chapter 8 群落的组成与结构

null基础生态学 基础生态学 Dr. Jianhua Zhang Hunan University of Arts and Sciencenull问题：性选择理论有哪两大类型?Question time性选择目前已形成两大理论： ⑴达尔文理论：达尔文设想性选择是通过性内选择和性间选择两种方式发生的。 ⑵Fisher 的理论：认为建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。Chapter 8 群落的组成与结构Chapter 8 群落的组成与结构群落的概念与特征 群落的结构 影响群落结构的因素§1 群落的基本概念与特征§1 群落的基本概念与特征生物群落的定义 群落的基本特征 群落的性质一、生物群落的定义一、生物群落的定义Definition 指相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。强调的特点： ①群落内生物种群是有规律的组合。 群落组成物种具有特定形态结构与营养结构，相互间具有直接或间接的联系。 ②群落随着时间的推移，从组成到结构都会发生变化。故群落是指在某一时间段内的群落。The Lake CommunityThe Lake Communitynullnull问题：群落有些什么类型?Question time群落的类型依不同的划分依据而有所不同： ⑴按营养方式划分：自养群落和异养群落。 ⑵按形成方式划分：人工群落、半人工群落、天然群落 ……null自养群落 Autotrophic communitiesnull异养群落 Heterotrophic communities二、群落的基本特征二、群落的基本特征群落中物种数目的多少称为丰富度。⒈ 具有一定的种类组成，而且各个成员对于群落的重要性是不等的。陆生动物多少海洋生物多少null▲群落种类组成特点 营巢鸟               高等植物 哥伦比亚  1395种     佛罗里达  2500种 巴拿马  1100种        马萨诸塞  1650种 佛罗里达  143种     拉布拉多  390种 纽芬兰  118种         巴芬岛  218种 格陵兰  56种① 一般来说，环境条件愈优越， 群落发育的时间愈长，生物种的数目愈多，群落的结构也愈复杂。例如在美洲大陆上，从热带到极地生物种数逐渐减少。 北极赤道null②平原的生物种类一般比山地的少；草地比林地的少；远离大陆的岛屿比靠近大陆的岛屿生物种类少。但在两个或多个群落间过渡地带，即群落交错区，如海陆交界的潮间带、河口湾，森林与草地或农田交界的地带，生物的种类和数量常比相邻群落中多，这种现象称为边缘效应。 null群落交错区沼泽地(marshland)示意图独有的两栖类null③具有优势种。 凡是个体数量多、 生物量大、覆盖地面的程度也大的生物种叫做优势种， 它们控制着群落的特性。 ④具有建群种。 优势种中的最优势者， 即盖度最大、生物量也最大、占有最大空间，并在建造群落、改造环境和在物质与能量交换中作用最突出的生物种叫做建群种。 null优势种共优种压抑种null⑤群落的种类组成具有一个最小面积概念。 最小面积是指基本上能够 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 现出某群落类型生物种类的最小面积。是群落调查中样方大小的确定依据。null⒉ 不同物种之间是相互联系和相互影响的。竞争 捕食 原始合作 互利共生 偏利共生 寄生种间关系和联系null⒊ 形成群落环境。群落具有自己的内部环境， 是定居生物对生活环境的改造结果。 群落内的环境，如温度、湿度、光照等都不同于群落外部。null⒋ 群落具有一定的结构。如形态结构、生态结构、营养结构。植物垂直分布的形态结构null⒌ 群落具有一定的动态特征。 如季节动态、年际动态、演替与演化。季节动态 年际动态 演替与演化群落动态任何一个生物群落都有它的发生、发展、成熟(即顶极阶段)和衰败与灭亡阶段。 因此表现出动态的特征。null春天景观秋天景观夏天景观冬天景观null⒍ 群落具有一定的分布范围。如特定的地段或特定的生境。null⒎ 群落具有边界特征：明确或不明确的边界。三、群落的性质三、群落的性质关于群落的性质具有两大学派：机体论学派 个体论学派群落的性质理论null⒈ 机体论学派(organismic school)B群落密度环境梯度A群落认为：群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，具有明显的边界和生老死亡的过程，被称为机体论学派。