植物类胡萝卜素生物合成及功能

植物类胡萝卜素生物合成及功能 * 植物类胡萝卜素生物合成及功能 ,,静罡 关春峰霍 培 季 王 300072) ( 天津 天津大学农业与生物 工程 路基工程安全技术交底工程项目施工成本控制工程量增项单年度零星工程技术标正投影法基本原理 学院 ,、摘要 详述了植物类胡萝卜素生物合成途径并从突破类胡萝卜素合成途径中上游瓶颈限制类 、胡萝卜素代谢各分支途径的改造提高植物细胞对类胡萝卜素物质积累能力三个方面探讨了类 ,胡萝卜素生物合成酶基因在植物基因工程中的研究现状最后对植物类胡萝卜素代谢的研究前 。景进行了展望 关键词 类胡萝卜素 生物合成 基因工程 Q81中图分类号 ,8,。,疫系统的正常生理功能尤为重要番茄红素是一种 类胡萝卜素是一类天然色素的总称普 遍 存 在 于 ,( 、、红色素存在于许多水果和蔬菜中如番石榴西瓜葡 、、、,动物高等植物真菌藻类和细菌中不同的类胡萝卜 ) ,,萄柚和番茄可以作为单线态氧的有效猝灭剂能 消 。素具有不同的生物学功能 ,,除羟自由基在细胞中和脂类结合而有 效 抑 制 脂 质 的 在植物中类 胡 萝卜素主要存在于植物叶绿体以 ,,,及许多花和果实的有色体中其 在 植 物 光 合 作 用 中 发 氧化是非常好的食用抗氧化剂对降低恶性肿瘤和冠 ,9,,挥两个重要功 能即参与光吸收和防止 前 体 细 胞 发 生 。心病发病率起着重要作用叶黄质和玉米黄质存在 ,1,。,同时类 胡 萝 卜 素 也是植物对外界刺激响 光氧化、( 、于绿色某些黄色和橙色的水果和蔬菜中 如 玉 米油 ,,应的信号分子前体物质因此在植物中类胡萝卜素具 、、) ,桃橘子木瓜和南瓜等是人体视网膜黄斑的主要构 ,10,、、有促进光形态发生参与非光化学抑制反应脂质过氧 ,成成分可以预防老年人群中由黄斑病变所引起的 ,2-3,,11, 。, 化反应及吸引传粉昆虫等作用近期研究还发现。失明 ( ) 类胡萝卜素可以参与传统植物激素如脱落酸和新型 ,正是由于类 胡 萝卜素与人类健康的关系密切以 ,4-5,( ) 。植物激素如独角金内酯的生物合成 ,及其他方面的 应 用 价 值有关类胡萝卜 素 生 物 合 成 途 ,在动物细胞 中类胡萝卜素物质也起着尤为重要 。径及其相关基因的遗传操作调控得到 了 广 泛 的 研 究 ,,的作用但其自身不能合成类胡萝卜素只能从日常饮 本文主要对类胡萝卜素生物合成途径及类胡萝卜素生 ,6,。,食中摄取类胡萝卜素物 质具有抗氧化活性可 以 物合成酶基因在植物基因工程方面应用的国内外最新 ,保护人类远离一系列的慢性病是 健 康 饮 食 中 必 须 的 。研究进展进行了综述 ,7,。-重要成分其中 β胡萝卜素广泛的存在于各种橘黄 ( 、、、 1色水果及深绿色和黄色蔬菜中如花椰菜菠菜甘蓝类胡萝卜素生物合成途径 、、) ,A 胡萝卜南瓜番薯和西葫芦等是人体合成维生素 40 ,类胡萝卜素是含 个碳的类异戊烯聚合物即四 ,A 的重要前体物质而维生素 在人体正常生长和组织 ,8 ,萜化合物是含有 个异戊二烯单位的四萜化合物由 ,修复过程中起 着 重 要 作 用对 维 持 人 体 视 觉 系 统 和 免 。两个二萜缩合而成植物中的萜类化合物有两条合成 ,( mevalonate,MVA) 2-C-- 途径即甲羟戊酸途径和 甲基 2010-12-202011-08-29: : 收稿日期 修回日期 D--4-( 2-C-methy-D-erythrto-4-lil赤 藻 糖 醇磷 酸 *国 家 转 基 因 生 物 新 品 种 培 育 科 技 重 大 专 项 资 助 项 目 ,12, phosphat,eMEP) 。Zhan 途 径等 综述了植物帖 类 化 ( 2009ZX08003 )01 9B、2008ZX08003 ) 00 5、2008ZX08004 ) 00 1、 2009ZX08010) 013B)合物的生物合成途径并以图 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 形式清晰的给出了类胡 ,: jingjitju@ live, com ,, 通讯作者电子信箱( isopenteny萝卜素生物合成的前体物质异戊烯二磷酸 diphosphate,IPP) MEP ,IPP -cycase,LCB) --lY,,主要来自于 途径其在 异构 β作用 下 形 成 β环即 为 β胡 萝 卜 素 ( dimethylallyl 2 。酶 作用下生成二甲基丙烯基二磷酸 其分子结构如图 所示 diphosphate,DMAPP) 。MEP 途径主要在植物特有的细 ,IPP ,, 胞器质体中进行以 为中间产物除了类胡萝卜素 、、、、、赤霉素脱落酸生 育 酚叶 绿 素叶 醌质 体 醌 和 单 萜 。