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生物氧化 2.ppt

生物氧化 2.ppt

上传者: 艾尔小茜茜 2018-09-15 评分 0 0 0 0 0 0 暂无简介 简介 举报

简介:本文档为《生物氧化 2ppt》,可适用于工程科技领域,主题内容包含第四章生物氧化狭义:发生在活细胞内的所有化学反应物质在细胞中的合成与分解过程。一般称中间代谢。一代谢总论广义:泛指生物活体与外界不断交换物质的过程包符等。

第四章生物氧化狭义:发生在活细胞内的所有化学反应物质在细胞中的合成与分解过程。一般称中间代谢。一代谢总论广义:泛指生物活体与外界不断交换物质的过程包括从体外摄取营养物质和物质在体内的变化。代谢概念代谢作用将太阳能或富含能量的营养物质转变成可利用的化学能将营养物质转变成细胞自身特有分子(如前体)将小分子前体聚合成细胞成分(生物大分子)合成和降解其他具特定细胞功能的生物分子。(一)生物圈构筑了生物间的依存关系代谢多样性所有生物中指导代谢的原理都相同大多数生物细胞主要代谢途径相同但不同生物细胞其代谢途径仍然是特殊的。自养生物:利用CO2为碳源异养生物:利用有机碳(葡萄糖)为碳源。光养生物:利用光为能源化养生物:利用有机化合物(葡萄糖)为能源某些能利用可氧化的无机物为能源()需氧生物:氧作为产生能量的电子受体例:动物必需氧专性需氧生物大肠杆菌无氧时能利用其他物质代替氧兼性厌氧()专性厌氧生物:完全不能利用氧甚至氧对其有毒害。氧在代谢中的作用生物圈中能量的流动与碳和氧的循环密切相关  葡萄糖O2 CO2H2O()能量的流动在碳循环中运转原动力是光能()氧循环是碳和能量总循环的一部分氮循环 N2N2ONO有机物固氮作用硝化作用反硝化细菌反硝化作用硝酸盐同化硝酸盐异化作用大气 土壤和海洋原核生物及某些细菌绿色植物及许多真菌、某些细菌硝化细菌碳、氧和氮循环中涉及各种生物参与它们彼此依赖相互依存一群代谢活性为另一群提供营养物质在此方式中所有生物结成彼此依赖的群体。代谢合成代谢(同化作用)分解代谢(异化作用)生物小分子合成为生物大分子需要能量释放能量生物大分子分解为生物小分子能量代谢物质代谢(二) 分解代谢和合成代谢乙酰CoAIIIIII分解代谢(catabolicreactions)COHO生物大分子分解为生物小分子释放能量。氧化磷酸化第一阶段:大分子降解成小单体构件分子。特点:分解为其构成单位释放蕴藏能量以热能形式失散不能贮存。第二阶段:构件分子进一步代谢生成少数几种分子。(其中两个重要化合物:丙酮酸和乙酰CoA氨基酸经脱氨作用可生成氨。) 特点:生成二碳化合物(乙酰CoA)释出约总能量的其中部分以ATP贮存。()大分子营养物质分解代谢的基本过程:第三阶段:乙酰CoA进入三羧酸循环乙酰基被氧化成CO和HO。特点:三羧酸循环和氧化磷酸化释出约总能量的其中大多以ATP贮存。(主要产能阶段))分解代谢只生成三种主要的终产物:CO、HO和NH)伴随物质分解代谢产生的大量化学能一般都以核苷三磷酸(主要ATP)形式保存。()总结:合成代谢(anabolicreactions)合成代谢:细胞利用分解代谢反应释放的能量驱动少数几种简单前体生成生物大分子。细胞维持和生长需要生物大分子。CO、HO和NH构件分子生物大分子(生物学功能各异)代谢的共同特点:由酶催化反应条件温和。诸多反应有严格顺序彼此协调。对周围环境高度适应酶活性调节:酶的变构调节,可逆共价修饰以及酶合成和降解速度上的变化调节。代谢反应:一系列有序的反应称为一个途径。线形代谢途径:前一个反应的产物就是下一个反应的底物。三羧酸循环由一系列酶促反应构成的反应依次形成一个封闭的环形。环形代谢途径(多C)脂肪酸生物合成螺旋形代谢途径:同样一组酶重复用于给定分子的链的延伸或降解。