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首页 细胞松弛素B对牛卵母细胞体外成熟过程中微管_微丝及染色体的影响

细胞松弛素B对牛卵母细胞体外成熟过程中微管_微丝及染色体的影响.doc

细胞松弛素B对牛卵母细胞体外成熟过程中微管_微丝及染色体的影响

沈飞蛟
2017-11-27 0人阅读 举报 0 0 暂无简介

简介:本文档为《细胞松弛素B对牛卵母细胞体外成熟过程中微管_微丝及染色体的影响doc》,可适用于综合领域

细胞松弛素B对牛卵母细胞体外成熟过程中微管微丝及染色体的影响,():,,中国农业科技导报JournalofAgriculturalScienceandTechnologyB细胞松弛素对牛卵母细胞体外成熟过程中、微管微丝及染色体的影响**磊郜宇刘扬李光鹏刘欣胡晓明白春玲程(,)内蒙古大学生殖生物学及生物技术教育部重点实验室呼和浩特:B(CytochaasnB,CB),li摘要细胞松弛素是一种抑制微丝聚合的药物能抑制微丝的组装从而阻止胞质分,。裂和极体排放是研究细胞分裂器形成与变化的重要药物在牛卵母细胞体外成熟培养过程中加入,gmLCBCB、。,μ的进行处理分析对减数分裂过程中细胞骨架形态染色体的排列与分离等方面的影响结果,CB,,显示处理后卵母细胞第一极体的排放受到了抑制染色体的排列和分离受到了影响出现了同源染色体,分离不完全或分离不均匀及分离后又聚在一起等异常情况形成许多二倍体卵母细胞纺锤体微管的形态发,、,生了变化出现了两个纺锤体巨大纺锤体和多极纺锤体等异常结构微丝的正常分布受到了影响染色体周,围没有或少有微丝分布皮质下的微丝分布也变得少而不均匀这说明微丝与微管在减数分裂过程中是协同,CB,,。作用的通过影响微丝的动态变化改变了纺锤体微管的形态结构最终抑制了极体的排放:B关键词牛卵母细胞细胞松弛素减数分裂微丝微管染色体doi:,Qj,i,ssSn,,,,,A():::中图分类号文献标识码文章编号EffectofCytochalasinBonMicrotubules,MicrofilamentsandChomosomesDungvtoauaonofBovineOocyesrriinirMtrtit**LIUXin,HUXiaoming,BAIChunling,CHENGLei,GAOYu,LIUYang,LIGuangpeng(KeyLaboratoryofReproductiveBiologyandBiotechnology,MinistryofEducation,InnerMongoliaUniversity,Hohhot,Chna)iAbstact:CytochalasinB(CB),areagentinhibitingactinpolymerization,caninhibittheassebmlyofactinrandpreventcytokinesisandpolarbody(PB)emission,anditisusuallyusedtostudytfhoermationanddynamicalignmentandspearationwasinvestigatedaftertheoocytesweirencubatedatthepresenceo,fgmLTheμchangeCB,sofmoetc(mtotc)apparatus,Inthsstudy,theeffectoCfBonmeotcspndeconfguraton,iiiiiiiiliiresultsshowedthatCBinhibitedtheeimssionofPBandurletsedintheformationofabnormalchromosomepatternsofchromosomaagnmentandspearatonsuchasthencompeteseparatonofhomoogouschromosomes,CBtreatmentlliiililcausedmieoticarrestatanaphasestageandinducedtheformationofgroupsocfhromosomes,whichthenomvedtowardinproximityormergednteirelytoyieldtheformationofdiploidoocytes,Meanwhile,CBtreatmentledtothedisfigurationofspindlemicrotubulesandinducedspindles,alargespindle,andmultiplepolesspindles,CBalsoaffectedtheicmrofilamentdistribution,Almostnoorlessmicrofilamentswereobservedaroundcthhreomosomes,andtheirdistributioninthesubcorticalareaswaslessanduneven,Thesereusltssuggestedthatimoseisrequiresynergeticactionofmicrotubulesandmicrofilaments,CBcausedthedisfigurationsofmeioticspindlesbyinterferingthe收稿日期:接受日期:dynamic:AAZ)。(基金项目国家计划项目教育部科技创新团队基金资助patternformationofmicrotubulesandmicrofilaments,andultimatelyinhibitedtheeimssionofpolarbodies,:*mail:。,,、。E作者简介刘欣与胡晓明为本文共同第一作者刘欣硕士研究生主要从事卵子成熟牛体外受精研究Keywords:bovineoocytecytochalasinBmeiosismicrofilamentmicrotubulechromosomeliuxin,happy,com。,,、。Email:huxiaomingthink,胡晓明硕士研究生主要从事卵子成熟孤雌发育研究com。:,,,。Tel:通讯作者李光鹏教授博士生导师主要从事哺乳动物生殖生物学与胚胎生物技术研究Email:guangpengliyahoo,com,gmLCB,CB卵母细胞的成熟和受精过程须经历一系列细过程中添加μ的研究对牛卵母,、胞核和细胞质的变化主要包括生发泡破裂极体、细胞减数分裂过程中微管微丝和染色体排列与、、、排放精子穿入雌雄原核形成迁移及雌雄原核h、h、、h。分离的影响本试验还设计了。h,CB的融合在这一复杂的减数分裂过程中细胞骨架几个不同的时间段目的是研究延长处,的组装与去组装起到关键的作用微丝是细胞骨,理时间对卵母细胞染色体倍性的影响以便更好,、架系统的重要组成部分与纺锤体旋转皮质颗粒CB的了解延长培养时间对微丝的作用以及卵母、、释放极体排放精子入卵及原核的形成和迁移等。细胞内部细胞骨架的动态变化,:,。,过程密切相关此外还需要许多分子参与,,,。卵母细胞成熟的调控过程如白细胞介素等材料与方法,卵母细胞的成熟是受精和胚胎发育的必要条件通,过对其成熟机制的深入了解和掌握卵母细胞的体,试剂,、外成熟体系将更加完善这必将推动体外受精动:E、LH、FSH体外培养主要试剂和无机盐类、物克隆转基因动物生产及人类辅助生殖等的迅速(Sigma),TCM、FCS、PB(SGIBCO)。。发展因此微丝在卵母细胞成熟过程中的作用也:(蛋白检测主要试剂一抗抗小鼠α。越来越受到关注关于减数分裂过程中微管和微tubu丝组装的动态变化的研究在果蝇及低等脊椎动物lin)、(FITCFITCgoat,二抗偶联的山羊抗鼠抗体,:,,爪蟾中较为广泛而对于哺乳动物的研究则antimouseIgG,sigma),(透明质酸酶日本和光制,,,,,主要集中于啮齿动物尤其是小鼠),TritonX(Armesco),药株式会社多聚甲醛,,,,,,、也有一些关于大动物如猪马及(Merck),PI(P)。染色液,:,,,。Li,牛等的研究等的研究结果证实牛:,染色体倍性分析主要试剂的柠檬酸,(the卵母细胞在正常培养条件下随着第一极体,。钠吉姆萨染液firstpolarbody,PB)PB)(和第二极体的排出几B(cytochaasnB,CB)li细胞松弛素。乎所有的可见细胞骨架成分都跟随极体排出其,除特别标明外本试验所用试剂均购自美国,,布日等对牛卵母细胞体外成熟过程中染色体Sigma。