fcpmparisonoftransformationseries).如所 分析的同一分类单元的成员之存在着好几组 同特征的演变系列或所谓"形态梯变 (morphoc~ne或phenocfine),只要其中一组得 到证实,,其芒的可以认为也得到』证实. (5)类群趋势(grouptrend)在一大类群 中,常在许多亚群中多次出现一些共同的性状 演变趋势.如在昆虫中,随体形变小而翅脉数 目变少.翅脉相的演变,随着进化的过程,往往 是由繁到简,由多到少,由均匀到向前集中等 这种极性特点作为平行系列极性的参考依据常 常大体上是有用的.但具体来讲,可能常存有 逆转,因此也要慎重对待,多作具体分析. (6)个体发育分析在历史上出现较早的 祖征态常出现于个体发育中该性状发育的早 期.越是衍生的状态,在个体发育中出现越 晚.此规律与llaeckel的生物重演律(1awof recapitulation)相当.应该注意的是生物重演 律仅适用于部分情况. 除以上六条原则外,还必须采用一切手段 排除反向进化,平行进化,趋同进化等现象.这 52'动物学杂志ChineseJournalofZoology199631(4) 样能将性状进行正确区分,并找出衍征. 3.4性状状态编码和建立数据矩阵有些方 法(Hennig论证法)可省去这一步.通过第3 步分析的性状状态序列,将每一状态用数值编 码填人矩阵,称为数据矩阵由外类群比较法 或其它方法所确定的祖征状态一般用"0来 表示,但是只要将同一性状状态在任何单元 中每次都给以相同数码,电可以用其它任何 数码. 应该注意的是有些性状状态是序列性的, 如0一l一2—3—4,有些则为非序列性状态; 如"1—2—3"在计算中均应加以 4 说明,由计算机自动进行处理(据PAUP程序, 如用"order或"unorder"命令)".若自行设 计计算方法,则需要统一自己的编码方法:叠 加元编码(addingbinarycoding)和多态编码 (multistatecoding)NNNJ~--11o 3.5分支系统分析(cladisticanalysis)即确立 各分支点在分支图中的相对位置或相对顺序. 这一过程是依靠分析性状及其状态,在所分析 的一批分类单元中,通过"共同衍征这一特点 寻找和确立姐妹群来实现的. 分支系统分析的具体方法很多,如支序分 支分析法(Hennig论证法),Nelson及Platnick 法,Kluge及Farris法,Farris'Wagner法", 以及由朱弘复修改简化的Nelson-platnick法 等.但最常用的是支序分支分析法和Farris' Wagner法.无论哪一种方法,均遵循"简约原 则(principleofparsimony),即一般认为,自 然界发展所遵循的道路一般采取捷径,或最 短或最简单的路程而不走弯路(要求趋同现 象最少). 3.6绘制分支图从第5步所得的结果就是 分支图.在分支图中,各特征的祖征态与衍征 态常以镶嵌的形式配置着,称为特征壤嵌现象 (heterobathmyofcharacters).分支图反映了 共缘近度(recencyofcommondescent),即反映 了相对时间上的亲缘关系.这样做,比用形态 上的总体相似性更能反映历史的实际过程,便 于克服趋同和平行斫引起的混淆和干扰. 但实际工作中仍不可避免地遇到一些难 题,如最后分支图中往往出现三分叉或多分叉 的图形.三分叉图形的出现,说明可能有以下 情况或问题:?悬而未决的二分式分歧;此群 分类单元的相似性程度较大,或分化不明显,或 对之认识足,造成判别各分类单元的不同性 状状态时发生错误;?存在杂交现象:如被子 植物菊科的Anacydus属有一实例:最初基于 两态性状建立一个三分式分支图:随后由减数 分裂中染色体组型的行为以及实验杂种的花粉 能育性等证据,认为其中一个分支为另两种的 杂交种;?代表复式物种形成事件: Mayr(1974)指出简单的_=分式分歧分为姐妹 种并非通例,并引用j,富种属的事实支持上述 说法.但是,我们从未观察过物种形成事件,富 种属同样可以产生一系列紧密相接的二分式分 歧;?