等的合成也是通过该途径 IPP DMAPP 三个 分 子 和 一 个 分子在牻牛儿基牻 -2 ( geranylgeranyl diphosphate synthase, 图 β胡萝卜素的结构及其晶体 牛儿基二磷酸合酶 ( www, kagome, com, cn)晶体图片来源 GGPS) 20 催化下缩合形成 个碳原子的牻牛儿基牻牛儿 Fig. 2 The stuctue and cysta of -Caotenerrrlrβ ( geranylgeranyl diphosphate,GGPP) ,GGPP 基二磷 酸 是 ,多种物质生物合成的共同前体是 形 成 植 物 类 胡 萝 卜 -β胡萝卜素以不同的有机溶剂提取得到的晶体形 ,素最直 接 的 前 体参 与 合 成 植物中第一个类胡萝卜 ,状不同一般为深紫红色六棱柱结晶或 红 色 正 方 形 叶 ———。素八氢番茄红素 。、、,片晶体可溶于 二 硫 化 碳苯氯 仿 等 溶 剂微 溶 于 甲 ( phytoene syntha,sPeSY) 在八氢番茄红素合酶 催 、、,、。-醇乙醇食用油等溶剂不溶于水酸和碱等β胡萝 ,GGPP 化下两个 分子缩合生成类胡萝卜素生物合成途 、,卜素对空气光和热较敏感空气中易被氧化而变为无 : 15--。 径中的第一个化合物无色的 顺式八氢番茄红素,16,、,3 。色无活性的氧化产物其晶体结构如图 所示 ,( phytoene 在 植 物 中由 八 氢 番 茄 红 素 脱 氢 酶 desaturas,ePDS) -( -carotene 和 ,胡 萝 卜 素 脱 氢 酶 , desaturas,ZDeS) PDS 4 ,催化 步脱氢反应脱氢作用的产 9,15,9'----,物 三 顺 式,胡 萝 卜 素在 光 和 ,胡 萝 卜 素 异 -3 图 δ胡萝卜素的结构 ( -caroteneis omerase,ZISO) 构酶,作用下异 构 形 成 黄 色 Fig. 3 The structure of -caroteneδ ,13,9,9'---,, 的 二顺式,胡萝卜素在植物非绿色组织中 ( carotenoid isomersase,CRTISO) 由类 胡萝卜素异构酶 -若只有其中一个 末端在番茄红素 ε环 化 酶 ,11,14,。,催化作用下生成全反式番茄红 素全 反 式 番 茄 lycopene -cyclaseLYCE) ( ε , -, -作用下形成 ε环 即为 δ胡 ,、红素是一种红色的类胡萝卜素主要存在于西瓜番茄 ,3 。萝卜素其分子结构如图 所示 。等的果实中 -LYCB ,以 δ胡萝卜 素 为 底 物 经 过 催 化在 其 另 一 CH,11 番茄红素分子式为 为含有 个共轭双键 40 56 -,-。-端形成 β环生成 α胡萝卜素α胡萝卜素为红黄色 2 ,和 个非共轭双键的多不饱和脂肪烃是 一 种 很 重 要 ,、,,板状结晶能溶于石油醚氯仿难溶于甲醇其分子结 ,15,,17,,。的类胡萝卜素结晶是暗红色分子式及其晶体 结 4 。构如图 所示 1 :构如图 所示 4 -图 α胡萝卜素的结构 Fig. 4 The stuctue of -caotenerrrα 1 图 番茄红素的结构及其晶体 -、-、--β胡萝卜素α胡萝卜素γ胡萝卜素和 β隐黄质 ( www, kagome, com, cn)晶体图片来源 -,A 都含有未被取代的 β环是维生素 生物合成的前体 Fig. 1 The structure and crystal of lycopene ,A 。物质被称为维生素 原 --β胡萝卜素环可以在非亚铁血红素 β胡萝卜素羟 番茄红素环化反应是类胡萝卜素进一步合成代谢 ,-、-。( -carotene hydroxylase,BCH) 的分支点可被环化形成 βε环两大类胡萝卜素番 化酶β催化下经中间产物 -( lycopene-cryptoxanthin) ( zeaxanthin) ,-( 茄红素分子的两个末端在番茄红素 β环化酶 β隐黄质β生成玉米黄质 ,30,。 -P450 稻的研究中也 有 所 发 现利用基因工程过量表达 胡萝卜素则可在细胞色素 胡萝卜素羟化酶 而 α ( -carotene hydroxylase,CYP97 ) PSY-1 ,ε的作用下生成 叶 黄 组成型启动子 控 制 下 的 基 因可提高番茄或烟 ,18-20,。,GGPP 素叶黄质和玉米黄质在生物体内以酯化物形式 草中类胡萝卜素的含量同时由于内源性的 分子 ,21-22,,。 ,,存在且存在立体异构现 象玉米黄质可以转化 被消耗使得赤霉素短缺使植株发生矮化这进一步说 ( antheraxanthin ) ,PSY-1 GGPP 为花 药 黄 质 进而转化为紫黄质 明 基因的过量表达催化 生成八氢番茄红 ,31,( violaxanthinde) ,。,两步环氧化作用都是在玉米黄质环化 素进而可 提 高 番茄或烟草中类胡萝卜素的含 量( zeaxanthin epoxidase,ZEP) 。酶催化作用下完成 PSY ,又如将来自脐橙的 基因转化 香 港 金 橘其 八 氢 番 、、、2. 