发育4-5：卵裂与形态发生

发育4-5：卵裂与形态发生 第四章:卵裂与囊胚形成(Cleavage and Blastula) 卵子受精以后，受精卵完成父母本遗传物质的融合和细胞质重排，便开始了多细胞有机体的形成过程。这一过程开始于卵裂。从受精向卵裂的转变是由促有丝分裂因子(mitosis-promoting factor, MPF)活化而实现的。受精卵经过多次重复的有丝分裂形成很多细胞的过程称为卵裂(cleavage)。卵裂所形成的细胞称为卵裂球或分裂球(blastomere)。 第一节:卵裂的特点 受精卵的卵裂是有丝分裂。卵裂与普通有丝分裂的不同在于:无一般有丝分裂的间期(G1和G2期)，只有S期和M期(figure 8.1, 8.2)。因此，一次卵裂完成后，卵裂球本身不生长，而是迅速再进行下一次有丝分裂。在卵裂过程中，细胞质的体积并不增加，而是将合子的细胞质逐渐分配到产生的卵裂球中去。分裂的次数愈多，卵裂球的体积愈小;细胞质于细胞核的比例也越来越小。如海胆受精卵的细胞质相当于细胞核体积的550倍。到囊胚期则仅为6倍。一旦达到这一核质比，卵裂的速度就会减慢。子细胞必须进行生长，恢复到原细胞的大小，才能进入下一次有丝分裂。在很多动物中，核质比的成倍减少是决定某些基因开始转录的因素。染色质相对含量愈高，转录愈早。 卵裂的另一个特点是受精卵细胞质中物质的相对空间位置在卵裂前和卵裂后(所有卵裂球整体的位置)基本一致。 在大多数物种中(哺乳动物是主要的例外)，卵裂的速度和卵裂球的排列方式完全由母体储藏在卵子细胞质中的蛋白质和mRNA控制。合子核基因组在卵裂期基本不作用。用化学物质抑制转录和翻译，卵裂也能正常进行。 卵裂的速度虽然与环境温度有关，一般温度较高，卵裂速度也较快。但卵裂的速度主要决定于遗传因素。例如蛙受精卵在15?中43小时可分裂产生33000个分裂球，而兔的受精卵在37?，43小时只分裂产生32个细胞;小鼠则仅产生8个细胞。 卵裂有3种不同的方向(图):(1)分裂沟通过受精卵的卵轴，与卵的赤道面垂直，贯穿受精卵的动物极和植物极，称为经线裂(meridinal cleavage)。(2)卵裂沟与赤道面平行，而与受精卵的卵轴垂直的卵裂成为纬线裂(latitudinal cleavage)。(3)卵裂沟与卵子的 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 面平行的卵裂称为切线裂(tangential cleavage)。 卵裂和一般有丝分裂一样，包含细胞核分裂和细胞质分裂两个过程。核分裂主要是有丝分裂器的作用，将合子染色体分向两极。细胞质的分裂，是通过分裂沟的形成将细胞质一分为二，产生两个分裂球。细胞核分裂和细胞质分裂相关而又相对独立的过程。在中期末，海胆的分裂沟尚未出现，将其有丝分裂器移去，同样出现正常的卵裂沟，将合子分裂为两个无细胞核的卵裂球。在卵裂晚期将海胆受精卵有丝分裂器破坏，或注入大油滴以替代有丝分裂器，都不能阻止分裂沟的形成。说明卵裂沟是在卵子皮层的独立作用下形成的。但卵裂沟的生成位置是在有丝分裂器的诱导下决定的，在纺锤体两个星光的等距离位置形成。影响的关键时期是有丝分裂中期，一旦位置确定，有丝分裂器的作用和细胞质的分裂便独立进行。在分裂前期卵裂沟的位置未定之前移动星光的位置，则卵裂沟的位置也受影响。因此，细胞核位于中央的卵，卵裂沟亦出现在中间位置，形成对称的卵裂。细胞核不居中央的合子，卵裂沟出现于近细胞核的一边。如两栖类的受精卵，细胞核位于动物极一端，卵裂沟是在近细胞核的动物极先出现，再扩展到植物极。 2+在产生卵裂沟的位置处，首先是Ca的增加，某些物质在细胞膜上浓缩，皮层加厚，促使分裂沟形成。接着出现由微管组成收缩圈。由微管的肌动蛋白提供卵裂沟收缩的动力。 第二节:卵裂的方式(patterns of embryonic cleavage) 卵裂的方式与卵黄的含量和分布有密切的关系。卵黄少而分布均匀的卵子，分裂面可将受精卵完全分开。卵黄多而且分布集中，就会阻止分裂而不能将受精卵完全分开。因此，卵裂可大体分为两大类:即全裂(holoblastic or complete cleavage)和不全裂(meroblastic or incomplete cleavage)(figure 8.4)。 一、全裂 卵裂沟通过整个受精卵，将合子一分为二，称为全裂。均黄卵和中量黄卵采用这种卵裂方式。全裂的类型较多，主要包括辐射型卵裂，螺旋型卵裂，两侧对称型卵裂，转动型卵裂，移位辐射裂和不规则型卵裂等。 1、辐射型卵裂(radial cleavage):卵裂沟有规律地互相垂直，第一次为经线裂， 第二次也为经线裂卵裂沟与第一次的垂直。第三次为纬线裂，卵裂沟一般在 赤道处，也有偏向于动物极的。在继续分裂过程中，卵裂球有规律地排列， 上层卵裂球与下层卵裂球排列成行。从动物极顶面观测，卵裂球围绕着卵轴似辐射状排列，如海胆的卵裂(figure 8.7)。文昌鱼、海鞘也是典型的辐射型卵裂。海胆的第4次卵裂在动物半球和植物半球不一样。动物半球的4个卵裂球行经线裂，而且是等裂。植物半球的4个卵裂球行纬线裂，而且是不等裂，形成4个大卵裂球和4个小卵裂球。这些不同层次的卵裂球已奠定未来细胞分化的基础。 2、螺旋型卵裂(spiral cleavage):第一、二次卵裂与辐射裂相似，都为经线裂。 o但第三次卵裂前，4个分裂球的纺锤体转动45 ，分裂成8个细胞后，动物极的4个卵裂球不与植物极的4个卵裂球排列在一条直线上。而位于2个植物极卵裂球之间。以后的每次卵裂都这样进行，因此卵裂球呈螺旋状排列，故称螺旋型卵裂(figure 8.25)。顺时针方向旋转为右旋，逆时针方向旋转为左旋。左旋或右旋由一对等位基因控制。但是由母体的基因控制，而不是由合子核的基因控制。螺类、蚌类等软体动物，纽形动物，多毛类环形动物等都行螺旋型卵裂。 