错误:分析时,将趋同异源同形现象误当 作同源特征看待,造成失误.因此,作者应该明 确某一具体的三分式分歧(或复分式分歧)实际 想表达的含义 3.7分支图解的"检验和系统发育推论唯 一 可用的检验即是增加更多的性状.这一分 支图解假说的精确检验是演绎方法的基本功 能. 近年来,现代分支系统学似乎走上了两条 道路.一方面分支系统学家认为Hennig为分 支系统学方法寻找的进化解释今天无疑是不必 要的了.但是这一学说的基本原则依然存在, 目标仍是识别式样而不涉及过程所得的分支 图解是一种关于类群和性状的陈述,这种陈述 具有潜在的可检验性另一方面,有些分支 系统学家试图在进化论的范围内解释分支图 解,希望分支图解能够对进化过程有所揭示. 确定生物在时间和空间上相互关系的过程 称为系统发育推论(phylogeneticinference) 系统发育推论的目的是产生一个表现有关分类 单元系谱关系的体系或思绪产物这种图解即 称为系统发育.指示系统发育关系最重要的内 动物学杂志ChineseJournalofZoology?53 在资料是共同具有的派生性状(分支系统发育 学派称为共同衍征).所以说分支图解在这种 意义E是可以用来反映分类单元间系谱关系 的 3.8形式分类对大多数人而言,分类乃是 "对实体或现象进行归类,并对所得的类群进行 命名0t3J.但是,此处的主题是将分支图解系统 树转换成为语言(或数字);这一过程即称为形 式分类. 形式分类是等级层次的,大多数系统学家 使用林奈的等级体系及其习见的级别名称(属 一 界)进行工作.形式分类应是自然的,即要求 所有分类单元均是单系,并且在分支分类和从 它派生的分类之问存在卣接的对应关系.结果 形式分类是有一群基于系谱关系的单系类群所 构成,问题即在如何将分支图解或系统树明确 无误地转换成为语言. 现已经创立了一些语言或数字系统专门处 理分支图解/系统树,我在此仅提及其中少 数. (1)从属排列原则即绝对等级排列. Hennig提出形式分类若要准确反映相互关系 假说,姐妹分类单元则应给予同等级别.这种 方法必然会导致过多的空头级别,而不能表 达更多的信息.很明显,解决这种空头级别的 问题有多种方法?增加新的名称和使用传统的 前缀方式增添级别名称(如:superlegion, infralegion).另外,使用常见级别前缀组合 (如,mega/hyper/super--cohort);?数字级 别系统:用数字表示分类单元名称;@分类单 元名称缩行排列,但要克服排版困难 (2)顺序排列(phyletics~uendng)将不 同层次的分类单元作为同级别单元看待,作顺 序排列,即每一分类单元作为随后分类单元的 姐妹群. 综上所述,使用从属排列和/或顺序排列 的方法可将现有生物的分支图解/系统树转换 成形式分类而不减少信息的含量.就分支图解 而言,至少关于共同衍征分布的陈述,共同衍征 使我们得以识别类群(自然类群),当然要表达 进化中的其它一些概念,如祖先,复式物种形 成,杂交,共生起源分类单元等,必须增加其它 更多的表达方法. 3.9结果的表示和阐释以及成果发表就研 究的课题不同,可能会得出不同的结论,给出不 同的解释.但要求数据全面可靠.这样才能正 确揭示利用传统分类所不能揭示的问题所 以,发表结果中必须包括特征分析这一顶,否则 读者将无法判定结果的可靠性.数据的错误和 分析的失误将会失之毫厘,差之千里,正如R A.Pimentel所描述的"garbagein,garbage out 总之,从以上整个学科概况来看,一个基丁: 分支系统学原理而建立的分类系统是动物学家 的最好的通用参照系统.对于分支系统学还有 许多人提出相反的意见,但正如Hennig(1966) 指出:对于一个作者的批评性的讨论,不会贬 低他的作品价值;与此相反,一个投有价值的作 品是不值得予以批评的.何况分支系统学近年 来渗透了不少的数学内容,有人预言已形成或 即将形成一个新的分类学派——"改造分支系 统学派或称之为"自然程序学派.分支系统 学的发展将日趋完善. 