5 ,71g / g FW ( Fresh 在胡萝卜素分子中引入羟基酮 基醚 基环 氧 基 茄红素含 量 是 野 生 型 的 倍达 μ ,( weight,FW) ,-等含氧基团可以将其转化为其氧化衍生物叶黄素类 且 β胡萝卜素和玉米黄质也有较高水平 ,32,) 。,。 胡萝卜素中的另一大类物质 常见的叶黄素主要有 的积累使金橘颜色由黄色向橙色转变这是由 于 八氢番茄红素含量的增加为合成途径提供了足量的合 -、、、、、α隐黄 质叶 黄 质玉 米 黄 质紫 黄 质新 黄 质辣 椒 红 ,-成底物从而使 β胡萝卜素和玉米黄质有相对较高水 ,,素和虾青素等都是常见的氧化衍生叶黄素其类胡萝 ,-,平的积累而 β胡萝卜素为橙黄色脂溶性化合物它的 、、、卜素分子中引 入 了 羟 基酮 基醚 基环氧基等含氧基 。积累会引起果实颜色发生变化我们从类胡萝卜素生 ,,团是类胡萝卜素中的另一大类物质类胡萝卜素合成 ,( ABA) 物合成途径中发现植物激素如赤霉素和 的生 5 。途径如图 所示 ,物合成都与类胡萝卜素有关所 以 类 胡 萝 卜 素 含 量 和 2类胡萝卜素合成酶基因在植物基因工程 ,,组成的改变能够导致植物生理和生化方面的变化反 的应用。,之亦然因此植物类胡萝卜 素代谢的调控机制是多 ,整个类胡萝卜素生物合成途径极 其 复 杂包 括 许 、。元化多层次的 ,,多特有的分支途径其调控机制也十分复杂涉及中间 PSY GGPP 突破 催化下由 生成八氢番茄红素这一 、。产物的竞争瓶颈反应和产 物的反馈抑制作用通 过 “”瓶颈限制的另一种可 行 方 类胡萝卜素代谢途径 ,法 ,最近几年的研 究研究者通过基因工程 突 破 这 些 瓶 颈 GGPP ,是 通 过 提 高 上游非选择性前体的含量如 在 MEP 1--5-途径中通过过量表达 脱 氧 木 糖 醇磷 酸 合 酶 或绕过某些途径来提高类胡萝卜素产量已经取得了巨 ,28,。。( 1-deoxy-D-xylulose 5-phosphatesy nthase,DXS ) 大的成功主要体现在以下几个方面 以 提 供 1--D--5-1- ( 合成途径初期的中间产物 脱氧木酮糖磷酸 2. 1突破类胡萝卜素合成途径中的上游瓶颈限制 deoxy-D-xylulose 5-phosphat,eDXP) ,进而增加可利用的 改造限速步骤对提高类胡萝卜素合成 途 径 的 产 PP 。DXS I源在拟南芥中通过过量表达 基因的转基因 。,物积累是非常必要的如上 所 述植物中类胡萝卜素 PSY 2 生物合成过程中第一个限速反应是由 催 化 个 植株显著 提 高 了 类 胡萝卜素代谢途径中相关物质产 GGPP 40 15 --、生成第一个 个碳 的无 色 的 顺 式八 氢 番 ,2 ,量其中生育酚是正常水平的 倍脱落酸是正常水平 ,33,,茄红素在油菜和番茄等多种植物中已证实该酶是类 1. 5 。4 ,倍 的 倍而类胡萝卜素总量接近正常水平的 。 ,PSY 胡 萝卜素合成的限速 酶因 此在 催 化 下 由 ,,该研究显示通过增加相应内源性前体物质同样可以 GGPP 生成八氢番茄红素成为类胡萝卜素代 谢 途 径 的 。达到提高多萜类合成积累的目的 “”,PSY 瓶颈基因已经在植物类胡萝卜素遗传工 2. 2类胡萝卜素代谢途径分支途径的改良 。程 中 得到广泛的研 究研究发现存在于玉米中的 虽然目前人们对植物体内类胡萝卜素生物合成基因PSY PSY1 、PSY2 、,以 三种同工酶的形式出现分别由 ,的表达调控机制还不是完全清楚但通过对已知分支点 PSY3 。PSY1 基 因编码玉米胚乳中类胡萝卜素含量与 ,特定基因的特异性表达或者沉默以实现目的产物的积 mRNA ,PSY1 的高度关联基因突变可以导致下游类。累已得到广泛的研究植物类胡萝卜素合成途径中的两 ,胡 萝 卜 素生成受到影 响而 使 玉 米种子出现浅黄色LYCB LYCE,,个分支点处的关键酶分别是 和 如前所述 ,LYCB -,表型说 明该基因在胚 乳 类 胡 萝 卜 素形成过程中起番茄红素 在 单独作用下生成 β胡 萝 卜 素而 在 LYCB LYCE -。和 共同作用下生成 α胡萝卜素研究通过 ,PSY2 着至关重 要的作用而 基因是叶片中类胡萝卜 调节两个合成酶基因在植物代谢途径中表达的相对强弱 ,PSY3 素合成的 关键与根中类胡萝卜素合成以及压 ,29,,关系以达到改变产物积累量并影响合成途径下游物质 ,PSY 力胁 迫 下 脱落酸的生成相关类似 同 工 酶 的 ,23-27,图 5 植物类胡萝卜素生物合成途径 Fig. 5 The caotenoid biosynthetic pathwayr Names of compounds arine bue,and names of enzymes arine back, GA3P,3-; Pyruvate,; DXS,1--5-ll磷酸甘油醛丙酮酸脱氧木糖醇磷酸合 ; DXR,1--5-; HDR,; MEP,2-C--D--4-PP,; ; I酶脱氧木糖醇磷酸还原异构酶羟甲基丁烯基二磷酸还原酶甲基赤藓糖醇磷酸异戊烯二磷酸Cytokinins,; IPPI,; DMAPP,; GGPP,; Phylloquinone,细胞分裂素异戊烯二磷酸异构酶二甲基丙烯基二磷酸牻牛儿基牻牛儿基二 