3、两侧对称型卵裂(bilateral cleavage):卵裂情况和辐射型卵裂相似，主要是在第二次卵裂后呈现了两侧对称。以后多次卵裂均保持这种形式在两侧作规律的对称发育。一侧如另一侧的镜像，故称两侧对称型卵裂尾索动物行这种卵裂方式。 4、转动型卵裂(rotational cleavage):哺乳动物的卵是次生均黄卵，卵裂方式是全裂。但从第二次分裂开始，其分裂便不规则。两个卵裂球中的一个进行经线裂，另一个进行纬线裂(11.27)。产生的2对卵裂球一对排列在另一对的垂直面。因此称为转动型卵裂。哺乳动物卵裂的特点有:(1)转动型卵裂;(2)卵裂的速度缓慢;(3)早期卵裂的速度不同步，造成细胞的数目不是成倍增加;(4)在第三次卵裂后发生紧密化，8个卵裂球突然挤到一起，形成一个紧密的细胞球体而把内部封闭起来(figure 11.29)。 5、移位辐射裂(displaced radial cleavage):两栖类的卵子是中量黄卵，行全裂。第一、二次为经线裂。第三次为纬线裂，但分裂沟偏向动物极。有的两栖类受精卵第一、二卵裂就不规则，卵裂沟穿过植物半球的速度缓慢，第一次卵裂的卵裂沟上未穿过植物极，第二次卵裂的卵裂沟已经在动物极形成(figure 10.1)。因此，两栖类的卵裂存在由全裂向不全裂的过度现象。 6、不规则型卵裂:如马蛔虫等的受精卵第一次卵裂分裂面不是象通常的卵裂一 样是与卵子的赤道面垂直，而是与赤道面平行，将受精卵的动物半球与植物 半球分开。在第二次分裂过程中，动物极的分裂球按经线分裂，而植物极的 再一次按赤道线分裂(figure 19.1)。 二、不全裂(meroblastic cleavage) 卵裂沟仅停留在动物极或受精卵的表面，不通过整个卵子的卵裂称为不全裂。端黄卵和中央黄卵采用这种卵裂方式。不全裂包括两侧对称型不全裂，盘状卵裂，表面卵裂等。 1、盘状卵裂(discoidal cleavage):卵裂局限于受精卵的动物极，富含卵黄的植物极保持不分裂状态。结果形成盘状的胚盘。故称为盘状卵裂。鱼类、鸟类和爬行类动物的端黄卵行这种卵裂方式。 硬骨鱼类的卵子受精后，钙离子波刺激细胞骨架的肌动蛋白质收缩(figure 11. 4)，使非卵黄的细胞质向动物极迁移，逐渐在动物级隆起形成比较透明的胚盘(blastodisc)。受精后约40-50分钟开始第一次卵裂，为经线裂。卵裂仅在胚盘上进行，两个卵裂球底部没有分开，胚盘与卵黄之间也没有细胞膜分开，细胞质是相连的。第二次卵裂也是经线裂，卵裂沟与第一次的垂直。第三次仍然是经线裂，卵裂沟有两条，与第一次的平行，与第二次的垂直。产生的8个子细胞下部仍然未分开。约经过5次经线裂以后，才出现纬线裂，将卵裂球分成上下两层。上层的卵裂球成为完整的细胞，但下层的卵裂球仍然处在合胞体状态。 鸟类的卵黄含量最对细胞质与细胞核被挤到动物极的顶点区域，称为细胞质盘，也叫潘氏核(nucleus of pander)。受精后发育为胚盘。象鱼类中一样，卵裂只在胚盘中进行。第一次卵裂沟出现在胚盘的中间，为经线裂，随后进行多次同样经线裂，形成一单层的细胞(figure 11. 12)。以后进行纬线裂是囊胚有5—6个细胞层。 2、 两侧对称型不全裂(meroblastic bilateral cleavage):头足类软体动物的端黄 卵行这种卵裂方式。卵裂也局限于受精卵的动物极，富含卵黄的植物极保持 不分裂状态。但从第三次卵裂开始，卵裂均保持在两侧作规律的对称分裂。 卵裂球在动物极成两侧对称型分布(figure 8.4)。 3、 表面卵裂(superficial cleavage):为中央黄卵的卵裂方式。绝大部分昆虫的 卵是中央黄卵，一般成纺锤状。细胞核位居卵黄中央，细胞质大部分位于卵 黄的周围，在质膜下成一薄层，称为卵周质(periplasm)。受精后细胞核先在 卵的中央分裂，产生的细胞核由少量细胞质包裹着，但没有质膜，称为活质 体(energid)。多次核分裂后产生大量的活质体均匀地分布在卵黄中。然后大 部分活质体逐渐迁移到卵的周围，而且继续分裂，并与卵周质结合，形成包 围卵黄的合胞体。然后每个活质体被质膜包围形成分独立完整的裂球。少量 的活质体仍然留在卵黄中。这种卵裂方式称为表面卵裂(figure 9.1-3)。 第三节、囊胚的类型 随着卵裂的进行，受精卵逐渐分裂成为一团细胞。一般在分裂到形成8—16个分裂球时，细胞之间出现一个不规则的空隙。随着分裂球的增多，空隙逐渐发展成一个圆型的空腔。这种由卵裂球包裹着中空的囊的胚胎称为囊胚(blastula，blastocyst)。中间的腔称为囊胚腔(blastocoel)。因为卵子的类型不同，分裂的类型也不同，所以形成的囊胚也不同。主要有如下类型: 腔囊胚:均黄卵或少黄卵经过多次全裂和等裂，形成皮球状的囊胚。中间有一较大的的囊胚腔，囊胚壁由单层细胞构成。两栖类等动物的卵子卵黄比较多且集中，虽属于全裂但不是等裂，形成的囊胚由多层细胞组成。植物极的细胞较大，层数更多，因而囊胚腔偏向动物极，故称为偏腔囊胚。 哺乳动物的囊胚也属于腔囊胚。但在发生紧密化后进行第四次卵裂形成16个细胞的胚胎，其外型像桑葚，中间有一个小腔，特称为桑葚胚(morula)。16个细胞中有1—2个细胞位于腔中的动物极端，以后分裂形成一团细胞，称为内细胞团(inner cell mass)。这是哺乳动物早期发育的关键步骤。只有内细胞团可发育为胚胎，包围在外面的细胞称为滋养层细胞，将来发育为辅助胚胎发育的胚外构造。内细胞团在形态上与滋养层细胞不同，而且开始合成不同的蛋白质。在胚胎分裂到64细胞阶段时内细胞团(约有13个细胞)已与滋养层细胞分层，相互之间不再发生细胞交换。内细胞团与滋养层细胞的分离是哺乳动物发育中细胞分化的第一步。 滋养层细胞形成后，随着细胞分裂，细胞数目的增多，以及滋养层细胞向腔内分泌液体而使腔扩大。内细胞团位于滋养层细胞环的一侧，从而形成囊胚。一 个卵裂球是发育成为内细胞团或是发育成为滋养层细胞，完全取决于紧密化作用后该细胞所处的位置是在外周还是在内部。 