2013上课用 神经发育

null第四章 神经系统发育第四章 神经系统发育郑州大学基础医学院 李 蔚 null神经系统的发育和再生： 神经细胞的发生和增殖 细胞分化 细胞迁移 形成神经回路 神经活动 修复和再生 （正常） （外伤&疾病）null神经系统神经管神经嵴脑脊髓周围神经系统中枢神经系统原肠胚外胚层神经胚胚胎发育 定义：从受精卵到孵化或出生的过程。 过程： 受精卵 桑椹胚 囊胚 原肠胚 器官发生 神经（轴）胚期分裂、增殖分化、发育卵裂胚胎发育null囊胚和原肠胚形成图 null囊胚和原肠胚形成图受精卵卵裂 囊胚原肠胚形成原肠胚胚孔囊胚腔内胚层外胚层null原肠胚外胚层发育成神经系统,感觉器官, 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 皮及其附属结构; 中胚层发育成骨骼,肌肉,循环,排泄,生殖系统等; 内胚层发育成肝,胰等腺体,呼吸道,消化道的上皮.神经胚的发育-预定神经系统 神经胚的发育-预定神经系统 外胚层细胞增殖并由胚盘两侧向尾侧中轴迁移，在尾侧中轴线上形成一条增厚的细胞索。原条的产生决定了胚盘的头尾方向和左右两侧原结原条头端细胞增 殖较快形成结节原结的细胞凹陷， 并 在内外胚层之间的中 轴线上向头侧生长， 形成脊索原条的细胞向深部迁 移，增殖，在内外胚 层之间形成中胚层null预定神经外胚层的变化： 神经板 神经褶（神经沟） 神经管 （脑、脊髓） 脊索神经褶神经嵴神经管神经胚的发育-早期形态发生 神经胚的发育-早期形态发生 null神经胚的发育-神经板期null神经胚的发育-神经褶期null神经胚的发育-神经管期胚胎诱导胚胎诱导动物在一定的胚胎发育时期, 一部分细胞影响相邻 细胞使其向一定方向分化的作用称为胚胎诱导, 或称为分化诱导。 能对其他细胞的分化起诱导作用的细胞称为诱导者或组织者。被诱导而发生分化的组织称为反应组织。 胚胎诱导一般发生在内胚层和中胚层或外胚层和中胚层之间。从诱导的层次上看, 分为三级, 即初级诱导、二级诱导和三级诱导。能够诱导新胚胎形成的现象称为初级胚胎诱导。 null而如前脑区两侧外突的视囊，诱导其外方的外胚层形成晶状体，称为次级诱导。晶状体又诱导其外表的外胚层形成角膜，称为三级诱导。null第一节 神经管的发育 第二节 脊髓的发育 第三节 脑的发育 第四节 再生与移植null第一节 神经管的发育 null神经管的形成 神经管细胞的增殖 神经管细胞的迁移 神经管的闭合 神经管的分化nullnull早期人胚的横切面，示神经管的形成与神经嵴的发生A:神经板期；B:早期的神经沟期；C:晚期神经沟期； D:早期神经管及神经嵴期；E:神经管及背根神经节期null脊索的作用： 确定了胚胎的中线； 发出诱导信号。 神经胚形成：位于脊索上方的预定神经外胚层形成神经管的过程。 神经胚：经历了神经胚形成过程的胚胎。 null（早期分化）神经管细胞的增殖神经管细胞的增殖柱状上皮 假复层上皮 （假复层上皮：又称为神经上皮或增殖上皮）null神经上皮外界膜 无极成神经细胞双极成神经细胞单极成神经细胞多极成神经细胞套层边缘层内界膜神经管管壁结构及早期分化null神经管壁的分化边缘层 套层 室管膜层null中枢神经系统细胞成分的组织发生胶质细胞的发生晚于 神经细胞。当成神经细胞的生成停止后，神经上皮细胞才开始产生成胶质细胞神经细胞的组织发生：神经细胞的组织发生：途径： 成神经细胞 神经元 神经上皮细胞 成神经胶质细胞 胶质细胞 时期：迁移之前神经管细胞的迁移神经管细胞的迁移结果：（由内向外） 室管膜层：原来的神经上皮 外套层：迁移的成神经细胞和成胶质细胞不断加入，而变厚 边缘层：细胞突起 →室管膜→灰质→白质→未来分化结果？ null 第21天，神经管开始从中间向两端，以拉链的方式闭合。闭合过程大约需要1周。神经管的闭合null神经管正在愈合，上部将发育成脑，下部发育成脊髓。null神经管基本闭合胚胎第25天左右，前神经孔闭合，第27天左右，后神经孔闭合，完整的神经管形成 null神经管的形成神经管畸形 神经管畸形 神经管畸形是一组以中枢神经系统发育障碍,神经管闭合不全为主要表现的出生缺陷. 主要包括无脑畸形、脊柱裂、脑疝.分别占45%、50%、5%. 如果在同一个体中出现两种或两种以上的畸形时,称为复合神经管畸形 null无脑畸形 是神经管畸形中最严重的一种,由于神经管的顶部发育不全造成脑部组织全部或部分缺失, 通常在出生前或生后很快死亡.  脑疝 又称为脑膨出,较少见,是因为神经管在靠近延脑部位缺损,造成脑组织向外膨出,外面有封闭的囊状组织包裹.多伴随严重的神经系统症状和智力低下.  脊柱裂 是神经管畸形中最常见的一种,可分为开放型脊柱裂和脊膜膨出.开放型脊柱裂一般在出生前或生后很快死亡.脊膜膨出一般会导致下肢功能障碍,感觉丧失,秘尿系统的功能障碍.另外,有一种隐形脊柱裂,发生在第五腰椎和第一骶椎之间.一般不会造成损害.仅在缺损处见到小凹陷,并伴有体毛生长. null前神经孔未闭&无脑畸形null前神经孔未闭&无脑畸形null后神经孔未闭&脊髓裂（多兼有脊柱裂）null神经嵴的形成神经管与神经嵴：一个过程的两个结果神经管与神经嵴：一个过程的两个结果null背侧路经：沿着体节与 外胚层之间的空隙迁移腹侧路经：沿着神经管与 体节之间的空隙迁移神经嵴细胞的多能性神经嵴细胞的多能性表现： 周围神经系统的神经节和神经胶质细胞 肾上腺髓质的嗜铬细胞 黑色素细胞 滤泡旁细胞 颈动脉体ⅰ型细胞 间充质细胞→头颈部的部分骨、软骨、肌肉及结缔组织神经胚形成：神经胚形成： 神经板期 神经褶期 (C) 神经管期神经管的分化（subdivision）神经管的分化（subdivision） 三个观察层次： 解剖学：神经管不同部位膨大或收缩 组织学：细胞群以不同方式排列 细胞学：神经上皮细胞分化为神经元和神经胶质细胞脑的发育脊髓的发育null第二节 脊髓的发育 null基本保持三层结构边缘层—白质 套层—脊髓灰质 管腔—中央管两侧壁套层成神经细胞和成胶质细胞的迅速增生而增厚神经管顶壁和底壁薄而窄 神经管的尾侧段分化、发育为脊髓腹侧—两基板背侧—两翼板顶 板底 板null 套层的分化腹侧部 基板 脊髓灰质前角 背侧部 翼板 脊髓灰质后角 顶壁 顶板 底壁 底板 顶板基板翼板底板边缘层前角后角后正中隔前正中裂白质null不同发育时期的脊髓横切面 A：人胚胎5周时的脊髓横切面；B：8周时的颈髓； C：10周时的颈髓null胚胎第三个月之前，脊髓与脊柱等长，其下端达脊柱的尾骨； 胚三个月后，因脊柱增长快于脊髓，脊柱便渐超越脊髓向尾端延伸，脊髓位置相对上移；出生前，脊髓下端与第三腰椎平齐，仅以终丝与尾骨相连； 节段分布的脊神经均在胚胎早期形成，从相应节段的椎间孔穿出，脊髓位置上移后，脊髓 颈段以下的脊神经根便斜向尾侧，至腰、骶、尾段的脊神经根则在椎管内垂直下行，与终丝共同组成马尾。null第三节 脑的发育  三个原始脑泡——前脑.中脑和菱脑  三个原始脑泡——前脑.中脑和菱脑头曲null脑泡形成的过程中出现四个弯曲： 两个先出现凸向背侧的头曲和颈曲 两个后出现凸向腹侧的端脑曲和脑桥曲第4周第6周头曲（中脑区）颈曲端脑曲脑桥曲脑曲脑曲头曲（中脑区）颈曲桥曲端脑间脑端脑曲后脑末脑继发性脑泡—— 端脑.