生态学研究方法topic4

null生态学研究方法 （硕士生学位课）生态学研究方法 （硕士生学位课） 陈 欣 浙江大学生命科学学院农业生态研究所 联系电话：6971154（O) 7997840 (H)课程简介（Introduction)课程简介（Introduction)1 课程安排 课程以课堂讲述和实验操作两种形式进行 课堂：以专题的形式讲述（30学时） 实验：学生独立完成实验 设计 领导形象设计圆作业设计ao工艺污水处理厂设计附属工程施工组织设计清扫机器人结构设计 、实验过程和实验结果分 析，并写出 实验报告 化学实验报告单总流体力学实验报告观察种子结构实验报告观察种子结构实验报告单观察种子的结构实验报告单 （24学时） 考核形式：闭卷考试（50%）和实验操作（50%）相结合 教学手段：多媒体教学 上课时间：4~6月，共同商量后定 要 求： 做课堂笔记、看资料null2 讲课内容 第一讲 生态学研究方法概述（3学时） 第二讲 野外调查方法（3学时） 第三讲 种群结构与过程研究方法（3学时） 第四讲 群落结构与物种多样性的研究方法（3学时） 第五讲 生态系统能流与物流的研究方法（3学时） 第六讲 生态系统生产力的研究方法（3学时） 第七讲 模型分析（3学时） 第八讲 生态学方法的发展（3学时） 第九讲 生态学文献分析（3学时） 第十讲 生态学方法论问题（3学时） null3 实验内容（24学时） （1）取样技术 （2） Logistc 增长观测与模型建立 （3）植物群落生物多样性调查种群 （4）生态系统能量流动与物质循环分析 （5）生态系统生产力测定 （6）模拟模型 第四讲 生物群落分析及物种多样性的研究方法第四讲 生物群落分析及物种多样性的研究方法一、生物群落组成 二、群落结构分析 三、群落动态分析 四、群落关系分析 五、群落物种多样性的研究方法 null1、优势种（dominant species）：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物成为优势种。 2、建群种（constructive species）：优势层中的优势种称为建群种。 3、亚优势种（subdominant species）：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落环境方面仍起着一定作用的种类。一、群落物种组成null4、伴生种(companion species)：为群落成见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。 5、偶见种(rare species)：是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于群落本生稀少的缘故。 null（一）群落分析的目的、内容与方法 目的：认识群落结构、功能与分布；预测群落时间的进展与空间分布。 内容：群落数量特征、群落综合特征分析、群落物种多样性分析。 方法：观察与实验，资料分析。 二、生物群落结构分析（二）群落数量特征（二）群落数量特征1．物种丰富度（species richness）：是指群落所包含的物种数目，是研究群落首先应该了解的问题。 测定: 直接计数 样方法种-面积曲线种-面积曲线nullnull2. 密度：密度是指单位面积上的生物个体数,用公式表示: D(密度)=N(样地内某物种的个体数)/S(样地面积) null森林乔木的密度可用无样地法测定(至少50个样点): 最近个体法: 找到距离随机样点最近的树,并测它们之间的距离.若所有样点测得距离的平均值为D1,则树木的密度可由下列公式计算出: 密度=1/(2D1)2nullnull中心点四分法: 通过随机样点画两条垂直相交的直线,分出4个象限,象最近个体法一样,在每个象限中测最近个体到样点的距离,将所有样点的值几记为D2,测密度为: 密度=1/(2D2)2 null也可用群落内个体所占的平均面积来表示，即密度的倒数1/D。 植物群落的研究中通常较重视全部种群的所有个体的密度和平均空间面积。个体间的平均距离也可以表示密度。 nullMD为平均距离，S为单位面积，N为群落内所有个体数，d平均基径null3、多度 多度（abundance）表示一个种群在群落中个体树木的多少或丰富程度，是群落中种群个体树木的一个数量上比率。 多度的测度有两种方法： null计数：在样方内直接记名记数，依据以下公式来计算每个种群的多度。 A 为多度，Ni为某一种群的个体数， N为同一生活型所有种群个体数总和 null目测估计 目测估计在草本群落中较常用，是按已制定的多度等级来进行估测。null4．盖度： 是植物群落学的一个术语。 投影盖度：植物枝叶所覆盖的土地面积叫投影盖度。简称盖度。