内细胞团中的每一个分裂球均是尚未分化的细胞，能产生身体中任何的细胞类型。将内细胞团分离后在一定条件下培养，能在培养过程中保持未分化的特征，并可持续不断地分裂。这些细胞称为胚胎干细胞。 表面囊胚:昆虫受精卵进行表面卵裂形成的囊胚。囊胚壁由一层细胞组成，中间为卵黄，没有囊胚腔(figure 9.1)。 盘状囊胚:端黄卵盘状卵裂所形成的囊胚。鱼类的受精卵分裂到多细胞阶段，在胚盘的下方与卵黄之间出现一扁腔称为胚盘下腔(germinal cavity)。囊胚的早期胚盘在动物极隆起很高。再经几次分裂后细胞变小，胚盘也下降。有部分合胞体细胞铺在卵黄上，称为卵黄多核体。硬骨鱼类卵黄多核体是由胚层下部有核分裂而没有细胞质分裂的细胞进入到卵黄的表层中形成的，有分解分解卵黄以供胚胎发育的作用。到囊胚晚期，由分裂的边沿细胞核迁移入胚盘下腔，分散扩展成为一层细胞层贴在卵黄上，称为下胚层(hypoblast)。此时胚盘下腔称为囊胚腔(figure 11.6)。腔的上方的细胞层称为上胚层(epiblast)。最外面的一层细胞称为表层(envelope layer)。 鸟类的盘状囊胚与鱼类的稍有差异。胚盘像一层薄膜贴在卵黄上，相对很小。囊胚细胞从蛋白中吸水并分泌液体到胚盘与卵黄之间而形成胚盘下腔。此时，囊胚中央区域的深层细胞脱落和凋亡，而只留下一层细胞，这一区域称为明区(area pellucida)。胚盘下腔的卵黄上没有一层细胞覆盖，而呈裸露状态。这时的胚盘可分为中央的明区(area pellucida)和周围的暗区(area opaca)，介于明区和暗区之间，由多层细胞组成的区域称为边沿带(marginal zone or marginal belt)。明区部分将来发育成胚胎本体。暗区发育成辅助胚胎发育的胚外结构(figure 11.12, 11.13)。边沿带中的有些细胞对决定鸡胚早期发育的命运有非常重要的作用。 第四节、卵裂方式与动物进化的关系 动物愈低等，卵子的构造也愈原始和简单，一般都是全裂，分裂球大致相等。最低等的多细胞动物，如海绵动物、腔肠动物等是辐射型对称体型，扁形动物以上的动物都是两侧对称的体型。卵裂反映了这种基本情况。 脊索动物的卵裂比较明显地反映出进化的过程。原始的半索动物有的是螺旋 型卵裂，一般是辐射型卵裂。尾索动物(海鞘类)和头索动物(文昌鱼)为两侧对称型卵裂。到鱼类，卵黄逐渐增多并集中，相应地从全裂发展到盘状卵裂。从肺鱼到两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类，表现为端黄卵的演变过程。肺鱼和两栖类是全裂，但植物极的分裂速度比较慢。爬行类和鸟类是盘状卵裂。最低等的卵胎生哺乳动物(单孔类)仍是盘状卵裂。到高等的胎生哺乳动物，因胚胎的营养物质直接从母体胎盘获得，卵黄大量减少，又恢复全裂，但仍然保留盘状卵裂的痕迹。因此，高等哺乳动物的均黄卵与其他均黄卵不同，是次生均黄卵。 第五章:原肠胚形成与形态发生运动 (Gastrulation and Morphogenesis) 囊胚继续发育，囊胚的细胞通过细胞迁移，重新排列和再组合，形成双胚层或三个胚层的胚胎，叫做原肠胚(gastula)。在这一过程中，囊胚的部分细胞通过不同的方式迁移到囊胚内部，形成原肠。留在外面的的细胞组成的胚层称为外胚层(ectoderm)，迁移到内部的细胞组成的胚层内胚层(endoderm)或中内胚层(meso-endoderm)。由囊胚形成原肠胚的细胞运动或迁移过程称为原肠形成或原肠作用(gastulation);也称为形态发生(morphogenesis)。 第一节:原肠胚形成的细胞运动方式 原肠形成的方式和过程比较复杂，往往是几种不同的细胞迁移运动先后综合进行的。而且不同的动物其原肠运动也会有所不同。原肠胚形成的细胞迁移运动方式一般有如下几种: 1、移入(migration):腔囊胚的部分细胞，从外层经过增殖而迁移到囊胚腔中， 逐渐将囊胚腔填满。有两种移入方式，一种是从植物极单极移入，另一种是 细胞同时从多处相内移入(figure)。 2、分层(delamination):囊胚表面的一层细胞分裂形成两层。有的腔囊胚向内 分出一层，成为内层(水母)。有的实心囊胚则向外分出一层，成为外层(水 螅，水母)。脊椎动物中也有通过分层法形成胚层的。 3、内陷(invegination):植物极的细胞成片地同时向内陷入，并逐渐扩大而形成 内外两层。陷入的细胞围成的腔称为原肠腔(gut)。原肠的口逐渐缩小为一 圆形的孔，称为胚孔()。胚孔的边沿按其位置分为背唇、腹唇和两个侧唇) 4、内卷(involution):在腔囊胚或盘状囊胚中，表面的细胞从胚孔或从胚盘的 边沿，经过连续的细胞迁移而向内卷入。鱼类、两栖类、爬行类和鸟类等原 肠形成过程中都有这种细胞的运动方式。 5、外包(epiboly):鸟类、鱼类盘状囊胚动物极表面的细胞沿着胚盘的边沿向植 物级延伸包围。这种方式称为外包。 6、集中和延伸:在胚胎细胞内卷的同时，囊胚或原肠胚表面的细胞向胚孔或原 条处集中。当胚胎出现了头尾轴而伸长时，外部和内部的细胞群也随着胚体 而延伸。 在原肠胚形成时，无论是胚胎表面或是进入了内部的细胞都在连续地运动着;方式也不是单一的，一般是几种不同的运动方式随着时间和空间联合进行。而每一个物种原肠胚形成时的细胞运动都是按照 规定 关于下班后关闭电源的规定党章中关于入党时间的规定公务员考核规定下载规定办法文件下载宁波关于闷顶的规定 的模式进行的。 第二节:海胆的原肠胚形成及形态发生(Sea Urchin Gastrulation) 海胆的晚期囊胚由一层细胞组成，约有1000个细胞。形状为在植物极有些扁平的中空的球。不同部位的卵裂球在大小和性质上都不一样(figure 8.15)。 初级间充质细胞进入囊胚腔(ingression of primary meshenchyme): 当囊胚在受精膜内孵化出来后不久，球状囊胚在植物极端的细胞开始拉长而变厚和变平(figure 8.16)。