脂酰AcpRCHCHCOSAcp、烯酰AcpRCH=CHCOSAcpD()羟脂酰AcpRCHCHCOSAcp酮脂酰AcpRCCHCOSAcpRCOSAcpCOOHCHCOSAcpCHCOSAcp脂酰Acp丙二酰Acp乙酰Acp葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖激酶ATP抑制产物(常终产物)抑制途径前面一步关键反应(常是途径中第一个关键不可逆反应)来控制它自己合成的速度。ADP反馈抑制作用前馈激活作用:EABEBCECDEDEEEFEFGEGHEHPABCDEFGHP代谢途径前面步骤中产生的代谢物激活途径下游某个反应的酶。代谢途径的区室化调节绝大多数代谢途径一般都局限于细胞内特定区域。代谢途径的区室化(compartmentation): 表明代谢物、酶、代谢途径或其他生物分子或系统在细胞内或细胞器内的分布是不同的。蛋白质翻译后加工三羧酸循环脂肪酸氧化氨基酸降解脂肪酸合成糖异生A:真核生物中降解和合成途径分开避免两个方向相反的反应彼此会部分或完全抵消。B:通过区室的通透特性可以调节酶促反应。a:底物和产物的相对浓度影响酶促反应区室膜有选择的通透(或转运)调控底物进入区室和从区室输出产物。b:区室化与影响代谢物跨细胞膜或亚细胞膜转运的激素的作用紧密相连。习题一名词解释中间代谢二简答题简述细胞内大分子营养物蛋白质、多糖、脂等彻底分解的基本代谢过程。 (三)生物能学生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热力学的规律。生物体内(或恒温恒压)化合物作功的能量。在没有作功条件时自由能转变为热能丧失。()自由能(Gibbsfreeenergy,G):生物化学反应中主要的热力学函数生物体内能量代谢的基本规律()G(自由能变化):产物和反应物自由能之间的差值。在标准温度和压力下: ΔG=ΔHTΔSH:热力学函数焓(enthalpy)S:熵(entropy)混乱度或无序性是一种无用的能。反应:ABCD实际的自由能变化:ΔGˊ=RTlgKK=CDABDGˊ:生理标准状况(个大气压CpH=)下的标准自由能变化CD    DG=DGˊ+RTIn              ABDG评价在特定细胞内一个反应的自发性和方向的标准。活细胞中的反应DG值至少应当是稍负的值不可逆反应DG是负值而且其绝对值数值应当很大代谢中的不可逆反应是代谢交通中的瓶颈控制着代谢的进程。代谢途径中的调控部位一般都是代谢中的不可逆反应催化这些反应的酶都受到某种方式的调控。如果DG为负值(DG<)反应可自发进行是个放能反应如果DG为正值(DG>)反应需要外界提供能量才能进行表明是个耗能反应。如果DG为零(DG=)体系处于平衡状态。氧化还原电势(位)在分解代谢的反应中糖、脂和氨基酸被氧化常与另一个分子的还原相耦联。例如:在脱氢酶催化的生物氧化反应中氧化反应释放的电子常常转移给NAD+或NADP+生成还原型辅酶NADH和NADPH。氧化还原反应: A还原剂+B氧化剂=A氧化剂+B还原剂还原剂:失去电子被氧化的分子氧化剂:接受电子被还原的分子。氧化还原能力可用氧化还原电位定量表示。氧化还原电位:样品半电对(氧化态还原态)与标准半电对(HH)电势差。氧化还原电位的测定生物体内pH=,H=molL溶液(X及X各molL)molH与大气压H平衡pH=标准氧化还原电势与标准自由能变化有关:Nernst方程DG′ = -nFDE′其中n是转移的电子数F是法拉第常数(kJVmol)DE′是氧化和还原的标准还原电势差。因为DG′ =-RTInKeq所以DE′可以表示为:       RT  DE′ = InKeq        nF反应:A还原剂+B氧化剂=A氧化剂+B还原剂 实际的氧化还原电势(DE)为:      RT   A氧化剂B还原剂DE=DE′  In       nF   A还原剂B氧化剂生物能及其存在形式ATP是生物能的主要载体,是生物能存在的主要形式ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。