盖度可以用百分比表示，也可用等级单位表示。 基部盖度：植物基部着生面积称为基部盖度。null null 投影盖度 是群落结构的一个重要指标：（1）标志了植物所占有的水平空间面积，在一定程度上反映了植物同化面积的大小；（2）表明了植物之间的相互关系，特别是处于主要层的植物种类，其盖度的大小决定了群落内植物环境的形成和特点，并影响次要层植物的种类、个体数量和生长情况。投影盖度的测定投影盖度的测定nullnull 草本植物的基部盖度以离地0.03米处的草丛断面积计算，树种的基部盖度以某一树种的胸高（离地1.3米）断面积与样地内全部断面积之比来计算，这种基部盖度又称显著度（dominance），有人称之为优势度。基部盖度的测定null植物种的盖度可用盖度等级来表示，为五级制，常见的有两种： 盖度等级 Hult Sernander 布郎-布郎客 1 单位面积中占覆盖1/2以上 3/4 2 1/4~1/2 1/2~3/4 3 1/8~ 1/4 1/4~1/2 4 1/16~1/8 1/20~1/4 5 1/32~1/16 1/20以下null布郎-布郎客的盖度等级可变为： 5级 盖度 100-75% 平均数87.5 4级 75-50% 62.5 3级 50-25% 37.5 2级 25-5% 15.0 1级 5% 以下 2.5 + 0.1 null根据级别可以计算某一种植物的盖度系数： 盖度系数=∑（该种植物某一盖度级的出现次数×该盖度级的平均数）/总样本数null5．频度：频度是指某物种在样本总体中出现的概率。 F（频度）=ni（某物种出现的样本数）/N（样本总数）×100% null频度的测度有多种： 扎根频度：计数那些茎或丛的中心位于样地内的植物。 覆盖频度：计数被包括在样地内具有植冠覆盖的任何植物。 生活型频度：计数被包括在样地内的多年生芽的植物null频度与种群的多度、密度、格局等有密切关系。 频度与密度的关系可表示为： D=-loge(1-F)/100 D为密度， F为频度null频度与多度的关系可表示为： null频度与格局的关系null6．优势度与重要值 优势度是确定物种在群落中生态重要性的指标，优势度大的种就是群落中的优势种。确定植物优势度时，指标主要是种的盖度和密度。动物一般以个体数或相对多度来表示。null 森林群落中的研究中，Curtis等（1951）提出用重要值来表示每一个物种的相对重要性。 I（重要值）=[相对密度（%）＋相对频度（%）＋相对显著度（%）]/300 （三）群落的综合特征（三）群落的综合特征1、存在度（presence）和恒有度（constancy） 存在度（presence）：在同一类型的群落中，某一种生物所存在的群落数即为存在度。各个群落中的物种，可按其出现的次数比率划分出存在度等级。通常20%为一级，共分五级。存在度大的种类愈多，则各群落的相似程度愈大。 恒有度（constancy）：某物种在各个具有相同面积的群落出现的次数称为恒有度。恒有度可以避免由于取样面积不等而造成的参差不齐。null2、确限度 用以表示某一个种局限于某一类型植物群落的程度。Braun-Blanquet根据植物种类对群落类型的确限程度，归并为5个确限度等级。null特征种：确限度5， 确限种，只见于或几乎只见于某一群落类型的物种； 偏宜种：确限度4 ，最常见于某一群落，但也偶见于其他群落的物种； 适宜种：确限度3 ，在若干群落中能或多或少丰盛地生长，但在某一群落中占优势或多度大的种。 伴随种：确限度2 不固定在某一群落内的种。 偶见种：确限度1 少见及偶见而从别的群落迁入的种，或过去群落残遗下来的种。三、群落动态分析三、群落动态分析（一）波动分析 null（二）波动强度的测度 式中：n为表现波动的可测指标（如幼苗数或种子数）；S为统计波动的次数；A为群落比正常年份自然增长量（正值）或自然减少量（负值），A常取零值。null两个群落中乔木种子萌发数的逐年变化null（三）边缘效应分析 边缘效应（edge effect）:两个或多个群落的交错区（ectone)，物种组成、种群密度、生产力明显与群落内不同的现象，称为边缘效应。null 边缘效应强度的测定： 设Y为某一度量群落中种群数量和结构的定量指标。m个交错的群落数，各群落这一指标为Yi (Yi=1,2,3…,m), E 为边缘强度。 则边缘强度可用下公式描述： nullnull 设有x个测定指标，Ej即为第j个指标的测定值，则边缘强度为： null两个森林群落交错区的边缘效应四、群落关系分析四、群落关系分析1、群落相似性系数 (coefficient of community, CC) 群落系数指各样方单位共有种的百分率，其计算方法很多，目前不下十几种。Jaccard 相似性系数是目前最为基础和常用相似性系数之一，其公式为： null 群落相似系数=c/（a+b-c） 式中a为群落A的物种数， b为群落 B的物种数， c为群落 A和 B中的共有种数。 