在这一扁平细胞盘的中央，有一簇小细胞开始从内表面向囊胚腔中伸出能收缩的伪足(filopodia)，然后脱离囊胚壁进入到囊胚腔中。这些细胞称为初级间充质细胞(primary mesenchyme)。这些细胞将通过发育形成海胆幼虫的骨骼。因此有时也称为骨间充质细胞。起初这些细胞沿着囊胚壁的内表面随机地运动，但最终定位在囊胚腔中预定的腹侧区域。在这里，这些细胞相互融合形成合胞体细胞索，进一步发育形成幼虫骨骼碳酸钙骨片的轴心(figure 8. 17)。 小卵裂球进入到囊胚腔中是这些细胞丧失了与相邻细胞及透明素膜的亲和性，并获得了与囊胚腔中一组蛋白质的强烈亲和力的结果。最初，所有的囊胚细胞都以其外表面与透明素层相连接，以内表面与细胞分泌形成的基膜相连接。在其侧面，每个细胞都与其他细胞相邻。Fink 和 McClay发现，预定的外胚层细胞和内胚层细胞相互之间的结合以及与透明素层的结合都很紧密。但与基膜的黏附较疏松。小分裂球最初也是一样，但在原肠发生时发生了改变。初级间充质细 胞的前体细胞丧失了与这些结构的亲和性，但与基膜成分以及细胞外基质的亲和力提高了100倍。 进入了囊胚腔中的初级间充质细胞周围会有大量的细胞外基质聚集(figure 8. 17)。几种细胞外基质蛋白，包括纤连蛋白和一种硫化糖蛋白，对启动和维持初级间充质细胞的迁移是必须的。但仅有这种导向分子是不够的，迁移中的细胞还必须知道在什么时候停止运动和在靠近囊胚腔的赤道处构建骨架。初级间充质细胞在特定的位置处围绕动植物轴排列成环。在靠近幼虫未来腹侧的两个位点，许多初级间充质细胞串联排列，互相融合，和开始形成骨架。如果将另一个胚胎被标记了的小分裂球注射到原肠期海胆胚胎中，它们会迁移到正确的位置和参与胚胎骨架的形成(figure 8. 19)。因此认为必要的位置信号是由预定外胚层细胞和基膜提供的。只有初级间充质细胞能对这种信号作出应答。 原肠内陷的第一阶段(First stage of archenterons invagination) 在初级间充质细胞离开囊胚植物极区域的同时，植物极盘的细胞中发生了重要的变化。这些细胞仍然相互结合在一起，并结合在卵子的透明素层上，但植物极盘向囊胚腔内弯曲和内陷到占囊胚腔4/1到2/1的位置处时(figure 8. 20)。内陷又突然停止。内陷的区域称为原肠(archenteron)。原肠在植物极板上的开口称为胚孔(blastopore)。内陷显然是植物极板细胞变形和覆盖其上的细胞外基质引起的。植物极板中部的一组细胞通过顶端的收缩而变为瓶状，这种变化导致细胞向内隆起。用激光破坏这些细胞会使原肠作用延期。此外，植物极板外的透明素层向内弯曲是由于其成分发生了改变。透明素层实际上由两层组成，外层主要含透明素蛋白质，内层主要含纤连蛋白(fibropellin)。到囊胚期，fibropellin成网状覆盖在胚胎的表面。当内卷开始时，植物极板的细胞(也只有这些细胞)分泌硫酸软骨素糖蛋白到其正下方的透明素层内层中。这种吸水性很强的分子通过吸水膨胀引起透明素层弯曲。稍后，来自于与植物极板相邻区域的上皮细胞的运动提供了第二种力量，将其拉入囊胚腔中。 在初级间充质细胞开始移入囊胚腔的时候，植物极板细胞的命运已经特化(figure 8. 21)。与初级间充质相邻的内胚层细胞将变成前肠(foregut)，在囊胚腔中迁移的距离最远。随后的内胚层细胞将成为中肠(midgut)。再后面的内胚层细胞将发育为后肠(hingut)和肛门(anus)。 原肠内陷的第二、三阶段(second and third stages of archenterons invagination) 植物极细胞的内陷分为几个明显不同的阶段。在第二阶段，原肠显著地伸长。在这一过程中粗短的肠原基(rudiment)转变成细长的管道(figure 8. 22)。在原肠伸长的同时，细胞在继续分裂，产生更多的内胚层细胞和次级间充质(figure 8. 23)。 在有些海胆物种中，存在原肠拉长的第三阶段。这一阶段是由次级间充质细胞启动的。次级间充质细胞在原肠顶上产生后仍留在原处(figure 8. 24)。这些细胞向囊胚腔中伸出伪足而与囊胚壁内层的顶部接触，通过伪足的收缩将原肠向囊胚的顶部拉长。用激光破坏这些次级间充质细胞，则原肠只能伸长到正常长度的2/3。留下几个次级间充质细胞，则原肠可继续拉长，但速度缓慢。 第三节:文昌鱼的原肠形成与形态发生 原肠胚形成: 文昌鱼是现在仍然存活，介于无脊椎动物和脊椎动物之间的过渡物种类型。文昌鱼原肠作用开始时，植物极区域细胞变厚，形成一扁平的细胞板，然后内陷进入囊胚腔中(figure 6. 4)。首先陷入的是内胚层细胞。在陷入处所形成的胚孔周围是中胚层细胞，脊索中胚层细胞位于胚孔的背唇处。随着内胚层细胞的内陷，中胚层细胞的卷入，动物半球的细胞向下包，胚孔逐渐缩小，原肠腔不断扩大，囊胚腔被压缩，最后完全消失，形成由双层细胞组成的胚胎。脊索中胚层细胞卷入到胚胎内部后，继续向前运动，其他中胚层的细胞向背部脊索中胚层的两侧集中。随着胚胎前后轴的拉长，脊索中胚层伸展成长带状位于胚胎北部的正中，其他中胚层细胞分布在其两侧(图6.2)。中胚层形成原肠腔内层的顶部，内胚层形成囊胚腔内层的两侧和底部。 神经胚形成: 发育继续进行，位于原肠胚脊索中胚层的背部外胚层细胞发育成神经外胚层细胞，细胞拉长成柱状而使该区域变厚，称为神经板(neural plate)。神经板进一步向背部弯曲，然后从外胚层上分离下来，两侧在背面愈合而形成一完整的管道，即神经管(neural tube，图6.2)。其他部分的外胚层称为表皮外胚层，以后发育成表皮。在神经管从表皮外胚层上分离以后，表皮外胚层在神经管的背面愈合，覆盖在神经管的外面。 内层细胞也随着发育的进程继续重新排列。脊索中胚层细胞从内层上分离，然后变型和向腹面弯曲，两侧在腹面愈合后形成脊索。