null⒉ 个体论学派(individualistic school)密度环境梯度A群落B群落C群落D群落认为：群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合，不具有明显的边界，被称为个体论学派。§2 群落结构§2 群落结构群落的生物结构 群落的物理结构 群落的时间结构一、群落的生物结构一、群落的生物结构种类组成的性质分析 种类组成的数量特征 种的多样性 种间关联null优势种 建群种 亚优势种 伴生种 偶见种或罕见种⒈ 种类组成的性质分析 常见的群落成员有以下几种：常见的群落成员null具有两种类型的指标衡量群落种类组成的数量特征。单个数量指标 综合数量指标多度、密度、盖度、频度、高度和高度比、重量和相对重量、体积优势度 重要值 综合优势比两类指标⒉种类组成的数量特征null①多度：是表示物种个体数目多少的一种估测指标。②密度：单位面积或单位空间内的个体数。 相对密度：某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比。 密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。⑴单个数量指标null基盖度：植物基部的覆盖面积。 相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。 盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。③盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖度、层盖度 (种组盖度)、总盖度(群落盖度)等。null基盖度投影盖度群落的盖度测量示意图null地面植物群落不到30%的稀疏盖度null⑤高度和高度比：某种植物高度占最高物种的高度的百分比。⑥重量和相对重量：单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种重量的百分比。⑦体积：胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的乘积。④频度：某个物种在调查范围内出现的频率。null①优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。②重要值：相对密度＋相对频度＋相对优势度(相对基盖度)。③综合优势比：在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比中取任意二项求其平均值， 再乘100％。⑵综合数量指标null测 量 树 的 胸 围 直 径 示 意 图null⑴物种多样性定义 指生物有机体的多样化,由物种数目和相对多度决定的，包含两个方面的含义。⒊ 物种的多样性物种丰富度(species richness) 物种均匀度(species evenness)物种多样性组成null⑴物种丰富度(species richness)指一群落或生境中物种数目的多寡。沙漠地带特征总的生物个体数较少 低生产力 物种数较多且分布较均匀结果： 较高的物种多样性。null指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。 ⑵物种均匀度(species evenness)盐沼带特征生物个体数很多 高生产力 物种数稀少且集中分布结果： 较低的物种多样性。null群落 A 物种多样性示例A：25%；b：25%；c：25%；d：25% 4物种个体数均匀，物种多样性高。 null群落 B 物种多样性示例A：80%;；B：10%；C：5%；D：5% 4物种个体数不均匀，物种多样性低。 null⑵物种多样性的测度(常见指标)丰富度指数 多样性指数 均匀性指数Gleason指数 Margalef指数Pielou均匀度指数 Simpson均匀度指数辛普生多样性指数 香农－威纳指数测度方法▲①物种丰富度指数—Gleason指数▲①物种丰富度指数—Gleason指数D =（S-1）／lnA单位面积群落中物种数目▲①物种丰富度指数—Margalef指数▲①物种丰富度指数—Margalef指数D = (S-1)／lnN观察到的个体总数群落中总物种数目▲②物种多样性指数—Simpson’s diversity index▲②物种多样性指数—Simpson’s diversity indexD = 1-∑Pi2属于种 i 的个体在全部个体中的比例多样性指数▲②物种多样性指数—Shannon-Wiener index▲②物种多样性指数—Shannon-Wiener indexH′= -∑Pilog2Pi第i 个物种属于种 i 的个体在全部个体中的比例多样性指数▲③均匀度指数—Pielou均匀度指数▲③均匀度指数—Pielou均匀度指数均匀度的大小衡量了群落中所有种个体数的差异程度，各种个体数完全相同的集合，其均匀度为1。