高中生物竞赛教程--生态学

高中生物竞赛教程--生态学 第六章 生态学 [考点解读] 生态学是研究生物与环境之间关系的科学。生物与环境的关系即各类生物与环境中生 物因素和非生物因素的相互依赖、相互制约和相互协调的关系，这种关系是错综复杂的。本 章内容主要包括生态因子、种群、群落、生态系统四个部分。根据IB0考纲细目和近年来试 题的要求，下面从知识条目和能力要求两方面定出了生态学的具体内容和目标要求。 (知识阐释) 第一节 生态因素 一、基本概念 1．生态因素 对于每个生物来说，它周围的一切都属于它的环境。环境因素，就其性质来说，可以分 为三类，一类是无机或物理因素，包括光照、温度、湿度、土壤等因素；另一类是有机或生 物因素，包括各种生物之间的关系(种内和种间)；第三类是人的因素，即人类活动的影响，这其实也属于生物因素，只是由于人类对于环境的影响越来越大，因而，人的因素被划出而 列为第三类。各种因素对于生物可以单独地直接起作用，也可联合起来发生作用。如将一些 长日照的植物放在短日照的地区，就不能开花结果。但如人为地延长日照时间，就能开花结 果。而热带雨林植物既需要高气温也需要高湿度；又如某些植物需要锌，但如放在阴湿处， 对锌的需要量就降低了。所以在研究环境对生物的影响时，既要分析单个因素的作用，同时 也不能忽视多个因素的共同作用。 2.生态幅 生态幅是指每种生物对每一种环境因素都要求有适宜的量，过多或不足都可能使其生 命活动受到抑制，乃至死亡，或者说，每一种生物对每一种因，素都有一个耐受范围，这个 范围称为生态幅。一般说来，在生态幅的中间为最适区，它的两端为两个生理受抑区，再向 外延伸，超出生态幅，则为不能耐受区(图1-6-1)。 3.限制因素 生物进行生长发育需要从环境中摄取多种因素，在这些因素中，如果某一因素的 量只是某一生物所需的最低量，而其他因素的量都比较丰富，则这一最低量的因素就是该生 物生长的限制因素。降低这一因素的含量，这一生物就不能生长。限制因素可以是一个，也 可以是2个或多个。例如，在培养一种细菌时，如果别的条件不变，提高培养液中蛋白质的 含量，细菌就长得快，否则就长得慢。在这里蛋白质的量就是一个限制因素。如果蛋白质和 其他条件不变，把温度从20?提高到25?，细菌繁殖加快，那么温度也是一个限制因素了。 4.最低量定律所谓最低量定律是指各种生物的生长速度受它所需的环境因素中最低因素的 限制。如谷物产量往往不受水和C02含量的限制，而是受一些需要量很少的因素如硼、锰 等的限制。 二、非生物因素 1．光 除极少数化能合成的生物外，日光是地球上一切生物的最终能源。不同波长的光 对生物的作用不同。绿色植物的光合作用主要吸收可见光中的蓝紫光及红光。变温动物依靠 “晒太阳”升高体温，主要是依靠日光中红外光的作用。波长在300—200nm之间的紫外光有强烈的杀菌作用，有破坏核酸与蛋白质结构的能力，因而有导致基因突变的作用。 光对动、植物的生活和生长发育都有影响。动物的能量代谢、行为、生活周期和地理 分布等都有直接或间接的影响。夜出性动物及穴居动物需光极少，但多数动物有趋光性，只 有在有光照的情况下才活动。动物的昼夜节律以及蛰伏、繁殖、换毛等周期性活动都与光照 周期的长短有关。有几种蚊子在日照时间变短时即停止发育。植物的开花也与日照长短有关。 动物的体色在缺乏阳光的环境中多为灰色或白色。鱼背面的颜色总比腹面的颜色深。 自然界中的其他辐射如宇宙射线、r射线、X射线等对生物也有一定影响。它们的作用 主要是引起生殖系统、胚胎发育以及遗传特性的改变。低等的生物一般对它们具有较高的抗 性，而越高，等的生物(主要是动物)越是敏感。 2．温度 生物的生存都具有一定的温度范围。干燥的细菌孢子对温度的耐受性很强，能耐受 130?的高温及-250?的低温，但是多数生物只能生活在较窄范围内。各类生物的抗寒与抗 热能力不同，一般动物生命活动的低限是冰冻，高限是45?，最适温度在20?-25?之间。 在可耐受的温度幅度之内，生物的生长发育及各种生理活动一般都是随温度上升而加 快，在最适温度中生长发育最快，超过最适温度时，生长发育就要有所下降。植物必须在一 定温度条件下才能发芽。昆虫完成一定的发育阶段需要一定积温(以温度与时间的乘积表 示)。气温低时，发育时间就要长一些，高时就短一些(图1-6-2)。 因此可以根据：有效积温法则，推算出害虫可能发生的时期与世代数，这是常用的一种预测 害虫发生期的方法。 动物的行为随温度的变化而不同。例如，在炎热干旱的沙漠中，昆虫、蛇和小型哺乳 动物多在夜间活动，白天隐蔽于洞穴或阴凉处。有些动物如爬行类，某些哺乳类，特别是蜗 牛等动物在炎夏就不活动，进入夏眠。很多动物冬季深藏地下，进入冬眠。温度变化还可引 起动物的迁徙，鱼类的洄游等。温度也是决定生物分布的一个重要因素，热带生物不能在寒 带生存。如苹果、梨等主要因温度的限制而不能在热带生长，柑橘不能在北方栽种。动物的 区系分布也受温度的影响。 鸟类和哺乳类等恒温动物有较高的热能代谢水平，能靠自身代谢产热维持体温，因而 受外界温度的影响较小，并且抗寒力也较大(狗能短时间内抗-100?的低温)。值得注意的是恒温动物的恒温不是绝对的，也受外界环境影响。例如，很多啮齿类动物的体温就常随外界 温度的变化，如季节差异、昼夜变化等而有所波动，甚至有些低等的哺乳动物在休眠时体温 与变温动物相似。 3．水 水是生物体的重要组成部分，是生物生存必不可少的条件。一般高等植物体含有60％ -80％的水分，有的在90％以上。一株玉米每天耗水2kg。 动物体也含有大量水分。鱼含水约70％，蝌蚪含水约93％，水母含水可高达99％。初 生的婴儿含水量约为72％，成人含水量只有65％。动物失水的后果常比饥饿更为严重。 动物的失水，可通过减少体内水分的消耗和从体外取得水分来补偿，有些水生动物可 通过体表吸收水分。两栖动物甚至可从空气中吸取水分，但主要的水采源仍是饮水及食物中 的水分，另外还有一个来源为代谢水，即糖与脂肪氧化时产生的水。骆驼在温和的季节吃进 大量食物，把它们转化为脂肪而储藏起来，到了旱季缺水时，就靠脂肪分解，取得代谢水， 维持体内正常水分。 湿度对于生物的生长发育及生殖力也有一定影响。低湿可以抑制新陈代谢，高湿可以 加速发育(有一定限度)。仓库害虫必须在各粒含水量达13％以上才能大量繁殖。啮齿类 动物，如食物中含水量减少，生长受到阻碍。 4．化学因素 对于陆生生物，化学因素主要是指大气成分，而对于水生生物，化学因素主要是 指水的盐分与酸碱度。 二氧化碳是阻挡大气层外的紫外线辐射的屏障，也是植物进行光合作用的必需原 料，因而也是制造一切生命物质的碳源。但空气中过高的二氧化碳含量对于陆生动物有抑制 生长发育的作用，甚至引起昏迷及死亡。