脊索两侧的中胚层细胞也与内胚层细胞分离，在脊索的两侧向外突出形成左右两个腔。以后左右两腔扩大，在腹面愈合而形成体腔(图6.2)。沿着胚胎的前后轴，中胚层形成有规律的节段，称为体节(图6.3)。中胚层分离后，内胚层在背面愈合，形成一连续的管道，是未来消化管的内层。如此，奠定了未来成体文昌鱼基本结构。 第四节:两栖类原肠胚形成及形态发生运动(Amphibian Gastulation) 一、两栖类原肠形成的细胞运动(Cell movements during amphibian gastulation) 两栖类胚胎的原肠发生运动开始于胚胎未来的背侧，正好位于赤道线下方的灰色新月区域的中间(figure 10. 7)。原肠发生的早期，此处的细胞显著改变形状，每个细胞的主要部分向胚胎的内部移动，但仍然通过细长的颈部与胚胎的外表面保持接触，从而使此处的细胞内陷(invaginate)而形成狭缝式的唇状结构(figure 10. 8)，称为胚孔背唇(dorsal lip of the blastopore)。这种瓶状细胞的形成和胚孔背唇的出现标志原肠形成的开始。 随后，动物半球的细胞向下包，到达胚孔背唇时改变方向,并通过胚孔卷入胚胎的内部。再沿着胚胎的内表面向动物极迁移。因此，胚孔背唇的细胞不是固定的。最初是瓶状细胞，这些细胞内陷后组成原肠的前沿，以后变为前肠的咽板(pharyngeal plate)。瓶状细胞卷入胚胎内部后，紧接着组成胚孔背唇和卷入的细胞是索前板(prechordal plate)细胞。这是头部中胚层的前体细胞。随后通过胚孔背唇卷入的是脊索中胚层(chordamesoderm)细胞，这些细胞将形成脊索。 随着新的细胞的卷入，由于瓶状细胞在背唇的两侧向腹面逐渐出现，胚孔也逐渐从背唇的两侧向腹面发展(figure 10. 9)。逐渐在两侧面形成侧唇和最后在腹面汇合形成腹唇。其他中胚层细胞从侧唇卷入到胚胎内部，分布在脊索中胚层的两边。部分内胚层细胞通过腹唇卷入。内胚层细胞腹唇形成后，胚孔成为环形。在环形的胚孔中央，大的内胚层细胞仍然暴露在胚胎植物极的表面。这一团仍然留在表面的内胚层细胞特称为卵黄栓(yolk plug)。卵黄栓最终也会被包入到胚胎的内部。这时，内胚层全部进入了胚胎中，外胚层包住整个胚胎的表面，中胚层位于内、外胚层之间。 二、原肠形成的准备(preparing for gastulation) 我们已经知道了两栖类胚胎原肠发生的整体情况，现在我们来进一步了解原肠形成的机制。首先是基因组的活化。实验表明在爪蟾早期卵裂阶段只有少数几个基因进行转录，大多数合子核基因在第12个细胞分裂周期前没有被活化。到第12次卵裂后，不同的基因开始在不同的细胞中转录。卵裂球获得了主动运动能力。这种显著的变化称为囊胚中期转换(mid-blastula transition, MBT)。由于这种转换的时间可以通过改变细胞中染色质与细胞质的比例而改变，因此认为卵子中的某些因子是被新生产的染色质标定的(titrate)。 激发中期转换的一个事件是某些基因启动子的去甲基化(demethylation)。与哺乳动物不同，爪蟾的父源和母源染色体DNA上的甲基化程度都很高。但在囊胚晚期，一些在囊胚中期转换时被激活的基因的启动子上发生了去甲基化;在囊胚中期转换时不被激活的基因的启动子上没有发生去甲基化;被在MBT期被激活基因的编码区也没有发生去甲基化。可见，某些启动子的去甲基化可能在MBT时期调节基因表达的时间中起关键的作用。 有人认为，一旦启动子区的染色质被重建后，许多转录因子便结合到启动子上而启动新的转录。例如，植物极细胞成为内胚层细胞并开始分泌一些因子，诱导其上方的细胞变为中胚层。 三、胚孔位置的确定(positioning the blastopore) 背腹的分别是由精子入卵点决定的。以精子中心粒为核心的微管排列指导着细胞质的运动，使精子入卵点对面的植物极细胞获得诱导其上方的中胚层细胞形成胚孔和成为胚胎背部的能力。 正如我们在前面已经描述过的，受精卵的内细胞质仍然按照重力的作用保持 o在原位，而皮层细胞质朝着精子入卵点的方向向动物极转动30。如此，产生了一种新的对称。受精之前卵子是辐射对称的，受精卵因为形成了背腹轴而转化为两侧对称。这种细胞质的运动激活了精子入卵点对面的细胞质，使其能启动原肠发生。如果阻止皮层的转动，胚胎就不会发育出背部结构，并因只产生出腹部细胞团而死亡。 精子对确定皮层转动的方向起重要作用。如果卵子被人工激活，皮层的转动仍然在正确的时间发生，但转动的方向是不可预测的。通过机械的作用可以人工改变内、外细胞质之间因精子入卵而形成的空间关系。如果让爪蟾卵子的外细胞 o质转动90，则胚胎原肠发生是在精子入卵点的同侧。甚至可以通过人工诱导改变受精卵的皮层转动方向而产生两个原肠启动位点。Black and Gerhart在1985和1986年做了这样的实验:让精子启动的皮层自然转动发生后，将受精卵包在明胶中进行温和和离心处理，这样，内细胞质将向精子入卵点处流动。当将经过离心处理的胚胎培养在正常条件下发育时，产生了两个胚孔背唇，并导致形成了连体的双头蝌蚪(figure 10. 10)。 显然，皮层的转动使受精点对面的植物极卵裂球能诱导其上方的细胞启动原肠发生。Gimilich and Gerhart(1984)在64细胞期胚胎上进行的移植实验表明，将精子入卵点对面的3个细胞移植到被紫外线照射处理的胚胎中能够诱导其胚孔背唇的形成，未移植的紫外线照射对照胚胎则不能启动原肠形成(figure 10. 11A)。而且将这3个细胞通过人工移植到另一个胚胎的腹面，也能诱导产生第二个胚孔背唇和双头连体胚胎(figure 10. 11B)。 四、神经胚的形成 原肠晚期，向内卷入的中胚层细胞到达动物极顶部后停止迁移。动物极区域的外胚层细胞在下方的脊索中胚层细胞的诱导之下，细胞变成柱状而形成与外胚层其他区域明显不同。