均匀度等于实际多样性与理论上最大的多样性的比值，用Shannon-Wiener index计算。▲③均匀度指数—Simpson均匀度指数▲③均匀度指数—Simpson均匀度指数Simpson均匀度指数等于实际多样性与理论上最大的多样性的比值，用Simpson index计算。null多样性随纬度的变化 从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低⑶物种多样性梯度多样性随海拔高度的变化 物种多样性随海拔高度升高而逐渐降低null物种多样性随纬度和海拔高度变化示意图主要影响因素时间 空间 气候 竞争 捕食 生产力有不同的学说对物种的梯度变化的原因进行了解释。主要影响因素 ⑷决定物种多样性梯度的因素北极巴芬岛北极巴芬岛①进化时间学说 热带群落古老，进化时间长，很少遭受灾害性气候变化， 有足够时间发展到高度多样性，而温带和极地群落从地质年代上讲较年轻，遭受灾难性气候变化多，故多样性较低热带西双版纳北极格陵兰北极格陵兰②生态时间学说 由于物种分布区的扩大需要一定的时间，因此物种从多样性高的热带扩展到多样性低的温带需要足够的时间，而且还需要畅通的道路，因此温带地区的群落与热带地区的群落相比，其物种未充分饱和。Tropical Forest北极格陵兰北极格陵兰③空间异质性学说 从高纬度的寒带到低纬度的热带，环境的复杂性增加，即空间异质性程度增加，而空间异质性程度越高，提供的生境类型越多，导致动植物群落的复杂性也高，从而物种多样性也越大。null④气候稳定学说地球上唯有热带的气候是最稳定的，所以通过自然选择，那里出现了大量狭生态位和特化的种类，故物种多样性高。null⑤竞争学说在物理环境严酷的极地和温带地区，自然选择主要受物理因素控制，但在热带地区则成为进化和生态位分化的主要动力，从而热带地区的物种多。null⑥捕食学说由于捕食者的存在，将被食者的种群数量压到较低水平，减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的共存。而较丰富的种群又支持更多的捕食者种类。从而捕食者的存在可以促进物种多样性的提高。 但有几种情况，要区别对待。null捕食对象类型广食性 优势种 劣势种捕食缓和竞争 提高群落多样性捕食使群落 多样性升高捕食使群落 多样性降低捕食对象不同对捕食效应的影响null⑦生产力学说生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。⒋ 种间关联⒋ 种间关联Definition 指一个群落中，两个物种的分布存在着相互依存或相互排斥等的相关性，这种现象称为种间关联。种间关联的类型正相关 负相关 不相关nulla:表示两个物种均出现的样方; b和c是仅出现一个种的样方数; d: 是两个种均不出现的样方数。 从而根据相关数学公式计算种间相关性。物种A和物种B的种间相关性分析表null关联系数 V关联系数V取值在-1至1之间 V>0，正关联； V<0，负关联； V=0，不关联。二、群落的物理结构二、群落的物理结构群落的结构单元 群落的垂直结构 群落的水平结构null群落中的结构单元包括两个要素：即群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的层片。生活型 层 片结构单元㈠群落的结构单元null⑴生活型（life form） 定义：是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式,是植物对相同环境趋同适应的结果。⑵特点 同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。 亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型，这是生物之间趋异适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系。⒈ 植物的生活型null植物中的趋同现象：生活在沙漠中的仙人掌科植物、大戟科的霸王鞭，分属不同的类群，但都以肉质化的茎、叶子退化呈刺状来适应干旱生境。