生态学研究方法topic3(next)

null生态学研究方法 （硕士生学位课）生态学研究方法 （硕士生学位课） 陈 欣 浙江大学生命科学学院农业生态研究所 联系电话：6971154（O) 7997840 (H)第三讲 种群结构与过程的研究第三讲 种群结构与过程的研究一、研究种群的什么？ （一）种群结构 （二）种群动态 （三）种群之间关系 (四）种群内遗传多样性 二、如何进行种群研究 （一）种群结构 （二）种群动态 （三）种群之间关系 （四）种群内遗传多样性 null 任何种群都是由不同年龄个体组成，因此，各个年龄或年龄组在整个种群中都占有一定的比例，形成一定的年龄结构。 年龄结构可反映种群的发展趋势：3 种群的年龄结构null 种群年龄金字塔（A. 增长型 B. 稳定型 C.衰退型）null 以人种群为例： 调查人口档案，对某一地区人口的年龄进行分析，划分年龄段，统计所研究群体中各年龄阶段的个体数种群年龄结构研究方法例1、 三个地区人口的年龄结构（万人）例1、 三个地区人口的年龄结构（万人）年龄段* A地区 B地区 C地区 0-10 25．4 17．4 94．0 11-20 30．5 11．5 95．1 21-30 24．4 17．8 104．5 31-40 18．7 25．9 154．4 41-50 14．3 20．8 188．5 51-60 10．5 16．1 200．3 61-以上 6．7 13．8 197．4 总人口 130.5 123.3 1034.2A 地区A 地区6.710.514.318.724.430.525.4B 地区B 地区13.816.120.825.917.811.517.4C 地区C 地区197.4200.3188.5154.4104.595.194.0null例2 三个国家Lithuania, Hungary, Rwanda 的人口年龄金字塔， 以5岁作为年龄段的划分。 nullnullnullnullnullnullnull欧洲北美苏联南亚非洲南美null1 生命表的建立及其分析 2 种群的增长模型 （二）种群动态null 种群数量变化的主要参数 迁入 I B 出生 死亡 D 迁出 E种群大小null如前所述在理想条件下，种群的动态主要由四个因素决定： Nt=B+I-D-E 由于在许多情况下，I和E很难测定，所以常忽略不计，即B和D是影响种群变动的两大因素。了解B和D，一般采用生命表技术1、生命表的建立及其分析null1、生命表的建立及其分析 （1）生命表的建立 生命表的基本模式（word file） 生命表的类型 特定时间（静态）生命表 特定年龄（动态）生命表 动态混合生命表nullnullnullnullnull（2）生命表的编制方法 根据研究对象和目的，确定生命表的类型 合理划分X的时间间隔 实验与田间调查相结合null（3）生命表分析 建立生命表后，可以进行一系列分析，了解种群数量动态的内在规律和机制： 死亡曲线 ：以生命表中的年龄或年龄组的qx作图，便可得出死亡率（见图） nullnull 存活曲线：以生命表中存活数量的对数值（nx）的对数值为纵坐标，以年龄为横坐标作图。null 不同种的生物学和生态学的特性不同，因而其种群的各项数量参数存在巨大差异。在种群的生命周期中存活的概率是不平衡的。对同时出生的一群个体进行跟踪记录，了解不同个体的死亡时间，我们将得到种群中个体存活时间的资料，整理这些数据资料建立生命表，将其中的存活率做图即为种群的存活曲线。null类型: I 型（凸型存活曲线）---大象等哺乳动物 II 型（直线型存活曲线）---鸟类 III型（凹型存活曲线）---海星等低等动物凸型存活曲线凸型存活曲线直线型存活曲线凹型存活曲线nullK-因素分析 生命表中数据 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 化以后，第一阶段的lx 是1（还没有死亡的发生）。