磷 酸维 K1; Tocopherols,; Chlorophylls,; Gibberellins,; PSY,; 15-cis-Phytoene,15--生素 生 育 酚叶 绿 素赤 霉 素八氢番茄红素合酶顺 式八 氢 番 茄 红 ; PDS,; 9,15-cis-Phytoene,9,15--9,15,9'-tri-cis--Carotene,9,15,9'---; ; 素八 氢 番 茄 红 素 脱 氢 酶顺 式八 氢 番 茄 红 素,三 顺 式,胡 萝 卜 素ZISO,-; 9,9'-di-cis--Carotene,9,9'---; ZDS,-; 7,9,9'-tri-cis-Neurosporene,7,9,9-,胡萝卜素异构酶,二顺式,胡萝卜素,胡萝卜素脱氢酶三 -; 7,9,7'9'-trtra-cis-Lycopene,7,9,7'9'--CRTISO,; all-trans-Lycopene,; 顺式链孢红素四 顺 式番 茄 红 素类 胡 萝 卜 素 异 构 酶全 反 式 番 茄 红 ; LYCE,-; -Carotene,-; LYCB,-; -Carotene,-; CYP97A,CYP97C,素番茄红素 ε环化酶δδ胡萝卜素番茄红素 β环化酶αα胡萝卜素含血红素 P450 Lutein,; -Carotene,-; -Carotene,-; CHY1、CHY2,; 细胞色素 胡萝卜素羟化酶叶黄质γγ胡萝卜素ββ胡萝卜素不含血红素胡萝卜素羟 ; Zeaxanthin,; ZEP,; oaxanthn,; NS,; Neoxanthn,; ABA,ViliXi化酶玉米黄质玉米黄质环化酶堇菜黄质新黄质合酶新黄质脱落酸 、、,、、。叶黄色花卉黄色和红色的 果实和黄色块根在 成 色 如叶黄质玉米黄质新黄质等的含量 LYCB 研究者将拟南芥 基因在番茄果实中特异性 素细胞中 类 胡 萝 卜 素被一些特定脂蛋白结构分隔开 ,38,,-7 ,过量表达番茄果实中 β胡萝卜素含量增加 倍而类 。,来由于类胡萝卜素在植物组织的质体中合成因 ,1,。 Rosati 胡萝卜素总量未发生改变或仅略 有 提 高此通过增加靶器官或组织中质体的数量和大小来提高 ,34,LYCB ,-等将番茄中的 基因转化番茄其果实中 β胡 。,类胡萝卜素水平非常重要例 如花椰菜中由于自发 ,35, 3. 8 。Dharmapuri 萝卜素含量增加 倍等在番茄中过 ,,突变造成相关基因的突变出现深橙色性状的花椰菜 LYCB ,量表达果实特异性启动子驱动的拟南芥 基因检 、可能与橙色细胞中类胡萝卜素过量积累类 胡 萝 卜 素 -12 。测到转基因植株 中 β胡萝卜素含量增加 倍这 些 相关基因表达增强和细胞中储存类胡萝卜素分隔结构 ,39,,40, 研究显示通过特异性过量表达分支处关键酶基因可以 。2006 ,Lu Or 的出现相关年等将花椰菜 基因连 。,达到相应特定产物积累的 目 的另 有 研 究 证 明油 菜 ( granule-bound starch 接 在 颗 粒 结 合 淀 粉 合 成 酶 -( -Carotene ketolase,crtW) 转化 β胡萝卜素酮醇酶 β等 synthas,eGBSS) 基因特异性启动子的植物表达载体上 基因使得转化植株菜籽中类胡萝卜素总量是野生型的 ,在马铃薯中过 量 表 达块茎中积累的类 胡 萝 卜 素 总 量 ,40,18.6 ,、、倍并出现海胆酮角 黄 素虾青素和金盏花黄质 25g / g DW,6 。Jayaraj 提高至 μ约为野生型的 倍等 ,36,,28, 。2009 ,Aluru 等物质含量的 增 加年等将 编 码 集 -将海藻中克隆的 β胡萝卜素酮 醇酶基因转化胡萝卜细 -PCC 6803 -carotene( 胞藻属 β胡 萝 卜 素 酮 醇 酶 基 因 β ,胞在叶绿体和成色素细胞中类胡萝卜 素 积 累 量 明 显 ketoase,crtO) ,ZEP l转化马铃薯使马铃薯中 的活性受 ,2. 4mg / g,增加使类胡萝卜素含量在根干重中达到 且 ,15, ,,3'-、到抑制玉米黄质得到大量积累羟 基 海 胆 酮玉 米 。 Maass胡萝 卜 颜色明显由橙色转变为红 色和 ,41,。 黄质酮和虾青素在马铃薯块茎中的含 量 也 有 所 增 加Apel,等在拟南芥中做了类似实验拟南芥根中类胡 ,29,Li crtW LYCB ,等将 及来自龙胆的 基因转入玉米中 858g / g DW( dry weght,DW) 。i萝卜素含量提高到 μ 、 提高了转基因玉米金盏花黄质海 胆 酮 和 虾 青 素 等 的 3前 景 。,含量该研究表 明植 物 类 胡 萝卜素合成途径的分支 LYCB ,点关键酶 的过量表达促进了下游途径的进行在 ,类胡萝卜素 生 物合成基因的分离与功能鉴定为 crtW , 底物充足且 基因表达的情况下下游产 物 得 到 一应用基因工程技术改变植物体内类胡萝卜素成分和提 。