参考文献 ISemngWPhy]ogeneticsystematics,AnnRev. EnlomoL,1965,10:79---I16 2HennigWPhylogeneticSystemadcs,Universi竹of IllinoisPress,UrbanaUlinois,I966.263 3Hemfig,WInsectPhy]ogetty.NewYorkPress,1981 5I4. 4DR,市鲁克斯支序分类的原理和方法(戴爱云等 译).北京:北京大学出版社.1985. 5朱弘复.中国蝙蛹属支序分类.动物分类,I984.9 【4):39l一40l 6朱弘复&-F林瑶钩翅蛾亚科的系统演化.昆虫. 1985,28(4):406--4ll. 7鄞乐胎动物分类学原理和方法.北京:高等教育出版 杜,I987 8朱弘复.动物分类学理论基础.上海:上海科学技术出 版杜,1987 9周明镇.张弥曼,干小蛀等编译分支系统学译文集.北 京:科学出版杜.1983. lOSwoffordD.L.PAUPPhy]ogeneti~Arm]ysisUsing 54动物学杂志ChineseJournalofZoology 2--, Parsimony)Version2.4,lllinoisNaturaIHistorySurvey Urbana,l985 RichardAetThenatureofdadisticdataCladistics I9883)20卜209 2FaresJSMethodsforcomputingWagnertrees,Sys teR1Zoo1.,1970,198391 3WileyEOCladogramsandphylogeneltreesSys ,洲Zoo/.I979,288892 贮食过程中的优化问题 蒋志刚 coon 6参/Z 摘要动物贮食的每一环节都存在如何减少能量消耗.收获较多能量的问题.分散贮藏和集中贮藏是动 采食时动物作出采食决策以较少的能量消 耗收获较多能量,此即所谓的优化采食问题 (Optimal,foragingproblem)采食耗能少,获 得食物多的个体,生存力强,繁殖潜力大,适合 度(Fitness)高.自从1973年Chamov提出优 化采食问题以来,优化采食问题一直是行为生 态学中的一个热点研究领域"动物贮藏食物 时,也需要作出一系列决策,如以何种方式埋藏 食物?选择那些食物?将食物搬出多远?等 等贮藏者从贮藏的食物中所获的能量应补偿 贮食能量消耗.否则,贮食习性将不能增加贮 藏者的适合度. 1贮藏方式 根据贮藏食物的空问分布,动物贮食可区 别为分散贮藏(Scatterhoarding)与集中贮藏 (Larderhoarding)两种方式动物分散贮藏 时将食物分散埋藏在不同的地点,每个地点仅 埋藏少量的食物;集中贮藏指动物将食物集中 埋藏在一个地点.分散贮藏与集中贮藏是动物 贮食的两种极端方式,在两者之间存在着许多 中间类型有些动物则兼具两种贮食方式.例 如更格卢鼠(Dipdomysin出)和花鼠(Eatamias spp)在洞穴中集中埋藏种秆,在地面则分散埋 藏种籽.选择适当的贮藏方式节约了采食能 耗,保证了食物供应 当集中贮食者能保护贮藏的食物不受竞争 者侵犯时,集中贮藏是可取的方式而当贮食 者不能保护其食物时,它将分散贮食.因为分 散贮食使竞争者不易发现贮藏的食物,而贮藏 者存在记忆,仍能找回贮藏的食物.此即所谓 的竞争者假说 红松鼠兼有两种贮食方式_.:在针叶林 中,红松鼠将松果,杉果等集中埋藏在领域中央 的贮藏堆中.在阔叶林中,红松鼠将单颗或数 颗的橡子,掩盖在林中的表土或落叶下 在针叶林中,花鼠和鼯鼠(Pteromysvolans) 与红松鼠同域分布,对食物的竞争十分激烈,据 竞争者假说推论,红橙鼠应当分散埋藏,但红松 鼠为什么集中贮藏松果呢? 我提出了力能学假说(Energetichypothe. sis):贮食方式与冬季取食能耗有关分散 贮藏时搬运距离短,取食时搜索时间长;集中贮 存,搬运距离长.但容易取食在秋季气温位于 收稿日期:1995—02圭修回开期:l996_o4—08 r,/ 二一 ",'-/\