()生物能和ATPATP在能量代谢中起着主要的作用一个生物反应过程中释放的能量可以ATP形式贮存然后被用于需能的另一个反应中。概念:指在水解反应中释放的能量大于kJmol(千卡摩尔)的化合物。()高能化合物高能键:发生上述水解反应的键。磷酸化合物水解时释出的能量>KJmol者其所含的磷酸键称为高能磷酸键以~P表示。高能化合物磷酸化合物非磷酸化合物磷氧型磷氮型硫酯键化合物甲硫键化合物烯醇磷酸化合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物)高能化合物的几种类型磷氧键型酰基磷酸化合物磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸千卡摩尔千卡摩尔根据生物体内高能化合物键特性分类:氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸焦磷酸化合物ATP(三磷酸腺苷)焦磷酸千卡摩尔(kjmol)(磷酸酐)(GTPCTPUTPADP)烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸千卡摩尔(kjmol)(R)氮磷键型磷酸肌酸(磷酸胍类)磷酸精氨酸千卡摩尔(kjmol)千卡摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。储备高能磷酸的分子称之磷酸原(phosphagens)硫酯键型‘磷酸腺苷’磷酸硫酸酰基辅酶AONNNNNHHHOHHHOOPOPOHCOOCHCOCHCCHOOHCHCHNHCHCONHCHCHS~乙酰辅酶AOOPOOCCHO高能硫酯键甲硫键型S腺苷甲硫氨酸ATP循环转移至其他核苷三磷酸(NTP)储存:形成磷酸肌酸)高能磷酸化合物的利用和储存ONNNNNHHHOHHOOP~OOOOP~OPOCHOOOHATPATP循环:Pi营养物分解OHe氧化磷酸化ATP生物合成肌肉收缩信息传递离子运转ATP循环:生物氧化能量磷酸化作用维持体温生物体内能量转换最基本方式ATP循环的概念 ADP与Pi利用营养物生物氧化产生的能量磷酸化为ATPATP水解成ADP时释出自由能驱动需要自由能的吸能反应这样构成的循环称为ATP循环细胞内进行能量转换的最基本方式故又称细胞能量循环(cellenergycycle)。ATPADPPiATP的利用方式Ⅱ、ATP水解为ADP及Pi释放的能量供离子转运、肌肉收缩、羧化反应等但磷酸基并不出现于反应物中。ATP的消耗与其它分子的生物合成相耦联。Ⅰ、末端磷酸基()与部分能量同时转移给反应物。ATP磷酸果糖双磷酸果糖ADPATP丙酮酸COADPPi草酰乙酸ATP氨基酸氨基酰AMPPPiⅢ、ATP的另一个高能磷酸键()被利用生成PPi。ATP脂肪酸HSCoA脂酰CoAAMPPPiATPADPNMPNDPNTP吸能反应生物大分子前体HO氧化磷酸化PiHO核苷单磷酸激酶核苷二磷酸激酶转移至其他核苷三磷酸(NTP)HNCNHHCNCHCOOHNHOCN~POHCNOCHCOOATPADP肌酸激酶(Creatinekinase)肌酸磷酸肌酸CP储存:形成磷酸原储备高能磷酸的分子称之磷酸原(phosphagens)习题一名词解释中间代谢、细胞能量循环、磷酸原二简答题、简述细胞内大分子营养物蛋白质、多糖、脂等彻底分解的基本代谢过程。、常见的高能化合物有哪几种类型?生物体内高能磷酸化合物如何利用?二生物氧化(一)生物氧化概念(二)生物氧化的特点(三)生物氧化的本质及过程(四)NADH和FADH的彻底氧化重点:电子传递链及其氧化磷酸化机理生物体内一切代谢物进行的氧化作用。是指有机物在生物体内氧化分解成水和CO并释放能量的过程。OCOHO呼吸作用细胞呼吸有机物在生物体内的氧化包括物质分解和产能(一)生物氧化的概念:(二)生物氧化的特点、生物细胞内进行的酶促氧化过程氧化过程中伴随生物还原反应。