PDS 定量的积累将 基因在组成型表达启动子驱动下 。高类胡萝卜素含量提供了重要的基因资源通过类胡 ,在番茄中过量 表 达番茄果实中类胡萝 卜 素 总 量 减 少 ,萝卜素合成的生物化学及其在体内调 控 的 不 断 研 究 ,-3 ,一半但 β胡萝卜素含量增加 倍这是由于转基因番 使通过遗传转化调控植物体内类胡萝卜素生物合成途 ZDS LYCB 茄果 实 中 的 和 基因同时被诱导表达的结 。径成为可能但是通过基因工程虽然在一定程度上提 。,果因此植物类胡萝卜素代 谢途径是受多个基因调 ,高了植物中类胡萝卜素含量这 并 不 能 从 根 本 上 缓 解 。控互相影响共同完成的 A 发展中国家广泛存在的维生素 缺乏症等由于类胡萝 LYCE 是植物类胡萝卜素合成分支途径的另一个 。卜素物质摄入不足引起的疾病类胡萝卜素生物合成 ,37,2004 ato ,,K,关键酶年等研究发现在成熟的柑橘果 ,途径是由多个基因共同调节控制的随 着 研 究 的 不 断 LYCB ,,LYCE ,实中表达增强表达消失并且 玉 米 黄 素 ,,深入进一步阐明类胡萝卜素代谢途径培育高含量类 。LYCB 和堇菜黄素大量积累该研究进一步 显 示 和 。胡萝卜素的转基因植物将更有针对性 LYCE ,-基因表达的相对强弱直接决定了 α胡萝卜素和 参考文献 -。β胡萝卜素以及途径下游产物的积累量 以上结果表明类胡萝卜素代谢途径单个分支基因 ,1, Demmig-Adams B,Adams W W, The role of xanthophyll cycle ,的特异性表达或多个分支基因共同表达对 植 物 类 胡 carotenoids in the protection of photosynthesis, TrendsP lant Sci, 。1996,1: 21-26, 萝卜素含量的改变都有一定贡献 2. 3提高植物细胞对类胡萝卜素物质的积累能力 ,2, August C F, Shizue M, Birgit O, Photoinhibition carotenoid 、、类胡萝卜素存在于高等植物真菌藻类和细菌中composton and the co-reguaton of photochemca and non- iiliil、,的黄色橙红色或红色的成色素细胞中主要为成熟果 photochemca quenchng in neotopca savanna tees, Tee ilirilrr 、,Physiol,2007,27( 5) : 717-725, 实发育完全的叶绿体和花的有色质体中如秋季的黄 platform for ufnctional expression of plant P450 carotene,3, McNulty H P,Byun J,Lockwood S F,et al, Differential effects of carotenoids on lipid peroxidation due to membranein teractions: hydroxylases, Arch Biochem Biophys,2007,458( 2) : 146-157, X-ray diffraction analysis, Biochim, Biophys Acta,2007,1768 ,20, Kim J E,Cheng K M,Craft N E,et al, Over-expression of Arabidopsis thaiana carotenoid hydroxyases individuay and in llll( 1) : 167-174, combnaton with a beta-carotenee toase povdes nsght nto n iiklriiiii,4, Gomez-Roldan V,Fermas S,Brewer P B,et al, Strigolactone vivo functions, Phytochemistry,2010,71( 2-3) : 168-178, inhibition of shoot b ranching, Nature, 2008, 455 ( 7210 ) : ,21, Mgue F,Martín A,Mattea F,et a, Pecptaton of uten andillriiili189-194, co-precipitation of l utein and poly-lactic acid with the ,5, Umehara M,Hanada A,Yoshida S,et al, Inhibition of shoot banchng by new tepenod pant homones, Natue,2008,455 ririlrr