公司,,的动态变化作了系统观察研究结果显示成熟培,卵母细胞的采集和体外成熟:h养处于前中期的卵母细胞比率逐渐减少将采自本地屠宰场的成年荷尔斯坦奶牛卵巢I(metaphase,M),h并进入中期到时达到最::h置于生理盐水中于内运回实验。高峰。:mL,室灭菌生理盐水清洗次后用注射,纺锤体是一种动态变化的细胞器其形成和,器吸取卵巢表面的可见卵泡将得到的卵泡液倒、形态变化依赖于微管微丝及相关蛋白的变cm,入直径为的塑料平皿内在实体显微镜下挑,,。化胞内或胞外因子的干扰都能改变纺锤体,选带有数层致密卵丘细胞的卵丘卵母细胞复合,。的完整性进而影响卵母细胞减数分裂目前主(cumulusoocytecomplexes,COCs),体用洗卵液要是通过运用抑制微丝聚合或解聚的药物改变其(:MmmolLHepes,molL成分为,在细胞中的原有形态从而研究其对细胞功能的NaHCO,,MGIBICO双抗其中为公司。B(cytochalasinB,CB)影响细胞松弛素和细胞):,:mL,,平生产的商品液衡的成熟培养液的四孔板清洗次后转入中每孔含个预D(CD)。松弛素都是抑制微丝聚合的药物在小,、CO在和饱和湿度条件的培养箱中,CB鼠中作用于卵母细胞后不影响染色体分离和。:M培养正常成熟培养液的成分为,,核分裂但是抑制纺锤体的旋转和胞质分裂最终mmolLHepes,gmL,,,IUmL雌二醇μ。,CB导致极体不能排出因而也成为重要的,,,FSHIUmLLHFBS。。多倍体细胞和胚胎产生的诱导者而且在,CB体细胞克隆研究中常用来破坏细胞质内微丝,试验分组,。系统的完整性提高卵母细胞的抗操作能力本:COCs,gmLCB试验组一部分在含μ的,试验以牛卵母细胞为研究对象在体外成熟培养hCOCs成熟培养液中培养另一部分先在正卷中国农业科技导报h,,gmLCB常培养液中培养然后转入含μ,,后一些卵母细胞的同源染色体已经分离但并没,h、h、hh。,,的培养液中分别培养至和条有向末期发育而是停滞在后期形成包含:COCsh。,对照组在正常培养液中培养染色体的巨大纺锤体微管位于染色体周围。每组试验重复次(E)。图还有一些卵母细胞发育停止在后期,L培养结束后先用μ移液器轻轻吹吸若(anaphaseortelophaseT),A或末期,干次以去除大多数的卵丘细胞然后将卵母细胞(F:H),图其纺锤体微管不规则散布于两组染,,透明质酸酶的成熟液中转入含T,,色体中间到达期时纺锤体不呈锥形而是rmin:min。振荡彻底去除卵丘细胞将脱掉,对称分布于两组染色体之间这将导致极体无法PB卵丘细胞的卵母细胞置于实体显微镜下检查,排出或形成了两个纺锤体微管分别位于两组染,。的排放情况计算成熟率(I)。色体周围图还有少数卵母细胞的染色体,,出现异常分离染色体之间有微管分布出现多极,免疫荧光染色观察微管及微丝形态(J:L)。纺锤体结构图分别将各试验组和对照组的卵母细胞经多(PBSh,)聚甲醛配制室温固定或过夜固PBS,BSA。定后于中保存:,BSAPBS微管染色用含的将一抗稀,。释倍后样品置于其中并于过夜用BSAPBS清洗后移入稀释的二抗,mn,gmLi中室温避光孵育清洗后在μ碘(PI)min化丙啶中避光孵育进行核酸荧光染。(PBS=),色加封片液甘油封片在Nikon、。i荧光显微镜下观察计数并照相:FITC微丝染色样品于稀释的标记的min,鬼笔环肽中避光孵育清洗后于CB图处理对牛卵母细胞纺锤体微管的影响gmLmin。(PI)碘化丙啶中孵育加封片液μFig,DynamicchangesofimoeticspindlesofbovineoocytesincubatedinCBcontainingmedia,封绿色:微管蛋白红色:染色体A:D:对照组。E:L:CB处理组。,、。片在荧光显微镜下观察计数并照相A:M期B,F:A期C,G,H:T期D:M期。E:巨大纺锤体,卵母细胞染色体倍性分析I:J:K:L:两个纺锤体三极或四极纺锤体染色体扩散形成长,×)将去除卵丘细胞的卵母细胞在的柠檬不规则的纺锤体。型(Microtubulesappearingreenandchromosinomeresd,A:D:Theconmn,i酸钠溶液中低渗然后用甲醇冰乙酸trolgroup,E:L:CBtreatednaB,F:AMetaphase=group,A:phaseC,G,H:TelophaseD:Metaphase,E:AlargespindleI:TwopsindlesJ:K:ThreeandfopurolarspindlesL:。