间脑.中脑.后脑.末脑 （第5周）继发性脑泡—— 端脑.间脑.中脑.后脑.末脑 （第5周）桥曲脑峡null 前脑泡 头端向两侧膨大，形成左右两个端脑 尾端形成间脑 中脑泡 中脑 菱脑泡 头段形成后脑，演化为脑桥和小脑 末段形成末脑，演化为延髓 第6周 ①端脑 ②间脑 ③中脑 ④后脑 ⑤末脑 ⑥侧脑室 ⑦第3脑室 ⑧导水管 ⑨第4脑室①②③④⑤⑥⑦⑧⑨端脑的发育 端脑的发育 大脑半球小脑和脑桥延髓null神经管管腔的演变 前脑泡腔 两侧的侧脑室和间脑的第3脑室 中脑泡腔 中脑导水管 菱脑泡腔 第4脑室侧脑室 第3脑室 导水管 第4脑室  12周人胚脑矢状切面  12周人胚脑矢状切面nullnull小结null三个原始脑泡是脑的原基 小结前脑泡腔端脑泡腔脑神经的形成脑神经的形成菱脑节：后脑发育成的一种分节模式，脑神经从不同的节段长出。 Eg.鸡胚（偶节先长出） r2 V(三叉神经) r4 VII(面神经) r6 IX(舌咽神经)脑的发育（解剖学角度）脑的发育（解剖学角度）● 脑发育与脊髓比较 1. 脊髓的神经管壁形成典型的节段性，其结构基本上一致；而脑部的分化速度则因部位而不同，其结果在脑部出现了多个脑泡—成体脑的各部结构； 2.脊髓内的中央管细，而脑的中央管变粗，有些脑部的中央管特别扩大形成脑室；null3.脊髓全长无弯曲，而脑部神经管则形成4个 弯曲； 4.神经管的脑部发育迅速，大约在6周时，已能分辨出端脑、间脑、中脑、后脑和末脑五个部分脑的发育（组织学角度）脑的发育（组织学角度）神经管头段脑壁的演变与尾段的脊髓相似。 不同点： （1）端脑套层中的细胞大部分都迁至外表面，形成大脑皮质；少部分聚集成团，形成神经核。 （2）中脑、后脑和末脑中的套层细胞大部分聚集成团，形成各种神经核。null神经元的迁移尾随突引导突神经元的迁移内-外（inside-out）模式内-外（inside-out）模式较早分化的较大神经元先迁移并形成最内层，依次顺序向外；而较晚分化的较小神经元则通过已形成的层次迁移并形成其外侧新的层次；故不论皮质的什么区域，其最内层总是最早分化，而最外层则最后分化。nullnull大脑皮质的组织发生大脑皮质的发生分三个阶段： 原（古）皮质(archicortex)：约6周时，最早 出现的结构是海马和齿状回。 旧皮质(paleocortex) ：约7周时，起源于纹状 体的外侧区，大量成神经细胞聚集并 分化，形成梨状皮质(pyriform cortex)。 新皮质(neocortex) ：约8周时，神经上皮细胞 分批迁至外表面，形成大脑皮质中的 新皮质。null（1）间脑和端脑的分化大脑皮质的组织发生第7周第7周半第2月套层 边缘层 第3脑室端脑泡海马 脉络丛纹状体 丘脑 第3脑室侧脑室间脑 侧脑室新皮质null（2）中脑的分化翼板基板界沟导水管上丘红核大脑脚null（3）末脑的分化3个半月延髓脉络丛第4脑室 边缘层 套层界沟翼板基板边缘层 套层第4脑室下橄榄核锥体null小脑皮质的组织发生起源于后脑翼板背侧部的菱唇(rhombic lip)； 左右菱唇在中线融合，形成小脑板(cerebellar plate)；小脑板两外侧膨大，形成小脑半球， 中部变细，形成小脑蚓。 神经上皮层细胞 外颗粒层 分子层 套层 蒲肯野细胞层 外颗粒层向内迁移 内颗粒层 颗粒层 边缘层 白质灰质移行至边 缘层表面null小脑的发生第8周第16周胚胎时期的小脑皮质出生后的小脑皮质A 图的矢状面B图的矢状面null发育中脑的分部、亚分部和室腔null小脑的发育null大脑皮质的发育null第四节 再生与移植 null