如粮食保管中用自然气调法(让昆虫呼吸作用来消耗氧及产生过多的二氧化碳)来抑制害虫的发生。 氧是除厌氧生物之外一切生物呼吸作用所必需的。氧在细胞代谢中的主要功能是 作为氢的最终受体，和氢结合形成水。氧对脂肪、糖及蛋白质的氧化作用是动物获得能量的 主要来源。水生生物从水中摄取氧，动物在无氧时将窒息而死。 氮是生物体的主要成分，但是大气中的分子氮(N2)除固氮菌可以利用外，对于大多数生物没有直接的用处。 在水生环境中，盐分是最重要的。按照盐类与生物的关系，可把水生生物分为两 类：变渗压的、恒渗压的。前者体液的浓度随周围水中盐分的改变而改变，如很多海产的无 脊椎动物等。后者又可分为高渗与低渗两类。淡水生物多数为高渗类，而咸水的种类多为低 渗类。这些动物对于渗透压的保持，主要是依靠水分的调节，其次是靠盐分的调节，也有少 数依靠体表外膜的不渗透性，使与周围水体隔离(少数水生昆虫)。草履虫和淡水的硬鱼就是依靠第一种机制，将多余的水分排出，维持一定的渗透压。海产硬鱼则依靠第二种机制，它 吸取海水，把水分与盐分一同摄人，但是它保留水分，把多余的盐分排出，以维持一定的渗 透压。两栖类及昆虫不能在海水中生存，主要就是由于它们缺少这种机制。 水的酸碱度对水生生物有重要影响。深海海水的酸碱度pH约为8。大面积、的淡水域酸碱度也较稳定，pH在6—9之间。雨水由于溶解了空气中的C02，所以是偏酸性的，pH约在5．6。沼泽地中由于腐殖质多而呈酸性。大多水生生物喜中性或微碱性的水生环境， 所以酸性的沼泽地中除了些嗜酸的植物、动物(如有壳变形虫类、某些小鞭毛虫等)外，很少有其他生物。 海洋和湖泊等水域有较强的调节pH的能力。这是由于水域存在着H2C03和碳酸盐的缓冲系统。酸碱度的改变对生物的生长生殖和活动都能产生影响。例如，绿草履虫，在 酸性的培养液中(pH6．0～6.3)，体长可达120／um，在碱性培养中(pH7．6—8．0)，体长只有86／um。海胆在pH6．2的水中不能受精，pH低于4．6时死亡。 5．土壤因素 土壤是由地壳表面的风化层和其中的生物以及生物死亡分解而产生的腐殖质所构 成。土壤为陆生植物提供了固着的基地，也提供了矿物质和水，为很多细菌、真菌、多种地 下动物(如原生动物、线虫)、各种地下昆虫(如蚂蚁)等提供了栖息地。反过来，这些生物的 新陈代谢又为土壤输送了多种有机质，并由此而不断地改变土壤的结构。 土壤中除空气和水外，它的固体物质包括无机的矿物质和有机的腐殖质两大部分。 土壤是比较稳定的环境，它的温度、湿度、酸碱度等除了表层以外都是很少变化 的。所以它是生物很好的栖息场所。对于羞光动物更是一个理想的庇护所。但是土壤在一定 情况下，也有可能发生温度、湿度等的巨大变化。土温太高(超过42?)时，土栖的地蚕及其他节肢动物就会死亡，土壤温度季节性的改变，使某些土栖昆虫及蚯蚓等，发生垂直性的迁 移；冬季表层温度低时，它们向下迁移，夏季温度升高，它们向上迁移。土壤湿度也可引起 类似的改变；湿度过高时，金针(叩头虫幼虫)等即向上迁移，水分过多时甚至可引起死亡， 这就是利用灌溉杀虫的原理；土壤过分干燥时也可引起某些动物的死亡。 三、生物因素 1．种内斗争 种内斗争是同种生物个体之间因对资源或其他因素的争夺而引发的斗争。它是调节 种群密度的一个重要因素。同种植物个体之间的斗争表现在对水分、养料、光照等无机因素 方面。因此合理密植可以充分利用阳光、空间和地方，提高产量，栽种过密，作物之间相互 遮光，争夺养料，通风性差，会降低作物产量。同种动物之间，会由于食物、栖息地、繁殖 等因素而引发的斗争也经常发生。如池塘中蝌蚪过多时，蝌蚪的肠道中分泌出的有毒物质积 累到一定浓度，从而抑制蝌蚪的生长和发育；如果池塘中除了鲈鱼以外没有其他鱼类，那么 鲈鱼就会以本种的幼鱼为食。种内斗争对于失败的个体来说是有害的，甚至会引起死亡，但 对于种的生存是有利的，它可以使同种内生存下来的个体得到比较充分的生活条件，或使出 生的后代更优良一些。 2。种内互助 种内互助现象是常见的。动物通过种内互助可以更有效地获取食物、避敌，更好 地适应周围的环境。如麝牛群比单独的麝牛更能有效地防御狼群的袭击。 3．捕食 捕食是一种生物以另一种生物为食的现象。捕食关系是群落中最常见的关系之一。 捕食者和被捕食者通过捕食关系来调节彼此数量上的波动关系，捕食者数量上的高峰总是在 被捕食者之后。两者在长期的自然选择过程中，在形态、生理和行为上产生了一系列的适应 性。 捕食者不仅仅是动物，有些真菌也是捕食性的，如土壤中的指状节菌(图1-6-3A)能捕食土壤或水中的线虫。当指状节菌接触到线虫时，菌线立刻膨胀，环绕在线虫体上，菌 丝伸入线虫体内而将线虫消化吸收。另外一种德拉指菌(图1-6-3B)以菌丝的球状末端附着到线虫体上，使线虫不得脱身，然后由菌丝分泌酶而消化吸收之。 捕食与被捕食者不是固定不变的，大鱼吃小鱼，大鱼是捕食者，小鱼是被捕食者。 小鱼吃虾米，小鱼变成了捕食者，虾米则是被捕食者。虾米以浮游生物为食；虾米又成了捕 食者，在自然界捕食者和被捕食者经常保持平衡的关系。捕食者大量吞食，繁殖快了，因而 数目增加时，被捕食者数目却越来越少。此时捕食者因食物不足，数目也将逐渐减少；而被 捕食者的数目又逐渐上升。所以两者的关系总是维持一个波动的平衡状态。 捕食者捕食被捕食者时，最易被捕到的是体弱或有病的个体。在美国北部边界一 个岛上，狼所捕杀的动物几乎一半患有肺部疾病，比种群中患病的比率(2％)高得多。所以捕食者虽然消灭了很多被捕食者，被捕食者却因淘汰了弱劣个体而提高了种群基因库的质 量。 应当指出，生物彼此之间以及它们与环境的关系是十分复杂的，种群数量的变动不 一定总是受捕食者的影响。图1-6-4是加拿大兔和捕食兔的山猫的种群变动曲线。这一记录 表明，这两种动物之间是存在着互为消长的关系，但是在加拿大一些没有山猫的地区，兔群 也同样出现十年一轮的消长。北极地区的旅鼠在没有捕食者的情况下也存在着三四年一轮的 周期性消长。所以，动物种群的消长，除捕食者一个因素外，还受其他多种因素如食 物、出生率、死亡率等的影响。 4．竞争 竞争是两种不同种的生物个体之间因争夺同一食物或同一栖息地等共同资源而发 生的相互关系。从理论上讲，两种生物的需求越相近竞争越激烈。竞争的结果可能是一个物 种获得生存发展，另一个被淘汰；也可能导致两．者的生态需求发生分化而长期共存。前一 种情况在实验室里比较单线性的实验种群中是可以出现的。 如有位生态学家曾做过。草履虫的竞争实验(图1-6-5)。他将有尾草履虫和双小核 草履虫分别培养在容器中，各给以细菌作为食物，不久一种草履虫分裂繁殖而和细菌达到此 起彼伏的平衡。但是如把两种草履虫放在同一培养皿中，给以细菌，16天后，有尾草履虫消失，只有双小核草履虫继续存活其中。