null2、相似百分率（Percentage of similarity, PS) a是群落 A的某一定量值， b是群落 B的某一定量值， 是两个群落共有种的某一定量的相对差值的综合，05 × 是两个群落的相异百分率 。 是两个群落取共有种某一定量值的最低值的总和。(五)、群落演替动态分析(五)、群落演替动态分析演替模型分析，见第7讲。五、物种多样性的研究方法五、物种多样性的研究方法关于生物多样性 生物多样性包括多个层次或水平，主要有： 基因多样性 物种多样性 生态系统多样性 景观多样性 null研究内容 1、 生物多样性的调查、编目及信息系统的建立 2、 人类活动对生物多样性的影响 3、 生物多样性与生态系统功能 4、生物多样性的长期动态监测 5、 物种濒危机制及保护对策的研究 6、栽培植物与家养动物及其野生近缘的遗传多样性研究null群落物种多样性的测度 (一）生物种多样性野外取样方法 (二）样地内物种调查方法和项目 (三) 物种多样性的描述方法null(一）物种多样性野外取样方法 1 样方类型： 取样测定物种的多样性可以用样方或无样方法进行。样方可以是正方型、长方形或长条形，除非所调查的景观为狭长形的地带或走廊。否则，一般避免用带状样方（见图）。null2 样方大小： 样方面积大小由所研究的生物种类而定。一般情况下，微生物、陆地昆虫、草本植物、土壤大型真菌样面积为1m×1m；若研究灌木、树木、森林昆虫、amphikiams和小型爬行类动物，则面积10m×10m。nullFigure 4: A square quadrat of dimensions 10m x 10m showing small­er quadrats (1m x 1m) placed within. null3 无样地和陷井 研究运动性生物（mobile orgamisms）如蝴蝶、鸟类和哺育动物时，采用无样地（plotless）法如 网等。样方是观察者行走线路的一个长方形的条带状样地，也沿着垂直方向走一段距离。如果样条的距离是固定的则不必垂直走（图）。nullFigure 5: A typical variable distance transect (a) and fixed dis­tance transect (b). null4 夜行性的的生物 可采用陷井法采样。陷井一般是金属 状的（见图）容器，一面光滑，置于地下，口开着朝上。陆地除slugs、蛇、geckos和treefrogs 外，其余生物掉进陷井将被陷于内直至被观察者发现，对于小至哺乳动物如老鼠，可设盒式陷井（boxs traps）（见图）。nullFigure 6: A typical pitfall trap. nullBirds can be trapped using mist nets. This is however necessary only in areas where field identification is not readily possible. Mist netting will come in handy in hilly areas where there are many species of small understory birds and the landscape elements include dense vegetation as that of rainforests. 鸟 类陆地区域陆地区域Sampling terrestrial biodiversity in agricultural landscapes can start by identifying the various elements of interest. If these are sufficiently large, a permanent transect can be marked. nullFigure 7 A compact sampling design appropriate for studying terrestrial biodiversity. null Aquatic biodiversity is not easily sampled. Wherever the water is stagnant and clear, we may use 1m x 1m quadrats (fixed on 4 legs) that are placed under water. Insect larvae, bottom dwelling fish and amphibian tadpoles (which do notmove considerably) that are spread across the quadrat can be photographed from above or even simply counted. 