生态学研究方法topic6

null生态学研究方法 （硕士生学位课）生态学研究方法 （硕士生学位课）陈 欣 浙江大学生命科学学院农业生态研究所 联系电话：6971154（O) 7997840 (H)第六讲 生态系统生产力的研究方法第六讲 生态系统生产力的研究方法 一、概述 二、生产力的研究方法 三、物质分解的研究null一、概述 几个基本概念 初级生产 次级生产null几个基本概念 生物生产：生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新组合，形成新产品的过程。 初级生产： 初级生产是指通过系统内的各种绿色植物和光合细菌把太阳辐射能转化为化学能，把无机物转化为有机物的生产过程， 次级生产：生态系统中消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成自身物质的过程。 初级生产初级生产1、初级生产的过程 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 太阳能叶绿素null总初级生产量（gross primary production,GPP）：植物在单位面积、单位时间内，通过光合作用固定太阳能的量，称为总初级生产量。 单位： J.m-2.a-1或gDW. m-2.a-1. 净初级生产量(net primary production,NPP):指测定期间内除去生产者呼吸作用消耗掉的部分以外，生产者实际储藏于其组织中的有机物质的速率，相当于净同化量。null总初级生产量和净初级生产量之间的关系，可用公式表示： GPP=NPP+R NPP=GPP-R GPP—为总初级生产量 NPP—为净初级生产量 R —为呼吸量null群落净初级生产量（Net community production，NCP）:指初级生产者合成的净生产量扣除异养消费者用去的部分后有机物储存的速率。 NCP=GPP—R—L NCP:—群落净初级生产量； GPP—为总初级生产量; R —为呼吸量;L1—植食动物取食量。null2、初级生产效率 从太阳辐射能到初级总生产，再到初级净生产等有一定的量比关系。 一般在植物吸收的有效辐射中，转化为总生产（光合产物）的部分，通常在2%以下，最大为10%。 初级总生产中一般50%用于自养呼吸，因此，初级净生产力一般为总生产的一半，最高可能达到80%，最低可能仅为总生产的30%。null 太阳可见光成分是植物进行光合作用所不可缺少的，人们最关心的是有多少太阳能被植物所固定。 1963年，Loomis 和Williams根据太阳光中被利用的光能对植物的潜在生产力进行了估计（表）。表 最适条件下初级生产力的估计效率（kJ.m-2.d-1）表 最适条件下初级生产力的估计效率（kJ.m-2.d-1） 能量输入 能量损失 所占百分数 总入射日光能 20920 100 不能被植物色素吸收 11631 -55.8 可被植物色素吸收 9288 44.2 植物表面反射 774 -3.7 非活性吸收 920 -4.4 光合作用可利用的能量 7594 36.1 在有机物合成中未利用的能量 6832 -32.5 总初级生产力(GP) 761 3.6 呼吸消耗(R) 255 -1.2 净初级生产力(NP) 506 2.4null3 影响初级生产力的主要因素 C3植物 植物光合类型 生物自身 C4植物 群落发育： 因素 能量：太阳辐射 环境 物质：CO2、水、无机元素 环境调节因子：温度、O2、污染物C3植物、 C4植物光合能力差异C3植物、 C4植物光合能力差异群落发育群落发育发展中和成熟的群落的年生产力和呼吸（焦耳/米2.年） 三叶草 中龄的栎树 热带雨林 总初级生产量 24400 11500 45000 自养呼吸量 9200 6400 3200 净初级生产量 15200 5000 13000 异养呼吸量 800 3000 13000 群落净生产量 14400 2000 很少 PN/PG(%) 62.3 43.5 28.9 PNC/PG(%) 59.0 17.4 0能量：太阳辐射能量：太阳辐射陆地光的分布图 海洋光的分布图海洋光的分布图次级生产次级生产次级生产过程： 形成次级生产量 同化 呼吸消耗 被动物取食 动物能够得到的 排泄 食物 动物取食 动物得不到的 NPPnull 上述图解是一个普通适用的模型，它可以应用与任何一种动物，包括植食动物和肉食动物。