的液体固定在载玻片上在无尘的地方实验结果Chro放mosomlaspreadandlongirregularspindleformed,(×)hmin,置后用稀释的吉姆萨染液染,CB对牛卵母细胞成熟过程中纺锤体微管如果将卵母细胞先在正常成熟液中培养,,。水冲洗晾干显微镜下观察并照相和染色体分离的影响h,CBh,再转入含的培养液中继续培养至后,不同条件下培养的卵母细胞通过免疫荧光卵母细胞的成熟状态及其纺锤体形成状态与经染色的化学方法观察纺锤体微管的形态及染色体CBh,处理组的卵母细胞相似绝大多数卵未。CB,核相在未经处理的对照组中卵母细胞成PB,()。能排出纺锤体出现异常表hPB,M后绝大多数的卵排出到达熟培养CBh、h延长对卵母细胞的处理时间至(metaphase)。期各个阶段呈现出典型的纺锤h,和时几乎所有处理组的卵母细胞均不能排(A:D)。,CBh体相图然而在经过处理PB(),CB出表而未经处理的卵的成熟率为,gmLCB表牛卵母细胞经μ处理不同时间的发育情况Nuclearstateofbovineoocytesincubatedin,gmLmediacontainingCBfordifferentTableμtime,Irregularpatternofspindles异常纺锤体卵总数TMAM组别Total*)()())((其他总数纺锤体巨大纺锤体oocytes()()()Groups*Total()Twopsindles()Largespindle()Other(s)Control(,)A(,)a(,)a对照(,)B(,)b(,)(,)(,)(,)hCB(,)bhhCB(,)b(,)b(,)B(,)(,)(,)(,)注:同一列中不同大小写字母表示极显著(P,)和显著(P,)差异。*:包括三极、四极纺锤体或染色体分离不均匀。Note:DifferentcapitalandsmalllettersmeanveryigsnificantandsignificantdifferencesatP,andP,levels,respeectvey,il*:includingtripleandtetrapolarspindles,orchromosomeunequalseparation,,gmLCBh、hh表在μ的培养液中延迟培养至和牛卵母细胞的发育情况TableNuclearstateoftheoocytienscubatedinCBcontainingmediaupto,hhandh,CB在中卵母细胞Irregularpatternof异常纺锤体总数TMMA培养时间spndesil*Total)())(()(总数纺锤体巨大纺锤体其他TimeinCB()()()oocytes*Total()Twopsindles()Alargespindle()Other(s)mediah()对照()A()a()bControlh(,)B(,)b(,)a(,)(,)(,)(,)h(,)B(,)b(,)b(,)(,)(,)(,)h(,)B(,)b(,)b(,)(,)(,)(,)h(,)b(,)b(,)(,)(,)(,)注:同一列中不同大小写字母表示极显著(P,)和显著(P,)差异。*:包括三极、四极纺锤体或染色体分离不均匀。Note:DifferentcapitalandsmalllettersmeanveryigsnificantandsignificantdifferencesatP,andP,levels,respeectively,*:includingtripleandtetrapolarspindles,orchromosomeunequalseparation,,。CBM,差异极显著对这些经处理的未排期时微丝均匀分布于质膜下方皮质区胞在PB:(A),M,,的卵母细胞进行分析表明停止染色体周围没有分布图期时随着极M,:,,在期而有的卵呈现异常纺锤体体的排出几乎所有的微丝都分配到极体中质膜(B,C)。CB下方皮质区也有分布图经处理,结构其中绝大多数为个纺锤体或形成巨大纺,,后两组染色体周围没有微丝分布且皮质区微丝,、锤体还存在极极纺锤体等异常形态,的分布也变得不均匀或两组染色体周围虽然有()。