氧化还原反应本质:脱氢反应条件:温和(在体温、近于中性的含水环境中由酶催化)反应分成多个步骤:每一步都由特殊的酶催化每一步反应的产物都可以分离出来能量逐步释放,部分存于ATP。有利于在温和的条件下释放能量提高能量利用率。水的生成:CO的生成:有机物转变为含羧基化合物(有机酸)进行脱羧作用。氧化过程中脱下来的氢质子和电子通常由各种载体如NADH等传递到氧生成水。生物氧化中碳的氧化和氢的氧化是非同步进行。(三)生物氧化的本质与过程1、本质:电子得失还原剂:供电子物质,失电子氧化剂:获电子物质,得电子反应方式:加氧:分子上直接加氧    PheOTyrPheTyrO酶乳酸脱氢酶脱氢氧化脱电子:CO的生成生物体内有机物转变为含羧基化合物(有机酸)含羧基化合物进行脱羧作用。(不是O与C结合生成)直接脱羧:脱羧、脱羧氧化脱羧过程直接脱羧CHCHOCO丙酮酸脱羧酶α脱羧αβ丙酮酸羧化酶β脱羧氧化脱羧:脱羧过程中伴随着氧化(脱氢)。NADPNADPHHαHO的生成 代谢物(MH)脱下氢经生物氧化和吸入的氧结合生成水。 MHM脱氢酶递氢体NAD、NADP、FMN、FAD、COQ递氢体He还原型Cyt递电子体b,c,c,aa氧化型氧化酶OOHOH传递体生物体主要以脱氢酶、传递体及氧化酶组成生物氧化体系以促进水的生成。(四)呼吸链(respiratorychain)概念及位置 (1)概念: 又叫电子传递体系或电子传递链(electrontransportchain)它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后经过一系列的传递体最后传递给被激活的氧原子而生成水的全部体系。即:递氢体和递电子体按一定顺序排列所组成的锁链。 与细胞呼吸有密切关系称为呼吸链。 (2)位置: 真核生物:位于线粒体内膜上相关的递氢体和递电子体按一定顺序排列嵌入线粒体内膜。线粒体呼吸链 原核生物:位于细胞膜上。 线粒体线粒体结构(示意图)线粒体呼吸链(线粒体生物氧化体系)内膜嵴基质外膜内膜F亚基F亚基外膜线粒体结构立体图嵴膜间腔 线粒体的作用:氧化磷酸化 真核生物中线粒体中的氧化磷酸化是由两个紧密偶联的过程构成的: 线粒体的还原型辅酶通过呼吸电子传递链(respiratoryelectrontransportchain)的电子传递被氧化 质子浓度梯度可作为自由能库磷酸化合成ATP。HHe电子传递链OADPPiATP氧化磷酸化电子传递给氧时释出的能量推动质子运转至内膜胞液面形成电化学梯度当H顺梯度回至内膜基质面时释出的能量供ADP磷酸化成为ATP胞液内膜基质氧化磷酸化FMNFeSFeSQHNADHH膜间腔线粒体内膜基质CytcCytbCytbFeSCytcCytcCytcCytaCytaeOHOH线粒体呼吸链HeeONADMH 组成:多组分组成 烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q类(非蛋白)等氧化还原酶。 这些蛋白质的辅基都有氧化还原的特征可以传递H或e。NADHFMNQCytbCytcCytcaa(FeS)(FeS)OFADH(FeS)电子传递链的各组分(1)烟酰胺脱氢酶类(NAD)   NADH:还原型辅酶 NAD接受多种代谢产物脱下的氢得到还原型辅酶NADHNADH携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。连接三羧酸循环和呼吸链将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。递氢过程:NAD维生素B(维生素PP)的活性形式(2)黄素脱氢酶类(黄素蛋白): 含FMN或FAD的蛋白FMN或FAD为递氢辅酶可接受个电子个质子。 黄素相关的脱氢酶类主要有: 以FMN为辅基的NADH脱氢酶。 以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。 FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子形成还原型FMNH。