这是一种草履虫竞争的结果。两种草履虫并无互相 攻击，但由于双小核草履虫比有尾草履虫世代时间略短而繁殖速度略快，所以在一定量食物 的限制之下，它就战胜有尾草履虫而生存下来。这个现象称为种间竞争排斥。这是一个高度 简化的实验。自然环境中，没有像上述实验中那种简单的环境，因而极少有单纯竞争造成一 种动物被淘汰的现象。实际上在自然界，这两种草履虫是可以生活于同一池塘中的。虽然两 者生长速度不同，但池塘中还有其他因素介入，情况就不会像上面实验那样简单了。例如， 池塘中有另一种纤毛虫-----栉毛虫(图1-6-6)，是以草履虫为食的。数量多的草履虫被捕食的 机会多，因而两种草履虫可借助栉毛虫的捕食而达到平衡。栉毛虫实际上只是对这一种草履 虫的数量变动有作用的诸多环境因素之一，所以在自然环境中一种草履虫是难以消灭另一种 草履虫的。 再如，将两种仓谷害虫——拟谷盗和锯谷盗共同饲养于面粉中，由于拟谷盗吞食 锯谷盗的卵和蛹，因而不久拟谷盗种群发展起来，而锯谷盗逐渐衰落。但如果以舂碎的麦粒 替换面粉，锯谷盗由于能在碎麦粒中化蛹而得到保护，因而两个种群都能生长(图1-6-7)。 5．寄生 两种生物生活在一起，一种生物以消耗另一种生物体内的有机物质为主，前者(寄生物) 受益，后者(寄主)受损，这种现象叫寄生。寄生现象在生物界非常普遍。 如澳洲本没有兔，1859年，一英国人引进十几只，6年以后，杀死了2000万只后，兔仍大量繁殖，兔群遍布澳洲各地，危害植被，严重妨碍畜牧业。 1950年，澳大利亚从南美洲引进了感染有黏液瘤病毒的兔。南美洲的兔是此种病毒的天然寄主，感染后只有轻微症 状。此种带病毒的兔进入澳洲后，澳洲兔对病毒高度敏感，因而大量死亡，于是植被逐渐恢 复，这种病毒与兔的关系就是寄生关系。 6．共栖 两种生物生活在一起，一种生物为另一种生物提供栖息的场所，对一个物种有益， 对另一个物种无影响，这种现象就是共栖。这种现象在海洋生物中最多，如硅质海绵偕老同 穴，又名天女之花篮，生于深海，底生、附着(图1—6-8)。幼年时2只小虾，即俪虾，一雌 一雄，双双进人偕老同穴的水管腔中，以海绵水流中的浮游生物为食，逐渐长大，由于海绵 水管腔的开口处长有筛样横板，因而再也不能走出，直至死亡，这种虾叫“俪虾’，海绵也 因此获得“偕老同穴”的美名，这种海绵与俪虾的关系就是共栖。再如僧帽水母是海洋漂浮 的群体腔肠动物，以一种特化的水母体，即漂浮体，漂在海面上。水母体的底面有许多触手， 上面有刺囊，可捕食各种小生物，但有一种小鱼，经常徘徊于漂浮体之下、触手之间，它们 不受僧帽水母刺囊的攻击，反而以僧帽水母为“保护伞”，有时游出漂浮体之外，遇到紧急 情况就又游回来。海参直肠中经常有小鱼栖息，有时从海参肛孔游出，但迅速游回，以免被 其他大鱼吞食。这两种关系也是共栖关系。 7 原始合作 两种生物共同生活，互相有利，如分开时，各自都能生活，此种关系即合作关系。 如寄居蟹体形以及附肢都有变化，适于隐藏于螺壳中。螺壳上有时附有一或两个海葵，寄居 蟹可藏于其下，而不为敌害动物所发现，并且海葵触手上有刺细胞，可帮助寄居蟹驱赶敌害 动物，另一方面寄居蟹行动迅速，可帮助海葵扩大捕食区域，寄居蟹捕食时，一些食物碎渣 就可为海葵食用，它们的关系是合作的关系，但这种合作关系并不紧密，如果分开，则双方 都能独立生活。蚂蚁和蚜虫的关系也属于合作。 8．互利共生 如果二种生物共同生活，互相有利，彼此都要依靠对方才能生活，分开后双方的 生活都要受到很大影响，甚至不能生活而死亡，那么这两种生物之间的关系就是互利共生。 如白蚁必须依靠鞭毛虫来消化纤维素，鞭毛虫必须生活在白蚁消化管内这样一个条件适宜、 食物丰富的环境中，否则就要死去。新出生的白蚁总要从成长的白蚁的肛门附近舐食流出的 液体，取得 其中的鞭毛虫，否则虽食人木屑，也不能消化。此外，地衣是菌和藻的共生体； 豆科植物和根瘤菌的关系也是互利共生。互利共生的例子很多。这里不再列举。 9．化学互助和拮抗 动植物之间可以通过化学物质而实现互助或拮抗关系，如一种生物产生的化学物 质促 进另一种生物的生长繁殖，称之为化学互助。例如，生物在土壤中杂居共处时，有些 生物产生一些物质，如生长素、维生素等，对其他生物有促进生长的作用；土壤微生物使土 壤活化，变成肥沃土壤，有利于其他植物的生长，也是一种化学互助作用。如果某种生物产 生并释放某些物质，抑制另一些生物的生长繁殖，则称为化学对抗或拮抗。化学拮抗最突出 的例子是抗生素。例如，青霉菌分泌青霉素，使周围细菌死亡。青霉菌是获益者，因为杀死 了细菌就去除了食物竞争者，细菌则是受害者，所以又可称为偏害共栖。 四、生物对环境的适应 生物在长期的自然选择过程中形成了许多典型的适应色，如保护色、警戒色、拟 态等，这部分内容第四章已述。 第二节 种 群 一、种群动态 1．种群 种群是一定的时间和空间范围内的、占有一定地域(空间)的同种所有个体的自然组 合。 例如，一个池塘中全部大大小小的青鱼，它们组成一个基因库，彼此间可以进行有性 繁殖，这就是一个种群。 2．种群密度 一个种群在单位面积或单位体积的个体数目，叫种群密度，用于显示种群的大小。 种群密度与出生率、死亡率、迁移率有关。出生率大于死亡率时，种群密度将会增加，迁人 多于迁 出时，种群密度也会增加，反之种群密度将减少。出生率是种群在单位时间内所出 生的后代 个体占种群总个体数的百分数；死亡率是种群在单位时间内死亡个体占种群总个 体数的百分数。 理论上最大的出生率等于种群的繁殖力或繁殖潜能，即在理想的最适条件下种 群不受外界因素限制时的出生率，最小的死亡率是指只有年老而自然死亡时的死亡率。但事 实上，永不可能有理想的最适条件，并且由于生存竞争等因素的存在，繁殖力总要受到多方 面的抑制；由于竞争而出现的食物缺少，气候变动，影响生殖力；由于疾病、饥饿、冻死、 被捕食以及各种意外事件而夭折。所以实际的出生率或称生态出生率总是低于理想的最大出 生率的，实际死亡率或生态死亡率总是远远大于最小死亡率。 年龄组成也能预测种群密度变化趋势。年龄组成有三种类型：增长型、稳定型和 衰退型(图1-6-10)。 3．种群增长 在有充分的食物供应，并且没有其他生物与之竞争的适宜环境中，种群的增长是 呈直线上升的，这种增长方式称为指数增长。如细菌的繁殖速度很快，如果它的生长繁殖不 受限制，一个细菌36小时就可产生出210823或10个后代，这是一个天文数字。象的繁殖是 很慢的，但是按达尔文的估计，一对象，如果保证食物和其他条件，在没有其他生长或天敌 危害的情况下，740—750年后就可繁殖成19 000000头的巨大种群。这些事例都表明，种群 是具有巨大的生殖潜力的。 