对于植食动物来说，食物种群是指植物（初级生产量），对肉食动物来说，食物种群是指动物（次级生产量）。能量从一个营养级传递到下一个营养级时往往损失很大。对一个动物种群来说，其能量收支情况可以用下列公式表示：null P=NI+C C=PS+(R1+R2)+(F+U+G) PS = C -(R1+R2)-(F+U+G) C 为摄食量，P为初级生产总量；NI为未被次级生产者食用部分；I为被食用部分；PS为贮存量,即次级生产量；R1为体增热，指动物采食后数小时内，体内产生的热；R2为维持能，是用于基础代谢的能量损耗，包括保持体温的能量损耗；F为固态排泄量；U为液态排泄量；G为气态排泄量。null二、生产力的研究方法 （一）初级生产力的测定 （二）次级生产力的测定null（一）初级生产力的测定 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 产量收割法、氧气测定法、二氧化碳测定法、pH测定法、 叶绿素测定法、放射性标记测定法、原料测定消耗法、太阳能等因子测定法、遥感和地理信息系统技术、预测模型太阳能叶绿素null1．      产量收割法 这种方法是通过收割、称量绿色植物的实际生物量来计算初级生产力的。通常用于估算陆地生态系统中农作物和牧草的生产力。其原理可以用下式表示： null GPP= NPP+R NPP= B+ L+ G 式中，GPP：总初级生产力；NPP：净初级生产力；B：t到t2时间内的生物量之差（B2—B1）；L：凋落的量；G：植食动物的取食量。 null 此法适用于中等高度的植物群落，如一年生植物、作物、草地、冻原、沼泽及其灌木占优势的植物群落。主要优点是简单易行，无需价昂而又复杂的仪器。对某些一年生植物，包括许多农作物在内，其生物量何净生产量近乎相等，测定的结果相当的准确。此法是国际生物学 规划 污水管网监理规划下载职业规划大学生职业规划个人职业规划职业规划论文 （IBP）研究中通用的方法。 null 2、氧气测定法 氧气测定方法就是利用呼吸耗氧和光合放氧的多少来估算光合作用的初级生产量。氧的生成也有机质的生成量之间，存在一定的比例关系。生成1摩尔氧，将生成1摩尔有机质null 水域生态系统中常用黑白瓶法测氧 原理：根据黑白瓶的溶氧变化来推算初级生产力。 黑瓶：只有耗氧过程，溶氧量不断降低。 白瓶：放氧和耗氧过程同时进行 初始瓶：测定前水体的溶氧量null测定： 测定时将黑瓶、白瓶和对照瓶放入水域同一深度，经过一定时间（常为24小时），取出进行溶氧测定。根据三种瓶的溶氧量，可估计光合量和呼吸量。 null水体初级生产力的计算： R（呼吸量mg/L）=(IB-DB)×0.94 GPP（总生产量mg/L）=(LB-DB) ×0.94 NPP（净生产量mg/L）=(LB-IB) ×0.94 IB为原初溶氧量 DB为黑瓶溶氧量 LB为白瓶溶氧量 null这种方法也存在两个主要缺点： （1) 在11-12℃之间，细菌耗氧量往往可达到总呼吸量的40-60%。因此常常低估了植物的生产量。 2) 黑白瓶不能估算底栖群落的代谢。 null 3   二氧化碳测定法 个体、种群或群落Input CO2Output CO2null（1）密封室法 可测定叶子或植株的光合作用强度，也可以用它来估算整个群落的生产量。 测定个体时， 将植株放入叶室，用红外气体分析仪测定进入和抽出的空气中CO2的含量，减少的CO2的量就代表一定时期内的净光合作用量。 null测定群落 时：用塑料帐把群落的一部分罩住，测定进入和抽出的空气中二氧化碳的含量，减少的二氧化碳的就是进入有机质中的量。 密封室法的缺点：改变了群落样方的环境条件 null（2）空气动力学法 对植物群落垂直剖面上不同的层次定期测定CO2浓度，冠层内部的CO2浓度与冠层顶部的CO2浓度之差便是群落的净初级生产量。 null优缺点： 克服了密闭室法改变了其中植物群落环境条群落的生产量，但是CO2的含量取决于CO2浓度梯度和风速。因此，还应校正空气流动、扩散和传递等的影响。 null4、pH测定法 此方法适用于水域生态系统。 原理：溶解于水中的二氧化碳含量的变化（被光合作用吸收而减少，又因呼吸作用而增加）导致水体酸碱度变化，根据pH值的改变，推算水体初级生产量。 