supercriticalanti-solvent proces,s Chemical Engineering and Proces s Intensification, 2008, 47 ( 9-10 ) : Processing: ( 7210) : 195-200, 1594-1602, ,6, Olson J A, Needs ands ources of carotenoids and vitamin A, Nutr Rev,1994,52( 2 Pt 2) : S67-73, ,22, Linden A,Bürgi B,Eugster C H, Confirmation of the tsructures of uten and zeaxanthn, evetca Chmca cta,2004,87 liiHliiiA,7, Fraser P D,Bamey P M, The bosynthess and nuttona uses rliiriil ( 5) : 1254-1269, of carotenoids, Prog Lipid Res,2004,43( 3) : 228-265, ,23, Sun Z R,Gantt E,Cunningham F X, Cloning and ufnctional ,8, Harrison E H, Mechanisms of digestion and absorption of dietary anaysis of theβ -carotene hydroxyase of Arabidopsis thaiana, Jlllvitamin A,Annu Rev Nutr,2005,25: 7-103, Bio Chem,1996,271: 24349-24352, l,9, Rao A,Rao L, Carotenoids and humanh ealth, Pharmacol, Res, ,24, Tian L,DellaPenna D, Characterization of a second rcotaenoid - β2007,55: 207-216, hydroxylase gene from A rabidopsis and its relationship to the ,10, Landrum J, Bone R, Lutein, zeaxanthin, and the macular LUT1 locus, Plant Mol Biol,2001,47: 379-388, pigment, Arch Biochem Biophys,2001,385( 1) : 28-40, ,25, Li F,Murillo C,Wurtzel E T, Maize Y9 encodes a pr oduct ,11, Krinsky N,Landrum J,Bone A, Biologic mechanisms of the essential for 15-cis-zeta-carotene isomerization, Plant Physiol, protective role of Lutein and zeaxanthin in the eye, Annu Rev 2007,144: 1181-1189, Nutr,2003,23: 171-201, ,26, Harrison E H, Mechanisms involved in the intestinal absorption of Zhan A Y,You X L,Zhan Y G, Biosynthetic pathway a nd,12, dappcatons of p ant tepenod etay vtamn A and povtamn A caotenods, Bochm Bophys liilriiriiriiriiii isoprenoid,Lettersin Acta,2011,12, ,Epub ahead ofr ipnt,, Biotechnology,2010,21( 1) : 131-135 ,13, Li F,Murillo C,Wurtzel E T, Maize Y9 encodes a pr oduct ,27, Rebou E,Bore P, Proteins invoved in uptake,intraceuarllllll transport and a bsolateral secretion of fat-soluble vitamins and essential for 15-ciszeta-caroteneisomerization,PlantPhysiol, carotenoids by mammalian enterocytes, Proq Lipid Res,2011, 2007,144: 1181-1189, 50( 4) : 388-402, ,14, Breitenbach J, Sandmann