这一增厚的区域称为神经板(neural plate)(figure .)。神经板周围区域是神经嵴(neural crest)区域，神经嵴区域的外围是表皮外胚层区域。神经板逐渐延伸成长条状，其两侧向背部隆起，最终从外胚层上脱离下来，在背部相遇，融合而形成神经管(neural tube)。神经嵴细胞也与外胚层及神经管分离，两侧的表皮外胚层在神经管背部愈合而将神经管包在里面(figure. )。 脊索中胚层形成脊索的过程与文昌鱼类似。脊索两侧的中胚层进一步分为轴旁中胚层，居间中胚层、侧板中胚层三个不同的区域。侧板中胚层还再分为背侧的体壁中胚层和腹侧的脏壁中胚层。体壁中胚层和脏壁中胚层之间包围的是体腔。体腔在开始时分开的，在左右两侧对称排列。然后左右两侧的体腔向腹侧伸展。最终在腹面正中处融合而成一个体腔。此时，内胚层才完全被中胚层包围在中央(figure )。内胚层在靠近背部有一被内胚层细胞包围的管道，以后发育成为消化管。与文昌鱼中相似，内胚层的细胞构成消化管的内壁。 脊椎动物胚胎发生过程中，神经胚形成的过程以及基本结构都是相似的(figure 15.1) 到原肠后期，胚孔形成并逐渐缩小。由于中胚层细胞向内迁移和原肠腔向胚 o内伸展，囊胚腔消失，致使胚胎的重心发生改变。卵轴转动120，胚孔转到后端。随着胚胎的转动，背腹面明显显示出来，胚胎也逐渐边长，可分辨出头端和尾端。 第五节:鱼类原肠形成及形态发生 斑马鱼的囊胚中期转换大约发生在第10次卵裂时。这时合子核基因开始转录，细胞分裂速度变慢。细胞的运动开始明显。在这一时期，可以分辨出3种细胞群体。第一种细胞群体是卵黄多核层(yolk syncytial layer, YSL)。卵黄多核体是在第9或第10次卵裂时，由靠近卵黄边沿的囊胚细胞与下面的卵黄囊融合而形成的。这种融合在囊胚正下方的卵黄囊细胞质中形成了一个细胞核环。在随后的囊胚细胞沿卵黄囊表面向植物极扩展的过程中，一些卵黄多核体的细胞核将在囊胚的下面运动而形成中间卵黄多核体(internal YSL);另一些细胞核则向植物极迁移，位于囊胚的最边沿，形成边沿YSL(figure 11. 5 A and B)。卵黄多核体在指导原肠发生时某些细胞的运动时有重要的作用。第二个可分辨的细胞群是表层细胞群(enveloping layer, EVL, figure 11. 5 A)，由囊胚最外层的细胞组成。是一单层的细胞。表层细胞最终发育变成表皮。在表层细胞与卵黄多核体之间的细胞群称为内层细胞(deep cell)，这是决定胚胎特性的细胞群。 硬骨鱼类原肠胚形成的主要细胞运动方式是外包、内卷、集中和延伸。胚盘向四周扩张，并向植物极下包，逐渐将卵黄完全包在里面(figure 11. 6)。这种下包运动不是卵裂球主动迁移造成的，而是在卵黄中的卵黄多核体自动扩展的结果。由于表层细胞的边沿与卵黄多核体结合紧密，因此被卵黄多核体拉着向植物极运动。内层的细胞再填补表层细胞与卵黄多核体之间的空隙。这种机制可以通过阻断卵黄多核体与表层细胞之间的附着来证明。当阻断了二者之间的联系后，囊胚的表层和内层细胞都退回到卵黄囊的顶端，但卵黄多核体仍沿着卵黄囊继续向下扩展。卵黄多核体向下的扩展依赖于卵黄囊中的微管。用射线或药物阻断微管的聚合，可以抑制外包。 胚层的形成(The formation of germ layer) 在卵裂球沿着卵黄囊的表面下包的过程中，在其下包的前沿形成一双层的细胞带，称为胚环(germ ring)。表面细胞层称为上胚层(epiblast)，内细胞层称为下胚层(hypoblast)。我们尚不知道下胚层是怎样形成。有研究者认为下胚层是 囊胚层细胞在下包的过程中通过内卷形成的。在这种方式中，内卷开始于胚胎未来的背部区域，但在整个边沿都发生内卷。另一些实验室认为下胚层是外层的细胞通过内移的方式形成的。可能这两种机制都在起作用，但哪种方式优先，不同的鱼类可能各有不同。 下胚层一旦形成，上胚层和下胚层的细胞在胚胎未来的背侧相互穿插，形成一加厚的细胞区域，称为胚盾(embryonic shield， figure 11. 7)。胚盾在功能上相当于两栖类的胚孔背唇。在囊胚层细胞外包的过程中，前沿的细胞不断卷入到下胚层后又不断向背部的胚盾处集中(converging)，再向胚盾的前端运动。胚盾的下胚层细胞本身也不断地集中和延伸，在胚胎背中线处形成一长条的细胞索。这种细胞运动形成脊索中胚层(chordamesoderm)，即脊索的前体(figure 11. 7 B)。紧靠脊索中胚层两侧的是轴旁中胚层(paraxial mesoderm)细胞，是形成体节的前体(figure 11. 7C)。持续的集中和延伸运动使上胚层的预定神经细胞集中分布在背中线，形成神经柱(neural keel)。其他的上胚层细胞成为表皮外胚层。斑马鱼胚胎的预定命运图与蛙类以及其他脊椎动物无太大的差别。 内胚层来源于囊胚晚期的最前沿的囊胚细胞这些囊胚细胞在原肠发生的早期卷入，是位于卵黄多核体正上方的下胚层细胞。 第六节:鸟类原肠形成及形态发生 下胚层的形成(formation of the hypoblast) 鸟类属于羊膜动物，体内受精，早期发育也在体内进行。受精卵通过输卵管约需要3-4小时，包上蛋白到达峡部后停留约1小时，开始卵裂。经过3次经线裂后，在8细胞时进入子宫。卵裂在子宫中继续进行。在子宫中停留大约19小时，并包上蛋壳，在产出时已到了囊胚早期，有约20,000个细胞。这时，明区的大多数细胞仍然留在表面，组成上胚层(epiblast)。但明区的其他细胞已经分层和单个地迁移到胚盘下腔中形成多内陷细胞岛(polyinvagination islands)，即初级下胚层(primary hypoblast)。每个小岛中含5--20个细胞(figure 11. 13B)。然后，从囊胚后端的边沿带的细胞深入到胚盘下腔中，将这些细胞岛连接到一起而形成一完整的细胞层而成次级下胚层(secondary hypoblast)。