种群的指数增长可用下式表示： 其中dN／dt为种群的生长速度，也即在一定时间中个体数的变化；N为种群原有的个体数；t为时间；r为增长率，在这里即出生率减去死亡率，也可写成下式： 其中Nt为t时间后的数量，n为开始时间的数量，r为增长率，t为时间；e为自然对0 数的底。这一公式可用来预测在某一时间种群增长的数量。 但是，尽管物种具有如此巨大的增长潜力，在自然界中，种群却不能无限制地增长。 因为，随着种群数量的增长，制约因素的作用也在增大。种群密度增高会引起传染病流行而 使死亡率增加，捕食者也会因捕食对象增多而更多捕食，而更重要的是食物的供应将越来越 不足，所以在自然界，种群总是在增长到一定限度后，出生率和死亡率逐渐达到平衡。 在自然环境中所有生物的种群增长曲线不是直线而是一个S形曲线(图1-6-11)，即开始时经过一适应环境的延滞期后，即进入指数增长期(即个体呈指数增长)，然后增长速度变慢，最后出生率和死亡率相等，种群不再增长而进入最高密度的稳定期。这时种群的密度是环境 所能负担的最高密度，即环境的满载量，或负载能力。 在实验室内培养酵母、草履虫等单细胞生物，就可得到种群指数生长的曲线。但是继 续生长下去，酵母或草履虫等的生长速度就会因食物不足等因素的制约而减慢下来，最后生 长停止而达到环境的满载量，如图1-6-11所示。种群生长全过程的S形曲线称为逻辑斯谛曲线。它的数学公式是 其中r为增长率，N为某一时间原有的个体数，K为负荷能力或满载量，即环境所能接受的 种群数量。K—N为种群在某一时间的数量与满载量之差，表示这一种群还能继续增加多少 数量。当 时，即在种群开始生长，N值很小时(如开始接种酵母时，酵母很少)，种群生长快。当N值达到K／2时，种群减速增长。当种群密度很高时，即N值很 大时，接近于K时，，种群即不再增长，此时种群即达到了满载量的平 衡状态。 二、种群密度的调节 1．密度制约因素 影响种群个体数量的因素很多。有些因素的作用是随种群密度的变化而变化，这 种因素称为密度制约因素。例如，传染病在密度大的种群中更容易传播，因种群密度越大， 其对种群数量的影响就越大，反之，种群密度小，对种群的影响就小。 2．非密度制约因素 有些因素虽对种群数量起限制作用，但其作用强度与种群密度无关，如气候因素 就是这样，刮风、下雨、降雪、气温都会对种群的数量产生影响，但这种因素起多大作用与 种群密度是无关的，这类因素称为非密度制约因素。无论是密度制约因素还是非密度制约因 素，它们都是通过影响种群出生率、死亡率或迁移率而起着控制种群密度的作用。 生物种群数量的不规则变动往往同非密度制约因素有关。非密度制约因素对种群 数量的作用一般总是很猛烈的，灾难性的。例如，我国历史上屡有记载的蝗灾是由东亚飞蝗 引起的。引起蝗虫大发生的一个物理因素是干旱，东亚飞蝗在禾本科植物的荒草地中产卵， 如果雨水多，虫卵因水淹或霉菌感染而大量死亡，因而不能成灾，只有气候干旱蝗虫才能大 发生，所以我国历史上干旱常伴随蝗灾。 第三节 生物群落 一、基本概念 群落是指在一定时间内，居住在一定地区中的各种有直接或间接关系的所有动、 植物和微生物种群的集合体。 二、群落的基本特征 1．多样性 生物多样性是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的复杂性，包括三个层次： 遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性。对于一个群落来说多样性越高，其稳定性越高， 反之就越低。自然群落包括的物种极多，有人调查过，一个森林群落的生物，在一英亩(约 0．4公顷)中大约平均有400多个物种，还不包括原生生物及微生物在内。这些物种之间的 关系错综复杂，使自然群落成为一个有内在联系和自我调节能力的整体，能够保持相对的稳 定，任何一个物种都不易突然增多，也不易突然消失。相反，一些人为的群落，由于物种数 目极少，各物种的数量可以很容易地改变。我们前面讲的一种草履虫和细菌组成的群落就是 一例。在农业上，一片农田由于作物单一而形成物种很少的群落，某些害虫一旦摆脱其控制 因素(如天敌)就可能大发生，从而破坏这个群落。 2．优势种 群落中各个物种的数量虽然保持平衡，却不是相等的，总有某些物种的数量比其 他物种多些。如果这个物种不仅数量多，而且生产量大，在群落结构中起主要作用(如在能 量流动及物质的循环中，在维持群落稳定性中起主要作用)，那么它就成为优势种。在不同群落中，由于结构及组成不同，优势种也是不同的。 3。生态位 生态位指的是生物种群在群落中生活方式和它们在时间和空间上占有的地位。生 态位不只是具体的栖息地，还包括这一物种在这一群落中的营养地位，所需的物理和生物条 件，如温度、湿度、pH、压力(如在深水中)等，以及在时间和季节变化时它们有什么节律性 的行为变化，它们要求什么食物，它们与其他生物有什么关系等，简言之，所谓生态位就是 这一物种在群落中处于什么地位和起什么作用。 群落中生态位相似的两个物种常发生竞争关系，以夺取生态位。生态位越近似的 物种，竞争越激烈，选择压就越强。激烈竞争的结果，可能使其中一个物种趋于灭绝，例如， 我们前面所提两种草履虫在同一环境中的竞争。但是，这种现象在自然情况下是较少发生的， 只有在外力(如人力)介入或新物种进入的情况下才可能发生。更多的是，生态位相似的物种， 通过自然选择，生态位发生了分化，从而减少或排除了它们的竞争，使它们共存下来(图1 —6—12)。具体地说，如果两个种群的生态位有重叠之处，例如一个种群主要以a为食，另 一种群主要以b为食，它们所吃食物有些是共同的，即图1-6-12中的c。自然选择对于以c 为食的个体有更大的压力，因而两个种群中以c为食的个体就日趋没落。结果，两个种群的生态位发生了变化，各就各位，都生存下来。 生态位也可以发生分化，如达尔文在加拉帕戈斯岛上观察的地雀是生态位分化的很好 实例。14种地雀的主要区别是身体和喙的大小和形态，而喙的大小决定了它们所食植物种 子的不同，这样就排除了它们在食物上的竞争。再如老鹰和猫头鹰的生态位比较接近，自然 选择使它们一个在白天活动，一个在夜间活动，这样就使它们各就各位而避免了竞争。 植物中生态位分化的例子也很多。沼泽地中常有多种蕨类植物生活在一起。它们 之所以能够共同生活在一起，乃是因为它们各有不同的分布：有些物种占领水底，有些物种 只能生活在沼泽边缘，有些则生活在沼泽中较干燥的高地上。所以表面上看，它们都生活在 同一沼泽地中，其实详细观察后就可看出，它们实际各自要求不同的湿度及其他条件，因而 它们的生态位是各不相同的。 生态位的多样性是群落结构相对稳定的基础。 三、群落结构 1．垂直结构 群落中各种生物所占据的空间及时间各不相同，因而各种群落都有一定的结构， 表现为种群在其中的分布。这种分布有空间上的分布，包括垂直分布与水平分布，也有时间 上的分布，并有时表现出时辰节律。 