鸟类对南方红豆杉种子的传播机制-2015动物生态讲座-南大南大李宁

鸟类对南方红豆杉种子的传播机制主讲人：李宁E-mail:lining196@126.com;QQ:277462295南京大学生命科学学院目录 传播者对植物种群更新的促进和限制 鸟类对南方红豆杉迁地保护种群的取食和传播 食果鸟类对南方红豆杉传播格局的贡献差异传播者对植物种群更新的促进与限制1前言目录 1.前言 2.取食行为的影响 3.空间利用的影响 4.传播有效性的影响1.前言 协同进化过程中，动植物之间形成了相对稳定的互利共生网络 种子传播网络 捕食网络 传粉网络图1互利共生网络1.前言 并非所有传播者都为植物更新作出贡献，它们仅从植物获得利益，实际上与植物之间形成偏利的关系1.前言 从生态系统角度而言，传播者对群落的贡献在于： 维持植物种群多样性 有利于物种恢复 1.前言 我们从以下几个方面总结： 传播动物种群 取食行为、空间利用 传播动物群落 传播有效性2.取食行为的影响 取食方式的差异，会导致种子完整性及与母树空间位置差异，使得植物种子出现不同的更新命运（VanderWalletal,2011） 取食偏好的差异，会造成动物大量取食偏爱食物导致该种植物在种子库中独占优势 促进植物种群更新 帮助植物摆脱如破碎化等不利事件的影响2取食行为的影响传播者食物处理方式对植物种群更新的贡献具有明显的种间差异性2.1食物处理方式单子山楂孤独的分布在破碎化片段中即使处于孤立的位置，单子山楂依然被鸟类采食和传播。在食物贫瘠的年份中，残留植株可能和其他森林中连片植株有着相同的更新能力，说明动物对植物的偏好可以帮助其摆脱破碎化等不良影响2.2取食偏好白眉歌鸫-枸骨叶冬青欧歌鸫-欧洲红豆杉传播者对果实的偏好，导致这两种植物成为种子传播网络中关键物种，促进其更新2.2食物偏好3.空间利用的影响 到哪儿，选取什么样的移动路径都是传播者取食后所面对的行为决策 受到环境异质性影响 决定种子排放地3空间利用的影响3.1移动行为有必要对定向传播假说进行修正,如加入环境因子等3.1移动行为动物移动对种子移动的影响(Tosaretal,2011)种子更新距离和动物移动距离的空间一致性决定了种子是否能逃离母树的距离限制种子传播的Janzen-Connell效应3.1移动行为图8野外观察vs模拟幼树与种子密度的空间关系(Swamyetal2010,Ecologyletter)绿树代表成树，红三角代表幼树幼树和种子密度格局的显著不耦合暗示着只有在逃离母树一定距离后，植物才会萌发两个传播者空间尺度上常转换角色。鹎类常在浆果木犀草生境斑块内移动，椋鸟常在斑块间移动浆果木犀草3.1移动行为 生境选择是动物对生境的非随机利用(Cody,1985) 高隐蔽有助于动物躲避天敌 高隐蔽为植物萌发提供较差的光环境3.2生境利用3.2生境利用3.2.1生境尺度随着生境尺度的扩大，影响动物生境选择的因子也呈现出明显的尺度变化3.2生境利用A大尺度对非洲特有梧桐科树种传播限制和更新研究发现破碎化导致景观完整程度下降，连续森林比破碎化片段中，种子搬运高。破碎片段中植物更新差3.2.1生境尺度A大尺度 当斑块中资源密度高时，破碎化的不利影响似乎被传播者忽视，更多的种子被传播且平均距离更远 Herrera(2009)认为残留树种若想继续发挥传播及更新的功能，需要周围森林演替出两个及以上高丰度的树种作为庇护植物单子山楂3.2.1生境尺度B小尺度 母树下微生境意义重大 动物对母树的重复利用对母树自身种子萌发有害，而利于其他植物种子更新3.2.1生境尺度将灵长类行为融入模型后，种子分布更接近现实，更能反映动物行为对更新的影响夜栖地空间格局与美叶肉豆蔻木种子密度空间格局呈正相关A夜栖地3.2.2生境类型B取食地 模拟食果蜥蜴（Podarcislilfordi）的活动模式对肉质果灌木（Daphnerodriguezii）的空间分布影响发现 