下胚层与上胚层之间的腔称为囊胚腔。下胚层不象鱼类一样铺在卵黄上，之间仍然存在一个胚盘下腔。 原条(The primitive streak) 鸟类、爬行类、哺乳类原肠发生的主要结构特征就是原条。染色标记实验和扫描电子显微照片揭示了原条细胞起源于后端边沿带。原条最初是上胚层后端边沿带上的细胞隆起(figure 11. 14A)。周围的预定原条细胞变成球形具有了运动性，并显示能消化覆盖在其上面的细胞外基质。这一过程使其能互相穿插、集中和向前延伸。 当细胞集中而形成原条时，原条的中线处下陷而形成原沟(primitive groove)。原沟与两栖类原肠的胚孔一样，是细胞向囊胚中迁移的入口。在原条的前端有一个加厚的细胞区域，称为原结或亨氏结(primitive knot or Hensen’ node)。在结的中央细胞下陷，形成原窝(primitive pit)。细胞可以通过原窝向囊胚中迁移。亨氏结的功能相当于两栖类胚孔的背唇和鱼类的胚盾。 通过原条卷入到囊胚中的第一批细胞是从上胚层来的内胚层前体细胞。这些细胞经历了从上皮细胞向间质细胞的转换和其下面的基膜破裂的过程。随着这些细胞进入到原条中，原条向未来的头部生长。同时，次级下胚层细胞继续向从囊胚后端边沿带向前端迁移。原条最终生长到占整个明区的60—75%。 原条定义了胚胎的前后、背腹和左右。它从后端向前端生长，迁移的细胞从背侧进入后向腹侧运动，并划分了胚胎的左右。靠近原条的部分将是胚胎的中部结构，远离原条的部分将形成胚胎两侧的结构(figure 11. 14 C--E)。 原条一旦形成，上胚层的细胞便开始通过它向囊胚腔中迁移(figure 11. 15)。因此，原条上的细胞群体不是固定不变的，而是不断改变的。通过原条前端迁移的细胞进入囊胚腔中后，继续向前迁移，形成前肠，头部中胚层和脊索。在原条稍后些的地方进入的细胞形成大部分的内胚层和中胚层。与爪蟾的中胚层是以成片的细胞迁移到囊胚腔中不同，鸟类的中胚层在经历了从上皮细胞向间质细胞的转化后，是一单个细胞为单位内卷到胚胎的内部。在Hensen’s结和整个原条中，基膜的破裂和细胞的释放被认为是通过一种扩散因子(scatter factor)来完成的。扩散因子是细胞在进入了原条后分泌的一种分子量为190-Kda的蛋白质。扩散因子能用几种方式将细胞片层转化为间质细胞;并可能下调E-cadherin的表达和抑制E-cadherin的功能。 内胚层和中胚层的形成(formation of endoderm and mesoderm) 最先通过Hensen’s结进入胚胎内部的细胞是前肠上指定将发育为咽部的内胚层细胞。一旦进入了囊胚腔中，这些细胞继续向前迁移并最终取代下胚层细胞，导致下胚层细胞被限制分布在明区的前端区域。这一区域称为生殖新月(germinal crecent)，不会形成任何的胚胎结构，但含有生殖细胞的前体细胞。这些原生殖细胞通过血管而最终迁移到性腺中。随后通过Hensen’s结进入囊胚腔的细胞也向前迁移，但不象预定前肠内胚层细胞那样到达最腹面的位置;而是停留在内胚层与上胚层之间，形成头部间质(head mesenchyme)中胚层和索前板中胚层(prechordal plate mesoderm)。这些早期内卷的细胞全都向前端迁移，将上胚层前端中线区域的细胞向前推而形成头突(head process, figure 11. 16)。因此，鸟类胚胎的头在Hensen’s结前面形成。继续通过Hensen’s结迁移的细胞是脊索中胚层细胞。这些细胞向前伸展达到预定的中脑之下。与索前板相遇。 同时，细胞持续通过原条的两侧广泛迁移。在进入了囊胚腔后，这些细胞分成两层。里层沿着中线插入到下胚层，并替代两侧的下胚层细胞。这些向里层运动的细胞产生胚胎所有的内胚层器官以及大部分胚外膜(胚外膜的其他部分由下胚层组成)。另一层在内胚层和上胚层之间扩展，形成一松散的细胞层。这一中间层的细胞形成胚胎的中胚层部分和胚外膜的中胚层部分。孵化到22小时时，大多数预定的内胚层细胞进入到了胚胎内部，但预定的中胚层细胞仍然要继续向内迁移很长一段时间。 原条的退化(regression of the primitive streak) 当中胚层仍在继续内卷的同时，原条开始萎缩。Hensen’s结从明区的中部向尾部退缩(figure 11. 16)。随着Hensen’s结的退缩，脊索从未来中脑的位置处开始形成。在通过Hensen’s结内卷的细胞形成脊索前端部分的同时，躯干部分的脊索通过从原条内卷的中胚层细胞的聚集而形成。这部分的脊索延伸到胚胎的尾部。最后，Hensen’s结退缩到后端位置形成肛门。这时，所有的内胚层细胞和中胚层细胞都已进入到了胚胎的内部。上胚层全部由外胚层细胞组成。在头部中胚层和脊索建立后，鸟类和哺乳类的胚胎表现了明显的由前向后的发育成熟梯度。胚胎后端的细胞仍然在进行原肠运动，而前端的细胞已经开始了器官的形成。 外胚层的外包(Epiboly of the ectoderm) 在预定内胚层和预定中胚层向内运动的同时，外胚层的前体细胞增殖并沿着 卵黄囊下包。外胚层将卵黄囊完全包裹需要约4天才能完成。有趣的是只有暗区的外沿细胞能够有力地附着到卵黄膜上。这些细胞可以在卵黄膜上伸出许多细胞质突起。这些伸出的伪足被认为是这些细胞的运动装置。通过他们可以拉动其他外胚层细胞围绕在卵黄上。伪足似乎结合在纤连蛋白上。如果用实验阻断边沿细胞与纤连蛋白的这种结合，伪足就会收缩，外胚层的迁移运动就会停止。 第六节:哺乳动物原肠胚的形成(Gastulation in mammals) 胚泡着床(implantation) 哺乳动物的卵是次生均黄卵，必须由母体提供营养才能发育。哺乳动物胚胎是通过胚泡着床，同母体子宫壁共同形成胎盘而固着在子宫中并从母体获得营养和排除代谢废物的。胚胎固着到母体子宫壁的过程叫着床。