5、水生生物null Wherever the water is turbid with little visibility, nets and underwater traps are to be used. The size of the nets and that of the mesh vary with the organism that we are interested in. Except with fish, aquatic biodiversity is best sampled with the help of experts. null Use the same sized transects, plots or quadrats if the results are to be compared. In case of mobile organisms, use time constrained methods where the sampling is done over a fixed area and within a limited period of time. 应避免的错误 nullTry to cover all seasons of the year. Do not compare samples collected using different sized plots, quadrats, transects or at different times of the year or day, putting varying effort such as time and manpower. nullTo get a clear estimate of the landscape element's biodiversity, repeat sampling in the same location. nullTo determine the adequacy of sampling, use a species-effort graph. In this the cumulative number of species is plotted on the y-axis and the number of samples in the x-axis (Fig 8). The point at which the curve runs parallel to the x-axis (ie., it runs asymptotic) indicates that there is little chance that more species will be added even if we intensify the sampling effort. nullFigure 8: A species effort curve. Note the asymptote and the point at which we may decide that the sampling is adequate.null(二）样地内物种调查方法和项目 以植物为例，样地内主要调查植物： （1）物种数； （2）每一物种的个体数； （3）每一物种株高最大值（如果是植物）； （4）盖度（如果是植物）。盖度可通过测定投影盖度来表示，也可通过观察者估测。 null（三）物种多样性的描述方法 物种群落内多样性测度始于本世纪初叶。当时的工作主要集中于群落中物种面积关系的探讨和种一多度关系的研究。Williams在研究鳞翅目昆虫一种多度关系时，首次提出了“多样性指数”（lndex of divensity的概念。此后，物种多样性指数的计算公式、测度方法等不断发展和完善。目前用的较多的是α多样性指数和β多样性指数。 nullα多样性指数 β多样性指数 null1 α多样性的测定方法： α多样性指群落内物种的多样性，由两方面的因素决定：物种丰富度和个体分布的均匀度。 α多样性的测度可分为四个方面： 物种丰富度指数（Species richness index） 物种相对多度模型 物种多样性指数 物种均匀度指数null（1）物种丰富度指数 a. Gleason（1922）指数 D=S/lnA 式中A为单位面积，S为群落中的物种数目。 nullb. Margalef（1951，1957，1958）指数 D=（S-1）/lnN 式中S为群落中的物种数目，N为观察到的个体总数。 