h、hh表延迟培养至和的卵母细,,微丝分布但是皮质区的微丝分布明显减少两组h。胞的纺锤体异常率高于处理组而对照组。M染色体中间出现微丝分布处于期的卵母细PBM。未排的卵多数处于期,(D:J)。胞皮质区只有少量微丝分布图经,CB处理对牛卵母细胞体外成熟过程中微CBh,处理后微丝在皮质区的分布与对照组丝分布的影响,,差异不大但是染色体周围的微丝分布出现异常(germinalvesicle,GV)、卵母细胞在生发泡两组染色体中间出现微丝分布或者微丝整个围绕(GVbreakdown,GVBD)、生发泡破裂前中期(D:F)。CB在两堆染色体周围图在中延迟(PreM)M,及期时微丝主要分布在质膜下h,,处理至时染色体周围均没有微丝分布皮,A的皮质区染色体周围没有微丝分布直到和(G:H)。CB质区也只有少量分布图至处理TM期两组染色体区可见有大量微丝围绕到h,后染色体周围及皮质区都很少见到微丝分,PB,期时随着的排出大部分微丝随极体排,,。,CB,(I:J),出本实验中观察到未经处理的卵母细布胞质中有少许不集中的微丝分布图卷中国农业科技导报K)。(而且还有染色体分离异常的情况出现图PB的卵母细胞进行染色体分析表对这些未排CBh,)到处理后卵母细胞的形态遭到严重破,(明约的卵母细胞为二倍体表(D:F),MA(,(L)。图部分卵母细胞处于期图坏且细胞中鲜有微丝分布图B)。:处理组中有的卵母细胞形成()。条染色体表对照组的卵母细胞中有M,,发育到期染色体为条数目清晰可数(C)。图CB图处理对牛卵母细胞体外成熟过程中微丝分布的影响Fig,TheeffectoCfBonmicrofilamentorganizationduringinvitromaturationofbovineCB图处理牛卵母细胞染色体倍性G、oocytes,Fig,Chromosomalanalysisofbovineoocytesh处理组IKh处理组。A:M期,B、C:M期D:MH:::C:D:F:h::A绿色微丝红色染色体对照组处理incubatedinCBcontainingmedia,E、F:AG:MH:MJ:I:期期期个纺锤体期个纺锤组K:L:h。(×),A:MB:M,C:MD:F:体染色体异常分裂处理组个纺锤体期期四分体期有条染色体的Microfilamentsappearingreenandchromosinomersed,A:C:Then,()×卵母细胞controgroupD:F:CBtreatedforhG:H:CBtreatedforhlA:MchromosomesB:TetradaMtC:n=,MD:F:I:K:CBtreatedforh,A:MBandC:MD:MEandn=,()×,F:AG:MH:TwopsindlesI:MJ:TwopsindlesK:ChromosomerreguarseparatonL:CBtreatedfor,htwospndes,iliil(×)讨论CB、CD微丝组装和聚合的抑制剂如等通常,染色体倍性分析,。被用于细胞骨架的研究尤其是微丝的形成在h,,在正常培养液中培养再转入含,CBGVBD、小鼠中处理不影响的发生染色体凝gmLCBh、h、hμ的培养液分别培养至,、集及纺锤体的形成但会抑制纺锤体的旋转胞质hPB。,和后以上的卵母细胞均未能排出CB表处理不同时间的牛卵母细胞染色体倍性分析TableChromosomalanalysisofbovineoocytesincubatedinCBcontainingmediafordifferenttime,PB无卵母细胞染色体倍性分析PB卵母有卵总数ChromosomalanalysisofoocyteswithoutPB()细胞组别Total*oocytesOocytesGroups)n(n=n=×卵总数()四分体总数其他*withPBTetrad()noocytes(())TotalOther(s)Control(,)(,)a(,)a(,)a对照h(,)(,)b(,)b(,)a(,)b(,)h(,)(,)b(,)b(,)b(,)b(,)h(,)(,)b(,)b(,)b(,)b(,)h(,)(,)b(,)b(,)ab(,)b(,)注:同一列中不同小写字母表示差异显著(P,)。*包括同源染色体分离不完全或染色体分离不均匀,染色体成凝集状。