null 但必须要先对特定系统水域的二氧化碳和pH变化，作出 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 曲线。这种方法只是连续记录系统中pH值的变化，并不干扰其中的生物群落。于是，可以根据白天和夜间的连续记录，分析光合量和呼吸量，来估计初级生产力。 null 5   叶绿素测定法 对于某些生态系统可以通过测定叶绿素含量和光辐射的途径来估测初级生产力。现已发现在一定光密度下，叶绿素含量与光合作用的强度有一定的关系。 nullF.Gessner(1949)发现，不同的植物群落，每一平方米的叶绿素含量相当接近。也就是说，植物个体或植物各部分间的叶绿素含量变化虽然很大，但整个植物群落中的叶绿素含量分布则相当均匀。因此，可把叶绿素做为自然生物群落的一个功能指标（表19-15） null几种作物叶面积指数、叶绿素含量和生长率的比较 物种 生产率 叶绿素总量 生长率(NPP) （kg·ha-1） （kg·ha-1·d-1） 白三叶 3.0 14.1 121 甘 蓝 3.1 14.5 127 红三叶 4.8 20.0 188 黑麦草 6.0 22.9 156 玉 米 7.4 30.7 261 null6 放射性标记测定法 用定量的标记物质作放射性追踪，可以测定稳定状态下生态系统内的物质转换率。利用同位素14C测定植物对14C的吸收速度率。这种方法测定初级生产量是比较先进的。 null7、原料测定消耗法 在自然生态系统中的多数生产过程，不只是形成碳水化合物，还形成原生质。因此，能用矿物原料的消耗量和气体交换率来测定生产力，或者用原料消耗量来测定。 null8 太阳能等因子测定法 根据影响植物生长的主要环境因子是光照、温度、水分和土壤条件，可把植物生产潜力分为四个层次，即光合生产潜力、光温生产潜力、光温水生产潜力（气候生产潜力）和自然生产潜力 null自然生产潜力模型的数学表达式： Y=f(P)·f(T)·f(W)·f(S) 式中，Y为作物自然生产潜力，f(P)、f(T)、f(W)、f(S)分别代表光合作用、温度、水分、土壤条件对生产潜力的影响函数。 null（1）光合生产潜力yp null式中：Z为能量转换系数（KJ/kg）； C是植物的灰分率； LI为植物生育期内各旬的叶面积指数； Lm为植物最大叶面积指数； Qi为植物生育期内各旬的太阳总辐射（KJ/ha·旬）； HI为收获指数；nullE为植物的光能利用率。 E=··(1-)···(1-) 为光合有效辐射占太阳总辐射能的比率； 为经叶面反射和漏射后植物对光合有效辐射的吸收率； 是非光合器官的无效吸收率； 是光饱和限制率； 是光合作用的效率（量子效率）； 是呼吸作用对光合产物的消耗率。null（2）温度影响函数f(T)与光温生产潜力yt 式中：t为日平均气温； Tl、T2为光合作用最适温度的下上限； Tl、Th为植物的生物学下上限温度。 则光温生产潜力为null光温生产潜力yt null（3）水分影响函数f(W)与气候生产潜力yw K是不同植物和环境下的比例系数； ET为环境的实际蒸散量 ET0为水分充足下的可能蒸散量。 null气候生产潜力 null（4）土壤肥力函数f(S)与自然生产潜力Y Na为实际有效供肥量； Nd为气候生产潜力下的需肥量。 null植物自然生产潜力null8 遥感和地理信息系统技术的应用 遥感和地理信息系统技术的应用为获得大尺度生物量和生产力的分布以及变动规律提供了传统观测方法所无能为力的手段。 null 通过建立遥感信息与实测数据之间的数学模型，可实现由可见光、近红外线多谱段颜色等资料直接推算群落叶面积和NPP，然后利用GIS 分析平台，将估算的NPP的分布格局以最直观的图形方式表示出来。现在和未来陆地植被生产力的预测现在和未来陆地植被生产力的预测1、基于实测数据的估计（Whittaker） 系统 NPP(109t/a) BIOMASS(109t) 森林 79.9 1700 草原 18.9 74 冻原草甸 1.1 5 荒漠 1.6 13 农田 9.1 14 其他 6.87 15.04 合计 117.47 1837null2、基于经验回归模型的估计 （1）Miami模型 P为年降雨量（mm） nullT为年平均温度（℃）null（2）Montreal模型 式中，E表示蒸腾蒸发量（mm） null(3) Chikugo模型 Rn和 RDI分别表示年净辐射（mm）和辐射干燥度 null3、基于生态系统过程模型的估计 生态系统过程模型的特点： 考虑生态生理（光合、呼吸、蒸腾）和 生物物理过程的特点，描述元素在植被不同部分之间的流动、光合产物的分配、枯枝落叶的分解、生态因子的变化等。 