更新幼苗（50%-60%）均分布在最优生境（是蜥蜴的偏好的取食生境） 仅少量幼苗（3-10%）分布在传播限制的生境（满足生境特征需求但不是蜥蜴偏好取食生境）（Rodriguez-Perezetal,2011）3.2.2生境类型4传播有效性的影响 传播有效性是指种子传播者对植物适合度的贡献，可从数量与质量两方面分析 数量=传播者对母树的访问次数×每次访问所传播种子数量 质量=被搬运的种子在不同环境下存活的可能性×传播种子存活、萌发并生长为成树可能性（Schuppetal,2000,2010） 从多个传播媒介而言，它们对植物更新的贡献存在差异4传播有效性的影响 在泰国考艾国家公园中，从数量和质量上研究樱桃鸦李子种子传播类群的非冗余性： 取食最多的（﹥80%）是小型鸟类和松鼠，它们是无效传播者 北方豚尾猕猴是低质量，小范围的传播者，但它们传播大量种子 白掌长臂猿和东方斑犀鸟搬运种子虽少，提供高质量传播效率4传播有效性的影响鸟类对南方红豆杉迁地保护种群的取食和传播主要内容 研究目的与意义 研究方法 研究结果 讨论1.研究目的与意义 当濒危植物迁地保护至新生境后，其种群建立受到植物与其他生物之间关系的影响限制：种子捕食、生物竞争等促进：种子传播互惠1.研究目的与意义 以种子传播互惠而言 自然生境中，鸟类易于肉质果植物形成种子传播互惠关系1.研究目的与意义 鸟类的行为决定了植物的种群命运1.研究目的与意义 新生境中鸟类与植物的种子传播系统 决定植物引入后的种群建立 评价迁地保护成功的重要因素1.研究目的与意义 一些入侵的肉质果植物不仅能在新生境中被鸟类取食和传播，而且还能融入当地的动植物互惠网络InvasivePlant 尚未有研究分析城市公园中鸟类对濒危植物的种子传播互惠关系 研究对象:国家I级保护植物南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei) 分布范围广，依赖于鹎科和鸦科的鸟类传播种子 研究地：皖南仙寓山和南京中山植物园(newhabitat) 于1950年从江西庐山引种至中山植物园1.研究目的与意义植物园仙寓山 再建立的南方红豆杉迁地保护种群－鸟类种子传播互惠系统是如何组成？ 与自然生境相比，植物园中南方红豆杉互惠系统中有效传播鸟类有何不同，主要传播鸟类的传播效率有何差异？1.研究目的与意义南方红豆杉自然种群和迁地保护种群 南方红豆杉果期食果鸟类组成及多样性2.研究方法采用斯坦豪斯相似度系数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数、优势度指数比较植物园与仙寓山鸟类群落和食果鸟类多样性特点的差异 食果鸟类的取食 选择五颗母树 记录鸟类取食行为 取食频次 每次取食时间 取食量 食物处理方式（整吞或啄食）2.研究方法 鸟类的传播效率 将研究区网格化，调查每个网格幼苗数量 植物园调查4800m2 自然生境调查7200m2 跟踪鸟类的取食后行为，记录鸟类对每个网格的利用频次 传播生境2.研究方法 鸟类多样性 植物园中鸟类及传播者的多样性指数略低于自然生境，而均匀度、优势度指数高于自然生境 自然生境中鸟类组成较丰富；植物园中优势种更明显3.研究结果 鸟类的取食 虽然植物园的食果鸟类种类少于自然生境，但鸟类的取食量却明显高于自然生境（t=-4.250,df=2,P＜0.01） 不同生境中植物的主要取食鸟类差异较大3.研究结果 鸟类-红豆杉的种子传播系统 不同生境中植物均与鸦科、鹎科和鸫科的鸟类形成种子传播系统 虽然迁地保护种群所依赖的传播鸟类种类较少，但鸟类对它们的搬运量较高(t=-3.850,df=2,P<0.01)3.研究结果 鸟类的传播效率 幼苗更新格局 两类种群的更新幼苗均分布在距母树100m范围内，其空间分布呈现出Janzen-Connell格局3.研究结果A：植物园，213株；B：自然生境，201株 植物园中鸟类的传播效率 取食最多的传播者白头鹎传播效率低 红嘴蓝鹊依然能将种子传播至适宜更新的区域3.