Note:DifferentsmalllettersmeanisgnificantdifferencesatP,level,*:includingchromosomuneequalorincompleteseparation,chromosomesbecamecondeinnsecldumps,,,,,。LongoChen,分裂及极体排出和也发现用母细胞激活后极体的正常形成与微丝富集区覆。BGVBD盖纺锤体密切相关动物细胞在分裂时会出现收细胞松弛素处理不影响小鼠卵母细胞,。,。缩环以形成分裂沟收缩环由微丝组成人卵母的发生但纺锤体和染色体不能迁移到皮层区Jasplakinolide是一种促进微丝的聚合和稳定的细胞晚末期时在卵母细胞与第二极体形成的分裂,,,CB,药物与的作用相反同样能阻止纺锤体向卵。当肌动蛋白沟处可观察到肌动蛋白收缩环,,,,。母细胞皮质的的迁移用抑制微管组装的药,。微丝被破坏时小鼠的极体排放将受抑制,,,物处理小鼠卵母细胞时则不影响染色体向皮层Zhu等在小鼠卵母细胞体外受精和孤雌激活过,GVBD的迁移表明的发生及减数分裂纺锤体的CB,程中用处理影响了纺锤体的旋转和极体的,形成不受微丝的调节然而染色体的迁移依赖于,排放卵母细胞形成了另外一个雌原核而未排出,,,,。KimCB微丝等用处理牛卵母细胞的研。第二极体通过在猪卵母细胞体外成熟培养过程,,。究中也有相似的研究结果类似的结果在人CB,中用处理来抑制第一极体的排放也可得到的,,。二倍体孤雌胚胎。,,研究中也有体现,在本课题组最近的报道中发现用浓度为CB本实验结果说明处理没有影响卵母细胞,gmL、,gmL、,gmL,gμμμ和μ,CB同源染色体的分离的抑制作用主要体现在减mLCBh处理卵母细胞后的成熟率与对照组数分裂进入后期及随后的纺锤体和染色体向皮层hCB,著无差异显正常培养后用处理卵母细胞时。GVBD迁移的过程中这进一步证实及减数分,gmL、,gmL、,gmL在μμμ和,裂纺锤体的形成不受微丝的调节但染色体的移,。动依赖于微丝gmLμ浓度时均降低了卵母细胞的成熟率对,,SomfaiCB,等用处理猪卵母细胞发现同未,源染色体先分离为两组后来又聚在一起形成类排极体的卵母细胞进行染色体倍性分析发现M。似期的纺锤体结构表明同源染色体分离后,以上是二倍体染色体或是分为两组各条,,进入后期但未能迁移至皮层区而后又逐渐靠。或是条聚在一起,,近最终会聚在一起而形成巨大纺锤体结构这与,CB本实验中观察到在经处理后未排极体。CB本实验结果一致本实验中还观察到处理并,(),的卵母细胞中约形成了二倍体表,没有影响微管的形成而是通过破坏微丝聚合与条染色体或分为两组各条或是聚到一起呈规M,,。发育到期染色体为条形成单倍体,解聚的动态平衡导致纺锤体形态的改变从而阻。CB则或分散排列而未经处理的卵母细胞中有PB处理组还有少数未排的卵母细胞同源染色。碍了纺锤体正常功能的运行,,,。体分离不完全或染色体分成几堆由染色体倍Hewitsonnocodazole等用微管聚合抑制剂,CBh性分析数据可看出处理组的组条,处理仓鼠卵母细胞导致纺锤体的破坏染色体分,CBhh染色体的卵的比率高于处理组和,,离不能发生即核分裂被抑制表明微管在染色体),CB(组表这可能是因为随着处理时间的延、。分离运动和核分裂中也具有调节作用经,长受到抑制的两组染色体形成的两个纺锤体或nocodazole,处理的卵部分会出现多极纺锤体可能。h是迁移至很近或是又聚到一起而培养到是因为纺锤体微管的解聚导致了染色体行为的异,,后含组条染色体的卵数又减少可能是因,常重新组装的纺锤体和染色体的异常导致非整,CB为继续延长处理时间到一定限度后的抑制作。,倍体的产生这些研究结果表明减数分裂过程,用有所减弱微丝又部分组装重新引起染色体的,,,中微丝和微管是协同作用的但其协同作用的详。CB分离相似的现象在处理猪卵母细胞及,,,。细机制还不是很清楚需要进一步地研究nicotine。处理牛卵母细胞中也能观察到减数分裂过程中染色体的正常分离对卵母细牛卵母细胞成熟培养过程中加入抑制微丝聚,胞的正常发育至关重要纺锤体微管促使染色体CB,,合的药物抑制了微丝的动态组装改变了微,。,丝的正常分布出现多种异常分布情况这不仅向相反的方向移动其分离受到抑制会导致极体,,,。