G,zeta-Carotenecis isomers as ,28, Aluru M,Xu Y,Guo R,et al, Generation of transgenic maize products and substratein s the plant poly-cis carotenoid with enhanced rpovitamin A content, J Exp Bot,2008,59 biosynthetic pathway to ycopene Panta,2005,220: 785-793, ll ( 13) : 3551-3562, ,15, MaassD ,Arango J,Wüst F,et al, Carotenoid Crystal Formation ,29, Li F,Vaabhaneni R,Yu J,et a, The maize phytoenes ynthase lllin abdopss and Carrot Roots Causebyd nceased Phytoene AriiIr Synthase Poten eves, Jouna of Chemca Technoogy and riLlrlillgene family: overlapping roles for carotenogenesis in endosperm, Biotechnology,2009,84( 2) : 215-222, photomorphogenesis,and thermal stress tolerance, Plant Physiol, ,16, Chu B S,chikawa S,Kanafusa S,et a, Preparation of protein-Il2008,146: 1334-1346, ,30, Welsch R,Wüst F,Bar C,et al, A third phytoene synthasies emulsification-stabilized β-carotene nanodispersions by evaporation method J ournal of the A merican Oil Chemists' devoted to abiotic stress-induced abscisic acid formation in rice and defines functional diversification of phytoene synthase Society,2007,84( 11) : 1053-1062, genes,P lant Physiol,2008,147( 1) : 367-380, ,17, Hirschberg J, Caritenoid biosynthesis in flowering plants, Currt ,31, Busch M,Seuter A,Han R, Functona anayss of the erayiillilOpin Plant Biol,2001,4: 210-218, steps of croatenoid biosynthesis in tobacco, Plant Physiol,2002, ,18, Kim J, DeaPenna D, Defnng the prmary route for uten lliiili 128( 2) : 439-453, synthesis in plants: the role of Arabidopsis carotenoid b-ring ,32, Zhang ,JTao N,Xu Q,et al, Functional characterization of hydroxylase CYP97A3, Proc Natl Acad Sci USA,2006,103: Citrus PSY gene in Hongkong kumquat ( Fortunella hindsii 3474-3479, Swingle) ,P lant Cell Rep,2009,28( 11) : 1737-1746, ,19, Quinlan R F,Jaradat T T,Wurtzel E T, Escherichia coli as a ,33, Zhu C,Naqvi S,Breitenbach J,et al, Combinatorial genetic maturation in citrus fruit,Plant Physiol,2004,134: 824-837, transformation generates a library of metabolic phenotypes fotrh e ,38, Lu S,Van Eck J, Zhou X , et al, The cauliflower Or gene carotenoid pathway in