卵子受精后并不立即着床，而是要在输卵管中停留几天后，在发育到胚泡期(blastocyst)才着床。在输卵管中是靠子宫分泌的液体作为营养。这种液体称为子宫乳。在胚泡着床前，卵巢的黄体细胞活跃地分泌孕酮，促使子宫内膜对胚泡的压刺和化学刺激均高度敏感作好着床前的准备。这种现象称为蜕膜反应。 在输卵管向子宫迁移的途径中，囊胚不断膨胀，滋养层细胞膜上的钠/钾泵不断向囊胚腔中转运离子，而使腔内渗透压增加，水分进入囊胚腔而膨胀扩大，在这一阶段，为防止胚胎与输卵管的粘着，透明带是必须的。在人类，如果这种粘着作用发生，会导致胚胎在输卵管中着床，是非常危险的。在胚胎进入子宫后，必须经历“孵化、出壳”才能发生着床。这时，细胞膜上的胰酶样蛋白酶在透明带的纤维基质消化出一个洞，再通过囊胚的膨胀压力，使囊胚从透明带中脱离出来(figure 11. 30)。囊胚与子宫接触，子宫上皮将囊胚“捕获”而着床。 原肠形成 哺乳动物的卵子虽然为均黄卵，但仍然保留鸟类和爬行类原肠作用的方式。内胚层分为上胚层和下胚层两层。下胚层以后形成卵黄内胚层(yolk endoderm)。上胚层上同样形成原条。中胚层和内胚层由原条处卷入。原肠作用基本和鸟类相同。胚轴和器官原基的形成也和鸟类基本相似。 最初，内细胞团中的细胞分为两层，下面的一层称为下胚层(hypoblast)，有时也称为初级下胚层;上面的一层为上胚层(figure 11. 32A)。下胚层和上胚层组成双层的胚盘(bilaminar germ disc)。下胚层从内细胞团分离出一层而衬在 囊胚腔内，进而产生胚外内胚层(extaembryonic endoderm)形成卵黄囊(yolk sac)。与鸟类中一样不会产生胚胎本体的任何结构。与鸟类相似，上胚层包含着形成胚胎本体的所有细胞。上胚层的边沿部分向背部扩展，最终在背部愈合而形成包裹和保护胚胎的羊膜囊。原肠发生也是从胚胎的后端开始，这里也是结(node)形成的地方。象鸡的上胚层细胞一样，哺乳动物中胚层和内胚层也是通过原条进行迁移;上胚层中的迁移细胞也失去了E-cadherin，也是以细胞为单位进行迁移。从结卷入的细胞形成脊索。 细胞的迁移与特化看来是由成纤维生长因子家族(FGFs)来协调的。原条细胞似乎既能能合成有能应答FGFs。在fgf8基因缺失的纯合体中，细胞不能通过原条进行迁移，因此，既无中胚层也无内胚层的形成。FGF8可能是通过下调使上胚层细胞结合的E-cadherin来控制细胞运动，通过调节snail, Brachyury，以及Tbx6三个中胚层特化所必须的基因来控制特化过程。 外胚层的前体细胞位于已经充分发育了的原条前端的区域。 第七节:陆生动物胚胎的胚外构造 爬行类、鸟类、哺乳类动物因适应陆地生活，在胚胎的外面有一些特化的胚构造外用来保护胚胎，并提供胚胎发育时生理代谢的需要，如吸收营养，交换气体和存放代谢废物等。这些胚外构造总称为胎膜;是完成胚胎发育的过渡性结构。这些结构是由受精卵分裂形成的一部分细胞分化、发育而来的。这些结构包括羊膜、卵黄囊、绒毛膜(浆膜)、尿囊，以及胎生哺乳动物特有的母子间物质交换的器官—胎盘。 1、羊膜:卵生羊膜类动物，包括卵生哺乳动物的羊膜是由胚盘区外围的的，环 绕胚体四周的一圈隆起—羊膜褶发展而成(图12. 18)。羊膜褶逐渐增高，最 终在胚体背部的上方聚拢，合并而把胚体封闭在羊膜囊内。羊膜的内表面是 胚外外胚层，在外面附着的是胚外中胚层。胚体浸泡在羊水中生长。羊膜囊 有平滑肌纤维，自主地收缩和放松使羊水震动，从而使胚胎的各个部分不致 因相互粘连而造成畸形。羊水里含有胎儿的分泌物和代谢产物，以及胎儿体 表和粘膜的脱落细胞，因此，用穿刺法取羊水进行分析，可以鉴定胎儿的健 康状况。 2、卵黄囊:是鸟类受精卵孵育到一定的时候，在胚胎中段腹面，由原始肠道平 铺伸展开来包围下方的卵黄的肠壁膜。卵黄囊的内层是来自于内胚层，外胚层来自于脏壁中胚层。卵黄囊有突起和褶壁陷入到卵黄中，以扩大与卵黄的接触面。卵黄囊的功能是通过分泌物的分解消化作用，使卵黄能被胚胎吸收。孵化出壳时，卵黄囊被遗弃。后兽类动物卵黄含量少，但卵黄囊仍很发达。胚胎靠卵黄囊的膜吸收子宫腺的子宫乳以维持期生长发育。真兽类动物也有卵黄囊，但一般不发达，知识进化遗留的痕迹。有的种类如啮齿类动物胚胎的卵黄囊膜除了负担物质的交换外，还承担呼吸的功能。 3、尿囊:羊膜类动物胚胎发育的早期阶段，胚胎内部的后肠向腹面突出一个盲囊，其内层是来源与内胚层，外层来源与脏壁中胚层。鸟类尿囊从脐带处伸入到胚外体腔。其盲端迅速扩大，与绒毛膜接触后，两者结合成为尿囊绒毛膜。以后尿囊更加扩大，几乎占据整个胚外体腔，并包围羊膜囊和卵黄囊。尿囊绒毛膜上微血管密布，是胚胎时期的呼吸器官。同时尿囊内集存胚胎输尿管排泄的代谢物如尿酸和尿素等。哺乳动物的尿囊不如鸟类发达。 4、绒毛膜:也称浆膜。鸟类来源于羊膜褶的外壁，外层是胚外外胚层，内层是胚外体壁中胚层。绒毛膜组成胚胎的最外层结构。绒毛膜包围在羊膜囊，卵黄囊和尿囊之外。当与尿囊的接触时，尿囊柄的血管绒毛膜循环与胚胎心脏血流连通。尿囊绒毛膜是胚胎发育期间主要的气体交换场所。胎生哺乳动物在胚泡着床阶段，其滋养层细胞发展为绒毛膜的外层，内细胞团分化出外、中、内三个胚层后，一部分中胚层细胞从胚胎区域扩散到胚外区域，与滋养层细胞共同组成绒毛膜，再由绒毛膜发育成初级、次级和三级绒毛膜。昆虫胚胎也有明显的胚膜结构。其羊膜、浆膜与羊膜动物基本类似。 5、胎盘:是后兽类和真兽类哺乳动物妊娠期间由胚胎的胚膜和母体子宫内膜联合长成的母子间物质交换的过渡性器官。胎儿在母体子宫中发育是靠胎盘中母体获得营养。胎盘还产生多种维持妊娠的激素，是胚胎发育期间一个重要的内分泌器官(图13. 7)。在胎盘上有胎儿与母体两套相对独立的循环系统。绒毛膜可视为半透膜。当母体血液在绒毛之间流动，胎儿血液在绒毛内流动的同时，即能进行物质交换。正常妊娠期间，母血与子血分开，互不干扰，同时又进行选择性的物质交换。这种现象称为胎盘屏障。