研究结果A：白头鹎；B：红嘴蓝鹊 在自然生境，绿翅短脚鹎和红嘴蓝鹊等传播者对南方红豆杉更新起着重要的作用，它们对植物种子的传播效率较好3.研究结果A：绿翅短脚鹎；B：红嘴蓝鹊 植物园中鸟类与南方红豆杉的种子传播关系 进入新生境后，植物与4种鸟类形成种子传播互惠关系 与自然种群的相似性：传播者类群相似，是植物与鸟类之间长期协同进化的结果 鹎科、鸦科分布广，适应能力强，易促进种群更新4.讨论 植物园中鸟类与南方红豆杉的种子传播关系 差异性：种类较少但搬运量较高 受到生境结构的影响，结构简单的生境中，鸟类的搬运反而更高4.讨论 鸟类传播者对南方红豆杉迁地种群更新的影响 不同生境中幼苗分布都体现了鸟类传播的特点 鸟类的取食后行为差异导致传播效率不同4.讨论主要传播者传播功能低下食果鸟类对南方红豆杉传播格局的贡献差异主要内容 研究目的与意义 研究方法 研究结果 讨论 已发表的相关文章1.研究目的与意义影响随着近年来人类土地利用的加剧，导致大量的连续的原始生境变得斑块化，这种生境的变化对生态系统的服务功能产生一定的影响。种子传播服务功能就是受影响较为严重的一种服务功能。1.研究目的与意义种子传播是种子离开母树到达适宜萌发生境的过程一般来说，种子传播是指种子离开母树到达适宜萌发生境的过程。但种子的运动往往取决于他们的传播媒介。通常在自然生境中，传播动物的行为决定了种子的传播距离和排放地，影响了一年生幼苗的数量和分布，进而对植物种群更新产生影响。斑块生境中，泛性鸟类椋鸟能将种子传播至更远的区域而有效性更高浆果木犀草而随着生境变得斑块化，群落中动物往往分为森林专性动物和泛性动物，它们的传播有效性有何差异就对于植物种群更新十分重要。一些案例表明：在斑块生境中，泛性动物往往能为植物提供更远的传播距离而有效性更高。1.研究目的与意义 未考虑斑块生境中动物的生境利用可能会低估专性动物的传播效率，尚需进一步研究但是，未考虑斑块生境中动物的生境利用规律有可能会低估专性动物的传播效率，因此需要进一步研究。1.研究目的与意义 专性鸟类和泛性鸟类取食是否有差异？若有，则这种差异如何影响它们的种子传播数量 专性鸟类和泛性鸟类取食后行为是否有差异？若有，则这种差异如何影响它们的种子传播质量鸟类多样性鸟类的取食和传播鸟类的传播效率以斑块生境中南方红豆杉种群为例我们以斑块生境中的南方红豆杉种群为研究对象，以生境中鸟类多样性为基础，研究鸟类的取食和传播，并分析鸟类的传播效率，试图回答以下两个科学问题 样线法调查果期鸟类多样性（专性鸟类和泛性鸟类） 食果鸟类的取食 选择十颗母树 记录鸟类取食行为 取食频次 每次取食时间 取食量 食物处理方式（整吞或啄食）2.研究方法 专性和泛性鸟类的传播质量 将研究区网格化，调查每个网格1年生幼苗数量(H＜10cm) 共调查100个网格，共10000m2 跟踪鸟类的取食后行为，记录鸟类对每个网格的利用频次 传播生境2.研究方法 对幼苗和鸟类的停歇采用空间插值 采用线性混合模型和随机森林模型分析鸟类停歇与幼苗数量的关系3.研究结果（1）鸟类多样性下面我们来看研究结果，比较专性和泛性鸟类的多样性结果表明，专性鸟类的优势度植物要大于泛性鸟类，这说明专性鸟类的优势种更为明显，而香农威纳多样性指数和均匀度指数都是低于泛性鸟类（2）食果鸟类的取食 取食和传播南方红豆杉的食果鸟类较为丰富：22种 13种传播者，黑鹎和红嘴蓝鹊取食相对较多 专性鸟类和泛性鸟类取食数量差异较大，专性鸟类明显大于泛性鸟类Table2.FrugivorousbirdsvisitingTaxuschinensisinthepatchyhabitatofyewecologicalgarden,Fujianprovince.3.