还原型FMNH可以进一步将电子转移给Q。FMN、FAD维生素B(核黄素)的活性形式FMNAMPFADHCHCNNNNHOOHCHCNHNHNNHOORRHH递氢过程:10FMN(FAD)(醌型或氧化型)FMNH(FADH)(氢醌型或还原型) (3)铁硫蛋白类: 简写为FeS是一种与电子传递有关的蛋白质含有FeS中心。每个铁原子和个硫原子结合通过FeFe变化起传递电子的作用。(4)泛醌:脂溶性醌类化合物简写为Q或辅酶Q(CoQ)通过氧化和还原传递电子是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。HCOHCOCHCH(CHCH=CCH)nH泛醌OOHCOHCOCHR泛醌H(半醌型)OHOHCOHCOCHR泛醌H(氢醌型或还原型)OHOHHH种氧化还原形式含卟啉铁的电子传递体血红素辅基与蛋白共价结合。(5)细胞色素类(cytochrome,Cyt)血红素辅基为铁卟啉的衍生物铁原子处于卟啉环的中心。通过卟啉铁FeFe的互变起传递电子的作用线粒体呼吸链中主要含有类:细胞色素a、a、b、c、c组成它们的辅基结构略有不同,分别为血红素A、B和C其中a、a含有铜原子。细胞色素a,b,c可以通过它们的紫外可见吸收光谱来鉴别。NNNNFeCHCH(CHCH=CCH)HHOCHHCCHCH=CHOHCCHCHCHCOOCHCHCOO细胞色素a辅基NNNNFeHCCHCH=CHCHCHCHCOOCHCHCOO细胞色素b辅基HCHC=CHNNNNFeHCCHCHCHCHCHCHCOOCHCHCOO细胞色素c辅基HCCysSHCCHCysS蛋白质cyta和a组成一个复合体除了含有铁卟啉外还含有铜原子。cytaa可以直接以O为电子受体。在电子传递过程中分子中的铜离子可以发生CuCu的互变将cytc所携带的电子传递给O。细胞色素c氧化酶细胞色素c(cytc) 电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体位于线粒体内膜外表属于膜周蛋白易溶于水。它与细胞色素c含有相同的辅基但是蛋白组成则有所不同。细胞色素a(cyta)NADHFMNQCytbCytcCytcaa(FeS)(FeS)OFADH(FeS)IIIIIIIV复合物V是ATP合成酶。辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。每种复合物都催化能量转换过程中的某一部分反应。NADH泛醌还原酶琥珀酸泛醌还原酶泛醌细胞色素c还原酶细胞色素c氧化酶在线粒体的内膜上各组分常形成复合物。线粒体的内膜中有种与氧化磷酸化有关的蛋白质复合物这些复合物独立地分散于线粒体内膜中。内膜外膜复合物I:NADH泛醌还原酶复合物Ⅲ:泛醌细胞色素c还原酶复合物Ⅳ:细胞色素c氧化酶复合物Ⅴ:ATP合酶复合物Ⅱ:琥珀酸Q还原酶由蛋白质和辅助因子组成的复合物I~IV和ATP合成酶参与氧化磷酸化。I至IV复合物的辅助因子参与电子传递辅助因子的氧化、还原反应能够产生电子流电子流通过这些复合物一般是根据不同成分的相对电位进行电子按照还原电位增加的方向沿电子传递链的流动。电子传递链各组分的排列顺序标准氧化还原电位半反应E(V)HeHNADHeNADHHFMNHeFMNHFADHeFADHQHeQ(还原型)(或)Cytb(Fe)eCytb(F)Cytc(Fe)eCytc(F)Cyta(Fe)eCyta(F)Cyta(Fe)eCyta(F)OHeH易失电子的(还原剂)排在前易得电子的(氧化剂)排在后。E`逐渐增高。MHNADHFMNCoQbccaaOFAD电子传递链各组分的排列顺序电子按还原电位增加方向沿电子传递链流动线粒体生物的呼吸链型式两条主要的呼吸链()NADH型:由复合物I、III、IV组成催化NADH的脱氢氧化()FADH型:由复合物II、III、IV组成催化琥珀酸的脱氢氧化FADH(FeS)来自NADH的电子流通过复合物IIIIIV来自琥珀酸的电子流是经过复合物II引入的。