群落的垂直结构是指由于不同物种的遗传特性及其对光、温度、水、营养等的不 同要求，不同物种处在群落的不同高度上，群落的这种在垂直方向上的分布，就形成了群落 的垂直结构。 森林群落的垂直分布最复杂(图1-6-13)，分为地下层、地表层、草被层、灌丛、下 木层和树冠层。树冠层是森林吸收日光的主要部分。各层中都栖息着不同的动物类群：地下 层有蚯蚓和步行虫、叩头虫、金龟子等的幼虫，地表层的落叶内有蝇、蚊、蟋蟀、蜘蛛、潮 虫等。 水生群落也有垂直分布情况。一个淡水湖泊的表面水层，阳光能够透过，是浮游 藻类活动的场所。浮游动物和剑水蚤等主要生活在有植物的区域，即表水层，但也能在较深 水域中活动。在靠岸的浅水中有芦苇和菖蒲等扎根的水生植物。在近岸水面有漂浮的植物如 浮萍、凤眼莲等。环节动物如泥蚓等，软体动物如河蚌等，蟹、龙虱、以及蜻蜓、蜉蝣的幼 虫等均在水底生活。 2．水平结构 由于生态因素分布的不均匀性，群落内部环境的不一致性及植物种类本身的生态 生物学特点，导致在一个群落的某一地点，植物的分布是不均匀的，从而群落内部形成小群 落。这就是群落的水平结构。在同一个水平上，生物的分布也有一定的规律，大致可分三种 类型：一是随机分布型。在这种分布中，各个体的分布不受其他个体分布的影响。二是集体 分布型：个体相聚一处成群，如蚂蚁成窝，鱼类结队成群等。有些植物种子成熟后，直接落 在植株周围，这样就形成了集中分布。三是均匀分布型。个体之间有相斥的作用，因而它们 的分布很均匀。如荒漠上的植物，由于彼此抑制之故，株距十分相近。正在营巢的鸟类，由 于有地盘割踞的习性，巢的距离十分均匀。各种生物在群落中水平分布的形式，决定于物理 及生物因素(特别是与群落中其他生物的关系)，以及它本身的生物特性。 3．时间分布 一天有昼夜之分，一年有春夏秋冬四季之分。地球周而复始地运转，生物的分布 随昼夜、季节的变化而变化。例如蝴蝶、蜜蜂和蝇等在白天活动，入夜即潜伏不动；蚊、螟 蛾、萤火虫等则在夜间活动，白日潜伏。很多鸟都是白日活动的，但夜鹰、猫头鹰则是夜间 活动的。松鼠白天活动，蝙蝠则夜间活动。白日行动的动物称为昼行性动物，夜间行动的动 物称为夜行性动物。有些动物只在拂晓或黄昏时活动，称为暮行性动物。 水生群落的垂直分布和水平分布也有很多随昼夜而变化的。淡水浮藻类白天在水 的表层进行光合作用。浮游动物也随浮游植物一同漂游于水的表层，但在中午日光最强时， 下沉到水的深处，日落之后，又浮到水面采食浮游植物或互相捕食。这种和地球24h自转相 适应的分布规律叫做时辰节律或日节律。 四、群落演替 1．初级演替 在群落发展的过程中，群落中一些种群兴起了，另一些种群衰落以至消失了。环 境条件也同时在发生着变化。群落的这种随着时间的推移而发生的有规律性的变化称为演 替。经过演替而达到最终稳定状态的群落称为顶极群落。 从一个未被生物占领过的原始裸地或湖泊开始的演替称为初级演替。初级演替一 般说来是一个漫长的过程，一般要经过这样的几个阶段：一是地衣阶段。这是最早的阶段， 在没有任何生物的地方，地衣可以生活，它极耐干旱，可长在岩石上，并能溶解岩石，从岩 石中摄取矿物质，也能吸收雨水中溶解的矿物质。地衣中的藻类或蓝藻部分在有雨水时还能 进行光合作用。地衣死后，它的残体为细菌所分解，残体中的物质又可为别的地衣所用。岩 石风化而成的碎屑被地衣所阻留，和矿物质、地衣死后生成的腐殖质以及细菌等日积月累而 形成岩石表层的土壤。有了土壤，就为苔藓类植物创造了生存的条件。二是苔藓阶段。地衣 为苔藓的生存创造了条件。苔藓植物比地衣能更好地利用日光，繁殖力也强，因而它们顶替 了地衣而处于主导地位，而岩石风化产生的颗粒也被更有效地保存于原地。苔藓死后的残体 为细菌、真菌等分解而产生腐植酸类物质和各种矿物质。前者有分解岩石的作用，后者被保 存于土壤中或被新一代植物所吸收，所以这一阶段是含有细菌、真菌、腐植酸、无机盐等的 土壤逐步形成的阶段。同时一些动物如螨、蚂蚁以及蜘蛛等也逐渐出现。三是草本植物阶段。 当土壤厚度增加到能保持足够湿度的时候，草本植物的幼苗就能够存活，并逐渐发展而取代 苔藓。这时，昆虫、蜗牛等以及小型的哺乳动物开始侵人并各自找到自己的生态位。土中的 营养物也逐渐丰富起来。四是灌木阶段。首先出现喜光的灌木，以后灌木大发展，而草本植 物逐渐衰败下来。随着草类的衰败，昆虫种类也将略有减少，而鸟类则由于树木提供了浆果 及掩蔽所而增多。五是树林阶段。在灌木丛中，乔木生长起来，最终占有优势。 2．次级演替 次级演替是指在原来存在的生态系统被破坏后重新发生演替的过程。例如，砍伐 森林、改种作物后又撂荒不用，大火烧光植被，河流堵塞而成沼泽等，造成生物群落的全部 消失，此时开始发生的群落演替就是次级演替。次级演替一般都比初级演替进行得快。这是 因为原来群落中的一些生物遗体和有机质遗留下来，环境条件较好。 3．顶极群落 群落演替的最终阶段是顶极群落。顶极群落是最稳定的群落阶段，其中各主要种 群的出生率和死亡率达到平衡，能量的输入与输出以及生产量和消耗量也都达到平衡。只要 气候、地形等条件稳定，不发生意外，顶极群落可以几十年几百年保持稳定而不再发生演替。 现在地球上的群落大多是在没有人为干扰下经过亿万年的演替而达到的顶极群落。 4．群落演替的特征 群落演替的结果使不稳定的、生产量低的群落逐步达到物种丰富、能高效率地利 用日光能的稳定的顶极群落。 演替具有一定的方向，表现在以下几个方面：从能量的角度看，总生产量逐渐增 加，但净生产量逐渐降低，表现为群落内有机物总量增多，无机物从生物外部转移到生物体 内；从结构上来看，营养结构、空间结构越来越复杂，多样性增高，稳定性越来越强；从生 活史看，生物个体增大，生活周期变长，生态位变窄；从物质循环角度来看，从开放转为封 闭，交换速度变慢。 第四节 生态系统 一、生态系统的概念 生态系统是在一定时间和空间范围内，由生物群落与其无机环境相互作用的一个 自然系统。地球上最大的生态系统是生物圈，它包括地球上的全部生物(包括人)及其无机环境。在生物圈这个最大的生态系统中，还可以分出多个生态系统，如一片森林、一块草地、 一个池塘、一块农田、一条河流等都可成为一个生态系统。 任何一个生态系统都具有以下共同特征：是生态学上的一个结构和功能单位，属 于生态学上的最高层次；内部具有自我调节、自我组织、自我更新能力的动态系统。 二、生态系统的结构 1．生态系统的组成成分 尽管在自然界有多种多样的不同生态系统类型，但作为生态系统，它们还是有着 相同的组成成分和组成结构。如前所述，除了非生物环境以外，生态系统还包括生物成分。 生态系统中生物成分有三大功能类群：生产者、消费者和分解者。 2．