每个阶段的死亡比例叫做特定年龄死亡率（qx），这是dx与lx之比，也是一个个体死亡的机率。qx很好地表示了每个阶段的死亡密度，但由于他们之间是相互关联的，所以不能被加在一起得出总的个体的死亡率。K值解决了这一难题。nullK值是一个阶段个体数的对数值减去下一阶段个体数的对数值。通过把存活数目转换成对数值，并计算k值，我们可以把它们加在一起找到总的死亡率（K total），并可以知道它在生命各个阶段是怎样分配的。一个生命阶段的k值被成为它的致死压力（killing power）。nullK为致死因素，nx为存活数Ktotal=K1+K2+K3……Kxnullnullnullnullnull2、种群的增长模型 在研究种群动态中，常常要用到模型来描述，现介绍几种常见的模型 null 种群增长模型 一、种群简单增长模型 二、单一种群的增长模型 （一）与密度无关 （二）与密度有关 三、双种群（种间关系）增长模型 （一）竞争模型 （二）捕食模型 （三）共生模型null 一、种群简单增长模型 迁入(I) 出生(B) 死亡(D) 迁出(E)种群大小null t t+1 Nt Nt+1 假设：1）单种种群 2）每一个个体的出生率和死亡率相等 3）理想空间null Nt+1-Nt=B+I-D-E Nt+1-Nt=B-D B=bNt , D=dNt Nt+1-Nt= bNt-dNtnull Nt+1-Nt=(b-d) Nt 若b>d，即出生率大于死亡率，则种群数量上升； 若b=d，即出生率等于死亡率，则种群数量不变； 若b1,种群数量呈增长趋势; 若R0=1,种群数量不增不减; 若 R0<1,种群数量呈下降趋势。 null世代重叠但繁殖有规律的种群 在这种情况下，我们可以把在一定时期内（如1年、1个月或其他的一个单位时间单位）的增长率看成周限增长率（finite rate increase）并用符号λ代表。 Nt+1=λNt 繁殖前 繁殖后 t t+1 null 正如离散世代一样，在经历了t时间单位以后，种群数量可以表达为 : Nt=λtN0 若λ>1,种群的数量呈增长趋势; 若λ=1,种群的数量不增不减; 若λ<1,种群数量呈下降趋势。 null2、连续增长型（世代重叠且繁殖无规律的种群） 假设：1）没有E，I发生 2）理想空间 3）有明显的年龄结构 在这种情况下，种群的数量变化可以用微分方程表示为： null dN / dt = rN 其指数式为 ： Nt = N0ert dN/dt, 种群数量的瞬时变化 e自然对数 r 种群瞬时增长率 当r > 0时，单种种群数量将按指数增长； 当r < 0时，单种种群数量呈指数式下降； 当r = 0时，单种种群数量相对稳定。瞬时增长率 nullNt = N0ertnull（二）与密度有关的种群增长模型 1、离散型增长 假设： 1）没有E，I发生 2）非理想空间,环境容量为K 3）没有明显的年龄结构 4）当Nt=K时，种群零增长， λ=1， nullλ成为N的函数： λ=1-B(Nt -K) Nt+1=λNt Nt+1=[1-B(Nt -K)]Nt Nt1，种群正增长 Nt=K时， λ=1，种群零增长， Nt >K时， λ<1，种群负增长，λ1Nnull2、连续增长（Logistic ) 假设：1）没有E，I发生 2）非理想空间，环境容量为K 3）有明显的年龄结构 则种群增长由：dN / dt = rN 转为： null上述微分方程是1838年由Verhurst首次提出的，命名为Logistic(逻辑斯谛)方程。 逻辑斯蒂方程和无限环境中种群的指数增长微分方程相比，增加了修正项（K-N）/K，也称为剩余空间(residual space)或增长力可实现程度。 （K-N）/K也是逻辑斯谛系数，它的生物学含义是： 若增加1个新个体，利用了1/ K的空间，余下（1-1/K）的空间； 若增加N个新个体，利用了N/ K的空间，余下（1-N/K）的空间 null 当（K-N）>0时，种群增长； 当（K-N）< 0时，种群个体数目减少； 当（K-N）= 0时，种群大小基本处于稳定的平衡状态。 nullNt = N0ert环境阻力null（一）竞争的理论模型 美国学学者Lotka (1925)和意大利学者Voltrrra (1926)分别独立地提出了描述种间竞争的模型，该模型是在Logistic方程的基础上建立起来的，它们具有共同的前提条件。三、双种群（种间关系）增长模型null假定有两个物种，当它们单独生长时其增长形式符合逻辑斯缔模型，其增长方程是： 物种1： 物种2： 式中：N1、N2分别为两个物种的种群数量 K1、K2分别为两个物种种群的环境容纳量 r1、r2分别为两个物种种群增长率null 设物种1和物种2的竞争系数为和 表示物种1的环境中，每存在一个物种2的个体，对于物种1的效应； 表示物种2的环境中，每存在一个物种1的个体，对于物种2种群的效应； 并假定两种竞争者之间的竞争系数保持稳定，则物种1 在竞争中的种群增长方程为：null null 从理论上讲，两个物种竞争的结果是由两个种的竞争系数、、K1、K2比值的关系决定的，可能有以下4种结果： （1）> K1/ K2或> K2/ K1, 两个物种都可能获胜； （2）> K1/ K2和< K2/ K1, 物种1将被排斥,物种2取胜; （3） K2/ K1, 物种2将被排斥,物种1取胜; （4）< K1/ K2和< K2/ K1, 两个物种共存,达到某种平衡。null假设：1）猎物按指数方式增长； 2）捕食者在没有猎物的情况下呈指数下降； 3）世代重叠； 4）猎物和捕食者共存于一个有限的空间。（二）捕食模型null对于被食者，可以假定在没有捕食的条件下，种群按几何级数增加： dN/dt=r1N 式中，N为被食者密度，t为时间，r1为被食者的内禀增长能力 null对于捕食者，可以假定在没有被食者的条件下，种群按几何级数减少： dp/dt= –r2p 式中，p为捕食者密度，r2为捕食者在没有被食者时的瞬时死亡率。null 假定捕食者和被食者共存于一个有限的空间内，那么被食者的种群增长率就会因有捕食而降低，这个降低因素还随捕食者密度而变化，因此被食者的种群方程可描述为： dN/dt=(r1–φp)N φ是捕食压力的常数，捕食者进攻猎物的效率 N 是猎物种群数量 P 是捕食者种群数量 r1是猎物的增长率null式中， φ是测度捕食压力的常数，即平均每一捕食者的常数。可以设想如果φ＝0，那么–φpN这一项等于零，那就表示被食者完全逃脱了捕食者的捕食。φ值越大，就表示捕食者对于被食者的压力越大。因此，φ可以被称为捕食压力常数。 null 同样，捕食者种群的增长率也将依赖于被食者的种群密度，捕食者种群方程可以描述为： dp/dt=(-r2+θN)p θ是测度捕食者捕食的效率常数 N 是猎物种群数量 P 是捕食者种群数量 r2是捕食者的增长率null 在没有人类干预的情况下，野生动物的种群增长速度为： dN / dt = n（α-β） 式中：n表示单位面积上某种动物的数目；t为时间；α、β分别表示动物的自然出生率和死亡率。null 当人类捕食野生动物时，并假定单位时间的捕获速度为G时，那么，该动物的增长则为： dN / dt = n（α-β）-G。null互利共生的数学模型可用以下组方程表示： 表示物种1的环境中，每存在一个物种2的个体，对于物种1的效应； 表示物种2的环境中，每存在一个物种1的个体，对于物种2种群的效应； （三）互利共生的数学模型null 式中每一种群的环境容纳量都因另一种群的存在而增大，因此，k1变成了(k1+N2)，k2变成了(k1+N1) ，但要求.〈1，以限制互利共生作用的总量，否则，种群将无限增大。 null（三）种间竞争 1、竞争类型 2、观察实验