IIIIIIIVFMN(FeS)QCytbCytc(FeS)aaCytcONADH内膜外膜复合物I:NADH泛醌还原酶复合物Ⅲ:泛醌细胞色素c还原酶复合物Ⅳ:细胞色素c氧化酶复合物Ⅴ:ATP合酶复合物Ⅱ:琥珀酸Q还原酶呼吸链的作用接受还原型辅酶NADH或FADH上的氢原子对(He)使辅酶分子氧化并将电子对顺序传递直至激活分子氧使氧负离子(O)与质子对(H)结合生成水。电子对在传递过程中逐步氧化放能释放的能量驱动ADP和无机磷发生磷酸化反应生成ATP。HHe电子传递链OADPPiATP电子传递与ATP合成电子传递给氧时释出的能量推动质子运转至内膜胞液面形成电化学梯度当H顺梯度回至内膜基质面时释出的能量供ADP磷酸化成为ATP胞液内膜基质糖、脂肪和氨基酸彻底氧化电子经过呼吸链的传递传至氧分子逐级释放能量合成ATP。(五)氧化磷酸化oxidatirephosphorylationATP的生成方式ADPPi能量ATPAMPPPi能量ATP在生物氧化过程中氧化放能反应与吸能的磷酸化反应偶联发生氧化磷酸化作用。根据生物氧化方式氧化磷酸化分为:底物水平磷酸化:底物被氧化的过程中形成了某些高能化合物的中间产物通过酶的作用可使ADP生成ATP是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。COOCO~PCH磷酸烯醇型丙酮酸COOC=OCH丙酮酸丙酮酸激酶底物水平磷酸化反应C~SCoACHCHCOOOCOOCHCHCOO琥珀酰CoA琥珀酸HSCoA琥珀酰CoA合成酶OCO~PCHOHCHOP,二磷酸甘油酸COOCHOHCHOP磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶 电子传递体系磷酸化:电子从NADH或FADH经过电子传递体系(呼吸链)传递给氧形成水时同时伴随ADP磷酸化为ATP的过程。两者相偶联的过程称为电子传递体系磷酸化。通常所说的氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。 PO比值:是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数可间接测出ATP生成量。 实验证明:NADH呼吸链:PO=每消耗1摩尔氧原子就可形成摩尔ATP。FADH呼吸链:PO=消耗1摩尔氧原子可形成摩尔ATP。ATP产生的数量ATP产生的部位NADHFMNCoQCytbCytcaaO(FeS)FADH(FeS)E=G=(kjmol)E=G=E=G=E=G=化学偶联学说:形成高能中间产物促使ATP生成。结构偶联学说:AredBoxeA*oxBredA*oxADPPiAoxATP电子传递体系磷酸化产生ATP的机理氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚目前主要有三个学说:化学耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说化学渗透学说: PMitchell提出呼吸链存在于线粒体内膜之上当氧化进行时呼吸链起质子泵作用质子被泵出线粒体内膜之外侧造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差后者被膜上ATP合成酶所利用使ADP与Pi合成ATP。氧化磷酸化作用的关键因素是质子(H)梯度和完整的线粒体内膜。MHMNADHFeSeHFMNHCytbHeCoQHCytcCytcCytaaeOOXIOXHIOHHOX~IX~IX~IATP合酶ADPPiATPHXIOHO化学渗透学说基质胞液线粒体内膜复合物V:ATP合酶(F型质子泵)组成F(头部): 球形由种多肽组成αβγδε复合体每个β亚基具有一个ATP合成的催化位点(三个)。F(基部): 嵌入内膜三种多肽组成abc复合体个c亚基组成一个环形结构具有质子通道。