生态系统的营养结构 生态系统的营养结构是一种以营养为纽带，把生物和非生物紧密结合起来，包括 以生产者、消费者、分解者为中心的三大功能类群。它们与环境之间发生密切的物质循环(图 1-6-14)。生态系统的营养结构对于每——个生态系统都有其特殊性和复杂性。但总的来说， 生态系统中的物质是处在经常不断的循环之中的。 三、食物链和食物网 1．食物链 植物所固定的太阳能通过一系列的取食和被取食的关系在生态系统中传递，我们把生 物之间的这种传递关系称为食物链。例如，兔吃草，而狐狸吃兔子；野鼠吃粮食，而猫头鹰 或狐狸吃野鼠。如在湖泊中，许多甲壳动物和昆虫幼虫都吃藻类，但前者又是小鱼的食料， 小鱼又被鲈鱼所食，狗熊又捕捉鲈鱼。在草原生态系统中：蝗虫吃牧草，蛙吃蝗虫，蛇吃蛙， 鹰吃蛇，它共有5个营养级(图1-6-15)。 2．食物链的类型 在生态系统中，存在着四种食物链类型：碎屑食物链、捕食食物链、寄生食物链和腐 食食物链。 (1)碎屑食物链 碎屑食物链是以碎屑为基础。高等植物的枯枝落叶被分解者所利 用，分解成碎屑，然后再为多种动物所食。其构成方式为枯枝落叶?分解者或碎屑?食碎屑 动物?小型肉食动物?大型肉食动物。 (2)捕食食物链 捕食食物链直接以生产者为基础，继之以植食性动物和肉食性动物。 各种生物以捕食关系连接起来的能量流动渠道，是生态系统中最常见的一种食物链。如在草 原上：青草?野兔?狐狸?狼。 (3)寄生食物链 寄生食物链由宿主和寄生生物构成，由于寄生生物的生活史很复杂， 所以寄生食物链也很复杂。如哺乳动物：鸟类?跳蚤?细滴虫(寄生原生动物)?细菌?病毒。 (4)腐食食物链 腐食食物链以动物尸体为基础。如：动物尸体?俪蝇。 一般说来，食物链的环节不会多于五个，这是因为能量在沿着食物链的营养级流动时， 不断地减少，在流经几个营养级之后，所剩下的能量已经不足以再维持一个营养级的生命了。 3．食物网 生态系统中有许多食物链，这些食物链彼此并不孤立，而是纵横交织，紧密结合在一 起，形成复杂的多方向的网状结构，我们称之为食物网。如图1-6-16所示的一个食物网。 食物网是自然界普遍存在的现象。生产者制造有机物，各级消费者消耗这些有机物，生 产者和消费者之间相互矛盾，又相互依存。不论是生产者还是消费者，其中某一种群数量突 然发生变化，必然牵动整个食物网，在食物链上反映出来。 食物网是生态系统长期发展形成的。人为地去除其中的某个环节，将使生态系统平衡失 调，甚至使生态系统崩溃。因此，研究食物网中各个营养级的能量关系，利用动物间的相互 制约，借天敌来控制有害动物的危害是有重要意义的。 四、生态金字塔 1． 能量金字塔 生态系统中的能量流动要靠各种有机物的转化和传递。在顺着营养 级序列传递时，大部分用于呼吸以维持生命活动或被分解者利用，只有10％左右输送给下一营养级。这样便形成了逐渐递减的图形，在生态学上常用金字塔来形象地描绘能量的这种 转化，这种金字塔叫能量金字塔，金字塔的一个等级代表一个营养级，而每一等级的宽度则 代表一定时期内通过该营养级的能量值。 2．数量金字塔 数量金字塔是在生态系统中，每个营养级用机体的数量来表示。数量 金字塔明显表示，在一个生态系统中，生产者的数量大于植食动物，植食动物的数量又大于 肉食动物，而顶级肉食动物的数量，在所有种群中通常是最少的。 3．生物量金字塔 生物量金字塔是在生态系统中，每个营养级用生物量表示，一般用 单位空间、时间和生物体重量来表示。生物量金字塔表明，生产者的生物量，一般大于植食 动物的，而植食动物的生物量，一般又大于肉食动物的。 有时候，数量金字塔和生物量金字塔是倒塔形的。以湖泊和海洋为例来说明。春季，藻 类繁盛，浮游植物的数量必定大于浮游动物，但在其他季节，情况正相反。为什么会发生这 种情况呢?藻类如何能支持一个比其自身生物量更大的生物量呢?这是因为，尽管藻类的体积 小，又不断被吃掉，但它们的繁殖速率很高，在单位时间内，不仅繁殖出大量的个体，同时 也有大量的个体被吃掉。因此，在一年的大部分时间内，藻类的生物量要比消费者的生物量 小。但尽管生产者的生物量小，生产者的生产量的能量却远远大于通过消费者的能量。 五、生态系统的功能 1．生物量、现存量 生物量是单位面积上动物、植物或微生物的重量，如一片森林中 松树或松树上的叶片、这片林中的啄木鸟或松塔牛肝菌的重量，都可认为是生物量。在生态 系统演替的不同时间，生物量是不同的。某一时刻的生物量叫做现存量。生物量通常用干重 表示。 2．初级生产 在一定时间或阶段内某个种群或群落生产出来的有机物总量，叫生产量 或生产力。初级生产是指植物把太阳能转化为化学能的过程。初级生产积累能量的速率就称 为初级生产力，通常以单位时间、单位面积内累积的能量或生产的干重来表示。一般用初级 生产力来衡量整个生态系统的生产力的高低。 初级生产量又可分为： (1)总初级生产量 在某单位时间内生产者所固定的全部太阳能。 (2)净初级生产量 总初级生产量减掉生产者呼吸消耗后上的数值。生态系统的净初级 生产量就是植物在该系统中构成的有机物质和能量，是系统中其他生物成员赖以生存的物质 基础。在陆地以热带雨林的净初级生产量最高。 3．次级生产 次级生产是指除初级生产者以外的其他有机物体的生产，即消费者还原 者利用初级生产量进行同化作用，表现为动物和微生物的生长、繁殖和营养物质的存贮等其 他生命活动的过程。例如，牧草被牛、羊采食以后，体重增加，繁殖后代等过程就是次级生 产。次级生产力是指次级生产的效率。 初级、二级、三级消费者的生产量都属于次级生产量。可用下列公式计算次级生产量： 次级生产量=同化量-呼吸量 或： 次级生产量=个体增重+新个体体重量。 4．生态效率和十分之一定律 在能量流动过程中，能量的利用效率就叫生态效率。生态效率从根本上讲就是能量输出和输入之间的比率，即所生产的物质量或产量，与生产这些 物质所消耗的物质量的比例。从能量流动来说，次一营养级的生产力与前一营养级生产力的 比率，就是生态效率。生态效率的表示方法很多，常用的主要有光合作用效率、消费者同化 效率、生长效率等等。 生态系统的能量损耗主要存在于无效能、未消化的多余的能、吃剩的或遗留下的能量、 未消化的粪便和呼吸作用产生的热散失等，都是有机体不能作为净生产力利用的能量。所谓 无效能是指那些单一食物链上，不能被下一营养级的有机体直接利用的净生产力。未消耗的 多余的能量是指生态系统所产生的、超过有机体利用的那部分富余的能量。吃剩下的能量是 指有机体吃剩下的物质。非同化的能量是指物质被机体呼吸以后，没有全部被同化成为有机 体而抛弃的无用物质。维持能也是生态系统中能量损耗的一种，这种能量只用于维持有机体， 而不用于有机体的生长。如图1-6-17所示。 一般说来，大型动物的生态效率高于小型动物，老年动物的生态效率低于幼年动物，肉 食动物的同化效率高于植食动物，原因是植物性食物中难以消化的成分高。