研究结果（3）专性鸟类和泛性鸟类的传播质量Figure1.Distributionof1-year-oldseedlingsofChineseyew(Taxuschinensis)(a)andperchingfrequencyofgeneralistspecies(b,c)vs.specialistspecies(d,e)inthepatchyhabitatofyewecologicalgarden,Fujianprovince.共记录693株幼苗幼苗的数量和分布受到鸟类取食后停歇的影响下面我们来比较专性鸟类和泛性鸟类的传播质量。在野外样方调查中，我们共记录693株幼苗，从分布格局上来看，幼苗的数量和分布明细受到了鸟类取食后停歇行为的影响。3.研究结果（3）专性鸟类和泛性鸟类的传播质量线性混合模型结果表明，专性鸟类和泛性鸟类都为南方红豆杉的幼苗做出一定的贡献，但2者的交互作用不是很显著；而随机森林模型可以看出，鸟类的行为决定了幼苗的数量和分布，但专性鸟类和泛性鸟类对南方红豆杉幼苗的贡献差异并不显著。 食果鸟类组合呈现出年间变化 传播者的取食比例大于消耗者时，说明更多的种子能被鸟类传播 共吸引13种传播鸟类，以红嘴蓝鹊等泛性森林鸟类和黑鹎等专性森林鸟类为主要的鸟类传播者 专性鸟类的传播数量大于泛性鸟类，可能与它们的食性有关4.讨论(1)食果鸟类对南方红豆杉更新的潜在影响(2)鸟类对南方红豆杉种子的传播质量 专性鸟类和泛性鸟类都为传播质量做贡献，且这种传播效率差异不大 南方红豆杉能在斑块生境中建立一个较为有效的传播系统，具有较强的续存能力4.讨论已发表的相关文章致谢 WethankXiongTian-shi,ZhengZhong-wei,andFuWen-yuanfortheircontributionsinthefield. ThestudywassupportedbytheNationalNaturalScienceFoundationofChina(No.30970470),thefundamentalResearchFundsfortheCentralUniversities(20620140543)andthePriorityAcademicProgramDevelopmentofJiangsuHigherEducationInstitutions.感谢我的合作者们，感谢给我们钱的这些单位。随着近年来人类土地利用的加剧，导致大量的连续的原始生境变得斑块化，这种生境的变化对生态系统的服务功能产生一定的影响。种子传播服务功能就是受影响较为严重的一种服务功能。一般来说，种子传播是指种子离开母树到达适宜萌发生境的过程。但种子的运动往往取决于他们的传播媒介。通常在自然生境中，传播动物的行为决定了种子的传播距离和排放地，影响了一年生幼苗的数量和分布，进而对植物种群更新产生影响。而随着生境变得斑块化，群落中动物往往分为森林专性动物和泛性动物，它们的传播有效性有何差异就对于植物种群更新十分重要。一些案例表明：在斑块生境中，泛性动物往往能为植物提供更远的传播距离而有效性更高。但是，未考虑斑块生境中动物的生境利用规律有可能会低估专性动物的传播效率，因此需要进一步研究。我们以斑块生境中的南方红豆杉种群为研究对象，以生境中鸟类多样性为基础，研究鸟类的取食和传播，并分析鸟类的传播效率，试图回答以下两个科学问题下面我们来看研究结果，比较专性和泛性鸟类的多样性结果表明，专性鸟类的优势度植物要大于泛性鸟类，这说明专性鸟类的优势种更为明显，而香农威纳多样性指数和均匀度指数都是低于泛性鸟类下面我们来比较专性鸟类和泛性鸟类的传播质量。在野外样方调查中，我们共记录693株幼苗，从分布格局上来看，幼苗的数量和分布明细受到了鸟类取食后停歇行为的影响。线性混合模型结果表明，专性鸟类和泛性鸟类都为南方红豆杉的幼苗做出一定的贡献，但2者的交互作用不是很显著；而随机森林模型可以看出，鸟类的行为决定了幼苗的数量和分布，但专性鸟类和泛性鸟类对南方红豆杉幼苗的贡献差异并不显著。感谢我的合作者们，感谢给我们钱的这些单位。