ATP合成的结合变换机制(bindingchangemechanism) 年PaulBoyer提出ATP合成的结合变换机制构象耦联假说:.ATP酶利用质子动力势发生构象改变改变与底物的亲和力催化ADP与Pi形成ATP。.F具有三个催化位点但在特定的时间三个催化位点的构象不同(O、L、T)与核苷酸的亲和力不同。.质子通过F时引起c亚基构成的环旋转从而带动γ亚基旋转由于γ亚基的端部是高度不对称的它的旋转引起β亚基个催化位点构象的周期性变化(O、L、T)不断将ADP和Pi加合在一起形成ATP。PaulBoyer ATP合成的结合变换机制:ATP合成酶αβ寡聚体含有个催化部位在任一给定时间每一部位处于不同的构象:开、松弛、或紧缩。所有个催化部位都依次经历上述种构象变化。 ATP的形成和释放主要涉及以下几个步骤(下图)。一分子的ADP和Pi结合在开部位。质子跨过线粒体内膜进入基质引起个催化部位发生构象变化。开构象(含有新结合的ADP和Pi)转变为松弛部位已被ADP和Pi填充的松弛部位转变为紧缩部位同时在紧缩部位ADP和Pi缩合形成ATP载有ATP的紧缩部位转变为开部位ATP从开部位被释放出来。亚基ADPPiATPATP第一步第三步第二步ATP合酶的结合变化机制LTO糖、脂肪和氨基酸彻底氧化电子经过呼吸链的传递传至氧分子逐级释放能量合成ATP。CHOHC=OCHOP磷酸二羟丙酮CHOHCHOHCHOP磷酸甘油NADHHNADQHQOHO~PFADFeS线粒体内膜基质胞液哺乳动物肌肉和脑组织中磷酸甘油穿梭磷酸甘油脱氢酶二羧酸载体GluAsp载体谷氨酸谷氨酸天冬氨酸a酮戊二酸NADNADHH草酰乙酸NADHHNADO~PHO苹果酸苹果酸苹果酸肝脏、肾、心肌等组织中苹果酸天冬氨酸穿梭a酮戊二酸天冬氨酸草酰乙酸胞液内膜基质谷草转氨酶苹果酸脱氢酶氧化磷酸化的抑制剂两类:Ⅰ、抑制剂抑制电子传递链的电子传递抑制ATP合成Ⅱ、解偶联剂(uncouplers)影响氧化磷酸化偶联NADHFMNQCytbCytcCytcaa(FeS)(FeS)OFADH(FeS)鱼藤酮阿米妥杀粉蝶霉素A抗霉素A氰化物硫化氢叠氮化COADPATP寡霉素DNP电子传递链抑制剂,二硝基苯酚氧化磷酸化抑制剂解偶联剂Ⅰ、抑制剂电子传递链抑制剂阻断电子传递链中某一部位电子的传递。如:鱼藤酮、阿米妥抑制NADHQ还原酶阻断电子由NADH向CoQ的传递抗霉素A可阻断电子从Cytb向Cytc的传递氰化物(CN)、叠氮化物(NaN)和CO等阻断电子由Cytaa向O的传递。抑制ATP合成的抑制剂氧化磷酸化抑制剂:和解偶联剂不同这类抑制剂既抑制有ADP所刺激的氧的作用又抑制由ADP生成ATP的磷酸化作用。但是它不直接抑制电子传递链的任何电子传递体的作用而只阻止ATP的形成过程如:寡霉素(Oligomycin)与F结合结合阻断H通道。Ⅱ、解偶联剂解偶联剂:解偶联剂对电子传递无抑制作用只抑制由ADP磷酸化为ATP的作用使氧化与磷酸化拆离。如:,二硝基苯酚(,dinitrophenolDNP)解偶联蛋白(uncouplingproteins,UCPs):位于动物棕脂肪组织和肌肉线粒体与维持体温有关。质子载体:DNP、FCCP。质子通道:增温素(thermogenin)。其它离子载体:如缬氨霉素。某些药物:如过量的阿斯匹林。呼吸链的氧化磷酸化生物体内NADH和FADH的彻底氧化氧化作用:NADH和FADH通过呼吸链彻底氧化产生大量的能量。 磷酸化作用:能量传递给ADP与Pi生成ATPNADH呼吸链:ADPATPFADH呼吸链:ADPATP线粒体中还原型辅酶NADH和FADH经线粒体呼吸链彻底氧化习题一名词解释生物氧化呼吸链PO比 FFATP合酶二简答题 呼吸链有哪些组分在线粒体内膜上如何排列 指明呼吸链中形成ATP的可能部位。 什么是氧化磷酸化试述其作用机理。

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