null基于预测生产力的基本方法，有3种类型 （1）利用遥感多光谱测定的植被指数，计算有效辐射，由此换算成第一性生产力；利用其他限制光合作用的环境因子，再进一步休整潜在生产力。null（2）利用土壤和气候因子为输入变量，模拟生物地球化学循环的流量（如碳、氮、水）。模型也能模拟关和作用及生产力的季节变化。 由于这类模型是按照植被类型来参数化的，因此只能在确定的植被类型中描述功能的变化，而忽略了植被再分布所产生的可能影响。null（3）既模拟生态系统的结构变化（植被分布与物候），也模拟生态系统的功能变化（生物地球化学）。植被类型的确定根据过程最优化的原则（如根据已有的环境条件，使生产力达到最大值）。陆地生态系统模型（terrestrial ecosystem model, TEM）简介陆地生态系统模型（terrestrial ecosystem model, TEM）简介nullnull（二）次级生产力的测定 1． 植物中净生产的分配 2. 动物生产量的测定 null 推算程序首先是从植物的净初级生产量开始，然后对每一类型生态系统都要确定一个初级生产量被动物利用的百分数和利用量，最后再根据每一个生态系统典型动物的同化效率推算出该生态系统的净次级生产量。1． 植物中净生产的分配null 在确定一个系统的初级生产量被动物利用的百分数和利用量中， B/P比值（ P是净生产量，B是所能测定到的生物量 ）是一个很重要的指标， B/P高，表明该系统可被动物取食的能量越高，次级生产量越高。null在水生植物中B/ P之比较高，约在25%-442%左右。 陆生植物群落中B/ P之比较低，在0.4%-0.65%左右。 B/ P值最低的陆生植物群落是成熟的森林，为0.040-0.044%。 B/ P最高的陆生植物群落是草原，其比值是0.33%。2、动物生产的测定2、动物生产的测定（1）周转率估算法。 周转率T=P/ B， P=B·T。 这里B 为平均生物量，P 为动物生产量。null（2）生长率计算法 最为简单的是用平均日增重的方法。这种方法可以测定种群中动物个体日增重（绝对日增重）V和单位体积的平均日增重（相对日增重）V′。 nullnull动物种群生产量Pg为： 或 N为种群内个体数量，T为时段物质分解的研究方法物质分解的研究方法（一）关于物质分解(decomposition) 物质分解(decomposition)：将残株、尸体等复杂的有机物分解为简单有机物的逐步降解过程，称为分解作用。分解作用过程正好与植物光合作用过程相反，可表示成： null 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 C6H12O6 ＋6O2 6CO2＋6H2O＋能量叶绿素太阳能null意义： （1）维持全球生产和分解的平衡。 （2）维持大气中CO2浓度； （3）稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物； （4）改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质。分解者分解者1、微生物： 微生物中细菌和真菌是主要的分解者。在细菌体内和真菌菌丝体内具有各种完成多种特殊的化学反应所需的酶系统。这些酶被分泌到死的有机体内进行分解活动，一些分解产物作为食物而被细菌和真菌所吸收，另一些继续保留在环境中。null2、动物类群： （1）陆地分解者中的动物主要是些食碎屑的无脊椎动物。按机体大小可分为微型、中型和大型动物。 微型动物区系一般体宽在100µm以下，主要分解枯枝落叶； null中型动物区系一般体宽100µm—2nm ，包括蝉尾目昆虫、原尾虫、螨类、线蚓类、双翅目幼虫和一些小型鞘翅目昆虫，主要对大型动物区系粪便进行处理； 大型动物区系主要包括各种取食*叶层的节肢动物，如千足类、等足类、端足类、蜗牛、蚯蚓等，这些动物都参与扯碎植物残叶、土壤的翻动和再分解作用。null 无脊动物在陆地生态系统的物质分解中起着重要作用，它们在地球上的分布随纬度的变化呈现地带性的变化规律。