Webb不能排出从而产生二倍体等发现卵卷中国农业科技导报,,KimNH,ChoSK,ChoiSH,etal,,Thedistributionand,影响了微丝的功能也影响了纺锤体微管的正常requrementsofmcrotubuesandmcrofamentsiniiliil,形态及其功能的行使从而抑制了染色体的正常bovine,分离与迁移和极体的排放最终导致多倍体细胞oocytesduringinvitromaturation,J,,Zygot,e,:,,,。的产生影响了卵母细胞的成熟和受精,,LiGP,LiuY,BunchTD,etal,,Asymmerticdivisionofspndemcrotubuesandmcrofamentsdurngbovnemeossililiiliiii参考文献frommepthaasetometaphase,J,,Mol,Reprod,Dev,,,ZhuZY,ChenDY,LiJS,eta,,Rotatonof,li,:,,meioticspindleiscontrolledbymicrofilamentsinmouse,,LiuY,LiGP,WhteKL,eta,,Ncotneatersiliiloocyte,sJ,,Biol,Reprod,,,:,,bovine,,DmaggoAJ,LonerganTA,StewratSavageJ,Cortcaiiiloocyteimoesisandaffectssubsequberntyoniecmdevelopmentgranuleexocytosisinhamstereggrsequiresmicrofilaments,J,,Mol,Reprod,Dev,,,:,,,J,,Mol,Reprod,Dev,,,:,,,,其布日,白春玲,程磊,等,牛体外成熟卵母细胞染色体形,,MaroB,JohnsonMH,PickeringSJ,etal,,Changesinactin态学研究,J,,中国牛业科学,,():,,distributionduringfertilizationofthemouseegg,,BartonNR,GoldsteinLSB,Goingmobile:Microtubule,J,,J,Embryol,Exp,Morphol,,,:,,motorsandchromosomreegatseong,J,,Proc,Nat,Acad,ilSunQY,LaiL,ParkKW,etal,,Dynamiceventsardeiffer,,Sci,USA,,:,,entlymediatedbymicrofilaments,microtubules,andmitogen,,TarkowskAK,WtkowskaA,OpasJ,DeveopmentofcytochiilactivatedproteinkinaseduringporcineoocytemuartationandalasinBinducedtetraploidanddiploidtetraploidmosaicfertilizationinvitro,J,,Biol,Reprod,,,:,mouse,,,,,杨美玲赵锡安刘东军等白细胞介素及其受体在绵,,embryo,sJ,,J,Embryo,Exp,Morpho,,,:,,ll,J,,羊卵母细胞成熟过程中的表达中国农业科技导,报,,SomfaiT,OzawaM,NoguchiJ,etal,,Diploidporcineparthenotesproducedinhbyibitionoffirstpolarbody,():,,,,EndowSA,Microtubulemotorsinspindleandchromosomeextrusionmotility,J,,Eur,J,Biochem,,,:,,durnginvtromaturatonoffocuaroocytesiiillil,,TavosnaisG,LlamazraesS,GoulielmosG,etal,,Essential,J,,Reproduction,,:,,roeforγtubunintheacentroarfemaemeotclliillii,,LongoFJ,ChenD,DeveopmentofcortcapoartyYlillispindleof,,Drosophila,J,,EMBOJ,,,:,,inassebmlyofimcrotubulesandmotors,J,,Nat,CellWittmannT,HymanA,DesaiA,Thespindle:adynamicmouseegg:sinvolvemnetoftheimoeticapparatus,J,,Dev,Bo,,il,:E,E,Biol,,,:,,,,BrunetS,MariaAS,GuillaudP,etal,,Kinetochorefibers,,TeradaY,SimerlyC,SchattenG,Mcrofamentstabzatoniililiiarenotnvovedintheformatonofthefrstmeotciliiiibyjasplakinolidearrestsoocyteuramtaiton,corticalspindleingranulemouseoocyt,esbutcontrolthexeitfromthefirstmeioticexocytoss,spermncorporatonconeresorpton,andcecyceiiiilllMprogression,butnotDNAreplication,duringfertilizationphas,eJ,,J,CellBiol,,,:,,ni,,SanfnsA,LeeGY,PlanchaCE,eta,,Dstnctonsniliiiimice,J,,Mol,Reprod,Dev,,,:,,meioticspindlestructureandbalssyedmuringinvitroandin,,KimNH,ChungHM,ChaKY,etal,,Microtubuleandvivomaturationofmousecyoote,sJ,,Biol,Reprod,,,microfilamentorganizationinmaturinghumancooytes,J,,,,:Hum,Reprod,,,:,,,,KimNH,FunahashiH,PratherRS,etal,,Microtubuleand,,HewitsonL,HaavistoA,SimerlyC,etal,,Microtubulemicrofilamentdynamicsinporcineoocytesduringorganizationandchromatinconfigurationsinhamstercooytesmeioticdurngfertzatonandaprthenogenetcactvaton,andiiliiiiimaturation,J,,Mol,Reprod,Dev,,,:,,after,,WangWH,AbeydeeraLR,PratherRS,etal,,Polymerizainseminationwithhumanpesrm,J,,Biol,Reprod,,,tionofnonfilamentousactinintomicrofilamentsisan:,,important,,WebbM,HowlettsK,MaroB,Parthenogenesisandcytoskeleprocessfoporrcineoocytemuartationandearlyembryodeveloptonroganizationinagingmouseegg,sJ,,Embryol,Exp,ment,J,,Biol,Reprod,,,:,,Morph,,,:,,,,TremoledaJL,SchoeversEJ,StoutTA,etal,,Organization,,PickeringSJ,JohnsonMH,BraudePR,etal,,Cytoskeletalofthecytoskeletonduringinvitromaturationofhorsecyootesorganizationinfresh,agedandspontaneouslyactivatedhuman,J,,Mol,Reprod,Dev,,,:,,oocyte,sJ,,Hum,Reprod,,,:,,,,BaiCL,LiuH,LiuY,etal,,Diploidoocyteformationand

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