nullnull⑶植物的生活型类型(Raunkiaer生活型系统)高位芽植物：更新芽距地表＞25cm 地上芽植物：更新芽距地表＜25cm 地面芽植物：更新芽位于地面 隐芽植物：更新芽埋在地表下或水体中 一年生植物：以种子形式度过不良季节 植物的生活型类型null高位芽地上芽地面芽隐芽水生浮芽一年生null高位芽植物的芽和顶端嫩枝是位于离地面较高的枝条上。如乔木、灌木等。 null地上芽植物的芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处，受土表的残落物或积雪所保护。null地面芽植物在不利季节，地上部分死亡，只有地下部分仍然活着，并在地面处有芽。null地下芽植物过恶劣环境的芽埋在土表以下，或位于水体中。null一年生植物只能在良好季节中生长。 在恶劣的气候条件下，它们以种子形式度过不良季节。 ⒉ 植物的生长型⒉ 植物的生长型生长型（growth form）: 定义：是根据植物的可见结构划分的不同类群.生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果。树木(乔木) 藤本植物 灌木 附生植物 草本植物 藻菌植物生长型类型null皂荚树映山红香樟夹竹桃⒊ 层片⒊ 层片①层片的概念 是群落的结构单元，由相同生活型或相似生态要求的种组成。 层片划分的意义 乔木层中有乔木和靠乔木支持的同等高度的藤本植物(生活型为地面芽)。因此，层片的划分在群落结构研究中常比层次划分更有价值。 null简单的植物层片示意图null②层片的特征①具有一定的生态生物学一致性的种类组成 ②具有一定的小环境，这种小环境是构成植物环境的一部分。 ③每一个层片具有时空变化特征。 ④每一个层片都具有相对独立性。 null层片的理解： 一级层片指的是种群，二级层片才是通常所理解的层片，而三级层片指的是植物群落。③层片的分级：分三级 第一级层片是同种的个体组合； 第二级层片是同一生活型不同种植物的组合 第三级层片是不同生活型不同种植物的组合㈡群落的垂直结构㈡群落的垂直结构群落的垂直结构最直观的就是它的成层性。动物群落的分层 植物群落的分层 水生群落的分层垂直结构类型null⒈ 植物群落的分层现象陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。生长型组成示例乔 木 层 下 木 层 灌 木 层 草 本 层nullA：草被层；B： 灌木层；C： 下木层；D： 林冠层null森林中一些附生、寄生植物和藤本植物着生在植物群落中的不同位置上，并不独立地构成一个层次，被称为层外植物(也称层间植物)。nullnull⒉ 动物群落的分层现象动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。下层滞水带斜温层浅表层潮间带null与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。⒊ 水生群落的分层现象㈢群落的水平结构㈢群落的水平结构植物群落水平结构的主要特征是它的镶嵌。 镶嵌性是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的，从而形成了许多的小群落。null影响植被的镶嵌性的主要决定因素：气候影响：微气候、径流 土壤影响：营养物质、土壤质地、 地形特点 植物影响：他感作用、遮荫作用、 繁殖特点 动物影响：喜食情况、种子散布、 食物贮藏、践踏、挖洞 人为活动：开垦、开采影响因素三、群落的时间结构三、群落的时间结构昼夜相 季节相 年际间变化时间格局类型⒈定义： 群落内不同植物种类的生命活动在时间上的差异，就导致了结构部分在时间上的相互更替，形成了群落的时间结构。⒉ 群落时间格局的类型：§3 影响群落结构的因素§3 影响群落结构的因素生物因素 干扰 空间异质性 岛屿化主要影响因素类型⒈生物因素－竞争⒈生物因素－竞争资源利用 共存竞争 竞争生态位重叠排斥 影响物种组成分布性状替代与特化影响群落结构生态位分化⒉生物因素－捕食⒉生物因素－捕食捕食者为广食性：捕食缓和竞争，提高物种多样性。 捕食者的食性狭窄：捕食对象为优势种， 多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。 关键种作用：是处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响。