低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，其分解作用明显高于温带和寒带；高纬度寒温带和冻原地区多为中、小型动物，它们对物质分解起的作用很小。null3 资源分解作用的三个过程 生态系统中的分解作用同样是一个非常复杂的过程，它由降解过程（K）、碎化过程（C）和溶解过程（L）等三个步骤组成。 null（1）降解：在酶的作用下，有机物进行生物化学的分解，分解为单分子的物质（如纤维素降解为葡萄糖）或无机物（葡萄糖降为CO2和H2O）； （2）碎化：颗粒体的粉碎，是更为迅速的物理过程。主要的改变是动物生命活动的过程，当然也包括动物的和非生物的作用如风化、结冰、解冻和干湿作用等；null（3）溶解：完全是物理过程，是指水将资源中的可溶解成分解脱出来，其速率实际上也受上两个过程的影响。 分解过程（D）实际上是这三个亚分解过程的乘积，即D =K×C×L。nullnullnull4 影响分解的生态因素 有机质的分解过程受物质的性质、发生作用的生物有机体（分解者）及分解过程中的理化条件的控制。 （1）待分解的资源的质量 化学组成（图）：植物枯枝落叶中各种组成的分解植物枯枝落叶中各种组成的分解 各种化学组成中分解速度依次为：单糖、半纤维、纤维素、木质素、酚类。null资源的C/N： 在资源分解中，最适C/N为25~30：1 （2）分解者 （3）环境要素 一般来说，温度高、湿度大的地带，其土壤中的分解速率高，而低温和干燥的地带，其分解速率低，因而土壤中易于积累有机物质。 null物质分解的研究物质分解的研究1、物质降解速率测定 收集一些植物的枯枝落叶等有机物； 用烘箱烘干收集到的有机物，并清除其中的杂物； 称重烘干后的有机物，装入塑料袋内； 把塑料袋刺出大小不等的洞，埋入20~30cm深的生物活动活跃的土壤中；null一周后取出塑料袋，清洗有机物，烘干，称重，重新埋入土中； 每隔一周，重复第上述步骤； 计算资源分解速率。nullnull2、物质降解过程中形态的变化 在测定降解速率的同时，测定木质素、纤维素、多糖、葡萄糖等各类成份比例的变化动态，计算各类物质的降解速率。 null3、分解者类群研究 在测定降解速率的同时，测定分解者类群的变化动态。 动物类群，用直接计数法测定：测定物种数以及每一个物种的个体数。 微生物类群，用平板计数法或仪器法测定。 nullBiolog System: a Biolog Microplate Reader, and a Nikon Eclipse 600 fluorescence , microscope with DIC and epifluorescence optics and a SPOT RT color camera.测定微生物群落 MIDI System ：(for Fatty Acid Methyl Ester Analysis. 测定微生物群落null4、生态系统分解指数的研究 生态系统中资源的分解情况可用分解指数（k)衡量： k=I/X 式中：k为分解指数；I为死有机物的输入量；X为系统死有机物总量。 null 由于要分开土壤中活根和死根很不容易，所以可以用地面残落物输入量（IL）与地面枯枝落叶现存量（XL）之比来计算k。 k=IL/XL null测定系统分解指数的方法如下（陆地生态系统与稳定的水生生态系统均可）： （1）分解物质输入的测定 样方-烘干称重法：在所研究的系统内，设立定位观察样框，周年测定分解的输入量。 测定时间间隔：热带生态系统1周、温带生态系统2周、寒带或高山生态系统1个月。null(2)系统内分解物质现存量的测定 定期（1年、1月或1周 ）取样测定系统内分解物质的现存量 。 方法：样方法取样，收集样方内的所有待分解的有机物质，烘干称重。 （3）计算分解系数，比较各类生态系统的K值。null各类生态系统类型的分解特点比较各类生态系统类型的分解特点比较分解情况 冻原 北方针叶林 温带落叶林 温带草原 稀树草原 热带雨林 净初级生产 1.5 7.5 11.5 7.5 9.5 50 生物量 10 200 350 18 45 300 枯枝输入 1.5 7.5 11.5 7.5 9.5 50 枯枝现存量 44 35 15 5 3 5 k (年-1） 0.03 0.21 0.77 1.5 3.2 6.0 3/kL(年） 100 14 4 2 1 0.5