食肉动物的净增 长率比草食动物的低，因为它们在追捕猎物时要消耗许多能量。食物链越长，损失的能量就 越多。 “十分之一定律”当初是林德曼在水生生态系统和实验室的培养箱的研究中得到的。 “十分之一定律”是指能量从上一个营养级传到下一个营养级的转移效率为10％，也就是说，能量在流动过程中有90％的能量损失掉了，这就是营养级不能超过4级的原因。六、物质循环 1．水的循环 水的循环是物质循环中最重要的一个(图1—6-18)，可以说没有它就没有生态系统的一切活动。水以液体、固体和气体三种状态存在。水的循环主要依靠日光能。日光 照射到海洋、湖泊、河流等水体，水变为水蒸气而进人大气中。此外，植物的蒸腾作用以及 各种生物的呼吸、排泄以及汗腺分泌等，都有水蒸气产生。水蒸气在大气中随气流而上升， 遇冷则凝成雨、雪、冰雹而降落。落到陆地土壤中的水，除供给植物及其他生物之用外，一 部分重新蒸发，另一部分渗入地下而成地下水，地下水也缓慢流回海洋。植物从土壤中吸收 的水分，大部分通过蒸腾作用而返回大气中去。动物饮水，同时还从食物中取得水分，通过 体表蒸发、呼吸及排泄等活动再把水送回环境中去。动物总的失水量远不如植物多。 2。碳的循环 碳的循环过程见图1-6-19。自养植物及自养细菌通过光合作用和化能合 成把大气中的C02同化为糖，再由此合成脂类和蛋白质等其他有机物，同时太阳能转化为 化学能。这些糖类化合物供绿色植物生长呼吸之用，动物则直接或间接从植物取得碳。动、 植物的呼吸作用向空气返还C02，但是它们呼吸放出的C02远远不足以补偿绿色植物光合 作用所摄取的C02，动、植物死亡后，尸体被细菌和真菌等(分解者)分解而放出C02，是碳循环中十分重要的步骤。这些C02进入大气中才使大气中C02的支出得到有效的补偿。 植物死后如果长期压在地下，而未被细菌、真菌等全部分解，就可能通过一系列化学变 化而成了泥炭，或进一步成了煤、石油、天然气等。约3亿年以前的石炭纪地层中的煤层就 是这样产生的。现在由于这些能源不断地过度开采，大量使用，把以前储存的C02过多过快地还给了大气，再加上森林的减少，大气中C02含量已在上升，引起温室效应。 3．氮的循环 氮的循环过程见图1-6-20。空气中79％是氮。氮是一种惰性气体，不能 直接为绝大多数生物所利用，必须依靠某些生物如固氮菌及蓝藻等才能固定下来。此外，人 类可以用工业方法固氮。 某些蓝藻、豆类植物的根瘤菌，以及土壤中的各种固氮菌都能把大气中的氮固定成为氨 或氨盐，再经硝化细菌的硝化作用变成亚硝酸盐及硝酸盐，供植物吸收，合成氨基酸和蛋白 质。动物则直接或间接以绿色植物为食，摄取植物的蛋白质，经消化改造成为自身的蛋白质。 在动物的新陈代谢过程中，一部分蛋白质分解成为含氮的废物(氨、尿素、尿酸等)排到土壤 或水中。动、植物尸体受到腐生细菌的作用，蛋白质、核酸等含氮化合物也分解成氮、氮化 物、二氧化氮和水。这些氮与氮化物也排人到土壤和水中，各种氮化物经细菌转化为硝酸盐 后，又可为植物所吸收。硝酸盐也可经反硝化细菌的作用，分解成为游离的氮，进人大气中， 是一个与生物固氮相反的过程。另外，闪电等自然电离现象也可将大气中的氮氧化成为硝酸 盐，经由雨水进入土壤中，参与氮的循环。 工业方法固氮、生产氮肥，随着农业化的发展，变得越来越重要。在自然生态系统 中，氮的输入与输出是平衡的。但是人的干预往往打破这种平衡。盲目开发草原，砍伐森林， 使土壤有机物暴露，易于分解，再加上水土流失，土壤中许多营养物质也随之流走，因而土 地含氮量下降而变得贫瘠。 农田作物每年从土壤中摄取了大量的氮，因而施肥是必要的， 但过多施肥，包括化肥和动物的粪尿，也将破坏生态平衡。这些氮化物留在水体中，可使水 体富含养料，于是分解者细菌大量繁殖，大量消耗氧，这样就使水体含氧量降低，导致鱼等 水生生物不能生活，许多两栖动物也因缺氧而死亡，这一过程称为水体的富营养化。 4．沉淀循环 钙、钾、钠、镁、磷等盐类的循环均属于沉淀循环，我们以钙的循 环为例说明沉淀循环。沉积岩中的钙由于风化和水的溶蚀而从岩石中释放出来。这些物质或 溶于水中，或以灰尘的形式进人土壤或海洋中。土壤中的钙离子被植物所吸收，成为植物的 生命物质。植物被动物所取食，钙离子又成了动物的生命物质。动、植物尸体的分解，把钙 又归还到土壤内。一部分钙盐随水流带进海洋，形成海洋沉积物。海水中的钙盐，可进人海 洋生物的食物链，沿着海洋的生产者、消费者及分解者进行再循环，也可为海洋动物如有孔 虫、珊瑚、有壳的甲壳类所吸收，沉积于骨骼之中。这些生物死亡后，沉人海底，少部分分 解而溶于海水中，大部分在分解者还来不及将它们分解之前就被淤泥和沙所覆盖。 5．富集现象 除了生物所需的物质参与上述循环之外，某些并非生物所必需的物 质有时也进入了循环。例如，DDT这类有机氯杀虫剂。它由于在农业上以及防治蚊、蝇等 昆虫时的喷洒而进人大气中、散落在地面并污染植物。动物吃了被DDT杀死的昆虫或污染了DDT的植物而得了DDT。由于DDT极易溶于脂肪而不溶于水，因此在动物体内，DDT很容易在脂肪组织中累积起来。通过食物链，这种杀虫剂一级一级地富集，其量甚至多到足 以造成食物链顶部的肉食生物的死亡或种群缩小的程度。例如鹈鹕吃了富集DDT的鱼，由于DDT影响钙的代谢，导致所产的卵的外壳很薄，在孵卵时，卵常因经不起鹈鹕身体的重 量而被压碎，因而鹈鹕数量减少。但是DDT的循环和碳、氮、钙等的循环不同，因为DDT终是要降解消失的，每循环一次，特别是动物死后，尸体进入土壤，DDT即逐渐降解消失。因此停止使用DDT若干年后，这一杀虫剂的循环就不复存在了。 七、生物圈和人 1．生物圈 地球的外壳是一层坚硬的岩石，称为岩石圈。土壤是岩石圈表面的一个薄层。岩石圈 的外部有水的地方称为水圈，地球周围的大气称为大气圈。土壤、岩石、水、大气加上来自 太阳的辐射能，构成了地球的无机环境，生物就生活在这一环境中。生物圈是地球上的生物 和它们所生活的环境的总称。 生物圈是地球上最大的生态系统。太阳是这一生．态系统的能源。日光的照射，加 上地球的自转和公转，使生物圈的环境中出现了风、雨、潮汐、水流等多种运动，也使生物 圈的不同地区具有不同的气候条件，因此，生物经过长期的进化发展，导致在不同地区出现 了不同的生物群落。然而，地理和气候条件相似的环境无论相距多远，都有相似的生物群落。 例如，不同地区的沙漠，生物种类虽然并不相同，但它们在形态上，特别是在适应性上都很 相似：它们都能耐干旱，都有防止或减少水分蒸发的能力或行为(如昼伏夜出)等，这是趋同进化的结果。因此，各地沙漠都属于同一生物群落型。我国云南西双版纳有热带雨林，印度、 南美等地也有热带雨林，它们的地理条件如温度、湿度等相似，生物种类也很相似，因此它 们也属于同一群落型，即热带雨林。 