Keystone speciesKeystone speciesSpecies that have especially great impacts on other community members and on the community’s identity If keystone species are removed, communities change greatly.Figure 5.15aA “keystone” holds an arch together.Keystone speciesKeystone speciesWhen the keystone sea otter is removed, sea urchins overgraze kelp and destroy the kelp forest community.Figure 5.15bnull生物学家 Paine 在一个海湾的岩石潮间带研究表明：关键种海星捕食的平衡作用赭色海星取食石鳖、帽贝、藤壶和龟足。在有海星存在的区域，有30个物种共存，而除去海星的试验区，藤壶很快成为优势种，一年后藤壶又被贻贝和龟足排挤，三年后群落的物种从30个减到8个。null关键种海星示意图nullPredator: Pisaster ochraceousPrey: Mytilus californianusnull海星捕食荔枝螺石鳖帽贝贻贝藤壶龟足⒊ 干扰⒊ 干扰干扰形成断层产生抽彩式竞争产生小演替中度干扰假说（T.W.Connell）: 中等程度的干扰水平能维持高多样性。因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。null人为干扰——开垦和采伐的影响null火烧干扰——影响群落的组成和演替⒋ 空间异质性⒋ 空间异质性非生物环境的 空间异质性生物环境的 异质性异质性越高， 小生境越多， 共存物种数越多⒌ 岛屿化影响群落结构⒌ 岛屿化影响群落结构Definition：指生境的片段化或隔离化。null片段化形成的森林群落岛屿化特征示意图null岛屿化特征对群落结构的影响岛屿化群落的大小 岛屿化群落的隔离程度 岛屿化群落离源群落的距离 群落岛屿化时间的长短决定群落结构§4 岛屿生物地理学理论§4 岛屿生物地理学理论岛屿的物种数与面积关系 岛屿群落的进化 MacArthur岛屿平衡学说主要理论null一、岛屿的物种数与面积关系S ＝ c Az S：种数，A：面积， z 、c：为常数nullGalapagos群岛陆地植物种数与岛面积的关系岛屿面积越大其生物种数越多, 称为岛屿效应。S= 28.6·A 0.32null二、岛屿群落的进化理论岛屿的物种进化较大陆快。 远离大陆的岛屿上，地方种可能较多。 岛屿群落可能是物种未饱和的群落。null物种的迁入率物种的灭绝率MacArthur认为岛屿上的物种数取决于物种的迁入和灭亡的动态平衡。三、MacArthur岛屿生物学平衡学说决定岛屿的物种数null⒈ 物种迁入率的变化岛屿离大陆的远近影响着物种的迁入率。nullSome flying animals, such as birds and bats, are capable of reaching even very distant islands.nullSome plants have developed seeds or fruits that can be carried in the sea without being harmed.null⒉ 物种灭绝率的变化岛屿的大小影响着物种的灭绝率。null⒊ 岛屿上物种数是迁入率与死亡率交叉平衡点S平衡点null成分组成 数量组成群落的组成复习优势种 亚优势种 伴生种 偶见种多度+密度+频度 优势度+重要值 体重+体积null垂直结构 水平结构 季相结构群落的结构生长型 生活型季相变化 演替演化镶嵌性一、 名词解释一、 名词解释群落(community)；边缘效应(edge effect)； 优势种与建群种(dominant and constructive species) 香农－威纳指数(Shannon-Weiner index)；物种丰富度和均匀度(species richness and evenness)；镶嵌群落(mosaic community)；关键种(keystone species)；同资源种团(guild) §4 作业题二、 问答题二、 问答题何谓群落交错区和边缘效应，它们在理论上和实践上有什么意义？ 分析生物群落中植物组分和动物组分垂直结构的特点，并说明其形成原因。 分析环境的空间异质性对生物群落的结构影响。 不同生物物种必须满足哪些条件才能组合在一起构成生物群落？ 结合“生活型”和“生长型”两个概念， 谈谈生物的趋同适应和趋异适应。 null谢谢聆听 学习愉快jhzhang1963@yahoo.com.cn