null（2）物种的相对多度模型 物种的绝对多度可以以个体数量、生物量、植物盖度、频度、基面积以及生产力等为测度指标。物种的相对多度测量指物种对群落总多度的贡献大小。为了讨论方便，多以物种个体数量作为多度的测度指标。null Ar=E 式中：E总资源量；P为最重要物种占有资源的比例；Ar第r个物种的多度。 null S=aln(1+N/a) a多样性指数，S为物种总数，N为个体总数。 null（3）物种多样性指数 通常用的较多的多样指数有Simpson指数和Shannon-Wiener指数 Simpson指数：Simpson指数又称为优势度指数，是对多样的反面即集中性（Concentration）的度量。 D=1- ∑Pi D优势度指数，Pi=Ni/N,Ni为第i种的个体数，N为样本总个体数 nullShannon-wiener指数 H’=- Pi的含义同上，H’为物种多样性指数 null种间相遇机率（PIE）指数       D=N（N-1）/ΣNi（Ni-1）       式中Ni为种i的个体数，N为所在群落的所有物种的个体数之和。 null（4）均匀度指数 均匀度可以定义为群落中不同物种多度（生物是盖度或其它指标）分布的均匀程度。多样化指数实质上是把物种丰富度与均匀度结合起来的一个单一的统计量，均匀度指数有以下几种测度方法： null Pielou的均匀度指数 式中:S为总物种数; N为总个体数, ni 为第i个物种的个体数，Pi=ni/N. nullSheldon 均匀度指数 式中:S为总物种数; N为总个体数, ni 为第i个物种的个体数 nullHeip均匀度指数 式中:S为总物种数; N为总个体数, ni 为第i个物种的个体数nullAlatalo均匀度指数 式中:S为总物种数; N为总个体数, ni 为第i个物种的个体数 null2 多样性的测度方法 多样性是群落间的多样性, 是指沿着梯度的变化物种替代的程度，亦有人称其为物种的周转速率（species turnover rate 、物种的替代速率（species replacement rate）、生物的变化速率(Rate of biotic change)。多样性还包括了不同群落间物种组成的差异。不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有物种数越少，多样性越大null多样性的测度方法可以分成两类： (1)二元属性数据的多样性测定 二元属性数据又称0、1数据或有、无数据，即在群落调查中只考虑某个物种的存在与否，而不管其个体数目。对于此类数据的多样性测定，主要有6种方法：nullWhittaker指数（βw） βw=s/mα-1 式中:S为所研究系统中记录的物种总数; mα各样方的平均物种数 nullCody指数（βc） βc=[g(H)+l(H)]/2 式中:g(H)是沿梯度H增加的物种数; l(H)是沿生境梯度H失去的物种数目； βc指数通过对新增加和失去的物种数目进行比较，使人们能获得物种更替概念，对于沿生境梯度变化的样本，它清楚地表明了β多样性的含义。 nullRoutledge指数（βR、βI、βE）   βR=[S2/(2r+s)]-1 式中:S为所研究系统中记录的物种总数; r为分布重叠的物种数 null式中:ei沿环境梯度物种 i出现的样方数; αj为沿梯度样方j的物种数 。 其中：T=∑ei=∑ajβE=exp(βI)-1 null Wilson 和Shmida指数（βT） βT=[g(H)+l(H)]/2α 式中: α为各样方或样本的平均物种数 g(H)是沿梯度H增加的物种数; l(H)是沿生境梯度H失去的物种数目； null2）数量数据的多样性测定 采用二元属性数据测度多样性由于不考虑每一个物种的个体数量或相对多度，势必过高估计稀疏物种的作用，从而导致不合理的结论。为此，生态学家试图利用数量测度多样性。有以下三种途径： null Bray-Curtis 指数 CN=2jN/(aN+bN) 式中: aN为样地A的物种数；bN为样地B的物种数；jN为样地A(jNa) 和B(jNb)共有物种中个体数目较小者之和， jN=∑min(jNa,jNb) nullMorisita-Horn指数 式中: aN、bN与Bray-Curtis 指数相同 ani和bni为A和B样地中第i种的个体数目nullaN为样地A的物种数；bN为样地B的物种数；ani和bni为A和B样地中第i种的个体数目null    Whittaker 的以半变为单位的β多样性指数 Whittaker（1960）把半变定义为两个具有50%的物种相似性的样本间的生态距离，其表达式为： null式中：CC0为群落的“内部结合值“，即重复样方的相似性，一般为60%-90%。CCn为群落梯度或环境梯度中两个端点样方的相似性。