2。污染 生态系统都有一定的自动调节能力，但这个能力是有限度的，如生活废水、工业废 水、废气、废渣的排人量如果超过了生态系统自动调节的能力，就将造成污染o (1)水污染 水的污染主要来自生活污水和工业废水。有些工业废水含有Cu、Hg、 Cl等毒物，使水变质，使水生生物的组织中积累毒物导致死亡。此外，大陆架开采石油、 大油轮远洋运输，以及最近的海湾战争，都使海洋污染问题日益严重。 富营养化就是大量生活废水涌人，造成水的营养价值提高。营养价值低的或贫营养 化的湖泊，初级生产者数目很少，适当的富营养化可促进藻类生长，对鱼虾养殖有利，也不 致破坏水体能量收支的平衡。富营养化使蓝藻及各种腐蚀性鞭毛虫、纤毛虫滋生，结果水中 氧气不足，不但鱼虾不能生活，大量生长的蓝藻和藻类，也常因氧气的不足而大批死亡、腐 烂，结果生机盎然的湖泊变成腐败的臭水一滩。 (2)热污染 发电厂和其他工厂放出的热水进入水体使水温提高，水的含氧量降低。 同时水中有机物的氧化由于水温提高而加快，这就进一步降低了水中的含氧量，而水生动物 却因体温升高，代谢速度加快，需氧量反而提高了，因此水生动物的生存受到威胁，它们可 因此而窒息、死亡，也可因此而转移到相邻的水域，这样就不但破坏了本地的生态系统，也 干扰了邻近的生态系统。 (3)空气污染 工厂、汽车废气、吸烟都会造成空气污染。造成空气污染的主要污 染物是一氧化碳、二氧化碳、碳氢化合物、二氧化物以及粉尘等，其中最多的是一氧化碳。 有些污染物可在空气中相互作用产生次级污染物，如S02在空中可与水蒸气结合而形成酸 雨，S02可与粉尘颗粒混合而形成厚的化学烟雾层。1952年伦敦上空S02烟雾迷漫四五天不散，一周之内就有4000多人中毒。空气污染的主要类型有温室效应、酸雨和臭氧层破坏。 温室效应：工业化使大气中C02含量逐步提高。大量C02的排放可导致热污染。 C02有保留热量的功能。太阳光射到地面，地面吸收后，又以红外波的形式而重新辐射到空 中而为大气中的C02分子所吸收，因而空气才能保持现在的温度。大气中C02含量高了，热能保持多了，气温就要升高，这就是常说的“温室效应”。 酸雨：正常的雨水由于溶有C02，是微酸性的，pH为5．5—5．8。大量的S02和N02的排放，使雨水中含有硫酸和硝酸而成为酸雨，其pH可低至4—4．5，偶尔竟可低到2．10 酸雨对动、植物的毒害很大。它使植物的种子发芽率和幼苗的成熟率降低，影响光 合作用的效率，降低土壤的肥力，因而造成森林枯萎，树木死亡。农作物也可因酸雨而减产。 湖泊可因酸雨而增加酸度，结果氢离子多，钙含量降低。如果pH降至5．0以下，鱼卵常不能孵化，即使孵化，骨骼也呈畸形。酸雨可随风飘流。 臭氧层的破坏：地球上空的臭氧层，能阻挡太阳光中绝大部分紫外线。紫外线射人臭氧 层时，臭氧分子吸收紫外线而分解为有高度活性的氧原子，氧原子又立刻重新结合而复原成 臭氧分子，同时放出热能。由于臭氧分子这种周期性的分解复原过程，大量紫外线被吸收， 结果射到地面的紫外线的量甚微，生物能够耐受。但是近几十年来人类的生产活动对臭氧 层造成了严重破坏。从人造卫星收集的资料可知，现在臭氧层已经变薄，在北极和南极的夏 季，臭氧层已经出现了空洞，造成这种情况的主要原因是空气中的含氯、氟的烃类化合物， 氯氟烃遇紫外线即放出氯，氯破坏臭氧分子的能力极强，一个氯破坏10万个臭氧分子。 (4)农药污染 为了防治害虫，人们使用了杀虫剂；为了消除杂草，人们使用除草剂； 为了防治细菌：人们使用了杀菌剂等，这些都是生物毒剂。它们不但能杀死害虫，而且也能 杀死其他动物，甚至威胁到人类的健康。 1940年以后，由于DDT特别有效，接着又出现了许多更有效的杀虫剂，如六六六、有 机磷杀虫剂等，害虫防治变成了单纯使用杀虫剂的化学防治。这种办法开始时效果很显著， 但长期使用会使有抗性的害虫发展起来，并且由于害虫的自然控制者，即天敌，也被杀虫剂 杀死，因而虫害的发生越来越严重。这就使防治时的用药量不得不一次一次地增加，环境污 染因此也变得越来越严重。1970年左右，人们提出了害虫综合治理，即用生态学原则来指 导害虫防治。这个策略强调自然控制：多数害虫在早期是由自然控制的，因此为害不严重， 只有少数害虫要用人工防治方法。在必须用人工防治时，要强调用农业技术防治(如选择抗虫品种)及生物防治，因为它们是与自然控制协调的，它们都是促进自然控制的，真正不得 已时才用化学防治法。保护及改善人类环境已成为世界上一个重要问题。这个问题包括两方 面：一是保护和合理改造原来的自然，一是防止污染。这两方面又是相互联系的，如防止污 染就是保护环境的一种措施，而保护自然环境的结果则是使环境具有了一定的防止污染的能 力(如森林能吸收一部分废气，使空气净化等)。 3．人口问题 无论人类的技术达到多么高的水平，人总不能脱离他所在环境——生物圈。人在改造 环境的同时：，也在不断破坏自然环境。人在食物链中位于最高层，消耗资源的量最大。前 面已经讲过，任何生态系统都有一定的负载能力。如果不断地向环境索取，超过了环境的满 载量，生态平衡就将遭到破坏，而一经破坏就很难恢复，人类也将因自己的“努力”而受到 惩罚。 自有人类以来，人口一直在增加，增加的速度越来越快。据统计，公元之初，人 口增长一倍需要1000年；到了上一世纪的中期，人口增长一倍只需100年就够了。1830年，世界人口不过10亿，100年之后，1930年，已经增加到20亿了，到1975年又翻了一倍， 达到了40个亿。1989年世界人口已有52．5亿，并且正以每年增加8000万的速度急剧增 大。 人口急剧增长，导致土地的过度开发。利用各种手段提高农产品质量，结果导致 农业生；态系统的退化。无节制地施用化肥和农药使土壤板结，有机物质减少，而有害物质 在土壤和农作物中积累，成为地下水和江河湖泊的污染源。农药的使用“筛选”了很多有抗 性的害虫。 人口增多了，耕地不够了，人们就被迫通过毁林开荒，毁草开荒，围湖造田等手 段来增加耕地，结果生态平衡遭到破坏，水土流失，土地盐碱化，沙漠化等，世界上每年因 沙漠化而失去600万公顷土地。 人口增加了，对能源和水资源的需求也要增加，而地球 上能源储藏量是有限的。由于能源紧张，今后世界1／4人口的燃料将不得不依赖植物秸秆和森林，甚至把耕地遗留下来的作物根都收集起来作为燃料，这样又转而对土地资源增加了 压力。 人口持续高速度增长所带来的问题是多方面的，不仅仅是上述的这些。但从这里 就可清楚地看到，人口的增长是有限度的，和其他物种一样，不能超过环境负载量。人类明 智的决策只能是人类自己决定自己的人口限度，用控制出生率的方法把人口控制在环境负载 量之下。只有这样人类才能与环境和谐共存，创造光明的未来。