maize, Proc Natl Acad Sci USA,2008, encodes a DnaJc ysteine-rich domain-containing protein that mediates high levels of beta-carotenea ccumulation, Plant Cell, 105( 47) : 18232-18237, ,34, Rosati C, Aquiani R, Dharmapuri S, et a, Metaboic lll 2006,18 ( 12) : 3594-3605, engineering of beta-carotene andly copene content in tomato ,39, Lopez A B, Van Eck J, Conlin B J, et al, Effect otf h e fruit,P lant J,2000,24( 3) : 413-420, cauliflower Or transgene on carotenoid accumulation and chromoplast formation in transgenic potato tu bers, J Exp Bot, ,35, Dhamapu S,osat C,Paaa P,et a, Metaboc engneengrriRillrlliiri of xanthophyll contentin tomatofr uits, FEBS Lett,2002,519( 1- 2008,59 ( 2) : 213-223, 3) : 30-34, ,40, Jayaa J,Devn R,Punja Z, Metaboc engneeng of noverjliliiril ,36, Fusawa M,Takita E,Harada H,et a, Pathway engneeng of jiliriketocarotenoid production in carrot pants, Transgenic Res, l Brassica napus seeduss ing multiple key enzyme geneisn volved in 2008,17 ( 4) : 489-501, ketocarotenoid formation, J Exp Bot,2009,60 ( 4) : 1319-1332, ,41, Apel W, Bock R , Enhancement of ro tceanoid biosynthesis in ,37, Kato M,Ikoma Y, Matsumoto H , et al, Accumulation of transplastomictomatoesbyinducedlycopene-to-carotenoids and expression of carotenoid biosynthetic genesd uring povtamnconveson, Pant Physo,2009,151( 1) : 59-66, riiArilil Biosynthesis and Function of Carotenoid in Plant HUO Pei JI Jing WANG Gang GUAN Chunf-eng ( School of Agriculture and Bioengineering,Tianjin University,Tianjin 300072,China) bsacThe carotenods are am aor cass of organc pgments producedin pants, s such theyh aveAtrtijliilA been the focus mofu tdscpnary research programams ng to understand how theys yarenthe szed in pants,liiiliiiilThe development of plant carotenoids biosynthesis is summarized from threeas pects: breakthrough thebo ttlenecks in the carotenoids upstream atphway; improving the carotenoids metabolic pathways rabnch; enhancing storage capacity for carotenoids accumulation in plant cell, Finally,some challenges and future researchire cdtions are outlined, Key wordsCarotenoid Biosynthesis Genetic engineering