生物多样性的中性理论与多样性格局_何芳良

生物多样性的中性理论与多样性格局 何芳良 胡新生 （加拿大阿尔伯特大学, 可更新资源系） 1. 引言 为什么在一个群落中有的种稀有，有的种丰富？为什么物种不可以等同稀有或等 同丰富？设想在一个群落里有10个等丰富(equal abundance)的种，这个群落能长期维持 下去吗？不能的话，是什么因素决定物种的去与留？或者说，在什么条件下这些物种能 够共存？这些问题听似很简单，但它们恰是非常基本和根本的生态学问题。生态学家一 个基本任务就是去寻找回答这些问题的答案。但是在寻找答案的过程中我们遇到了很 大的困难, 因为在生态学中控制实验只有在极其有限的条件才有可能，因此根本无法 回答自然界千变万化的复杂情况。在这种情况下，生态学家多所采用演绎的方法，即 先去建立生态学理论，该理论应该预测某种现象(或格局)，然后比较这种预测到的现 象是否与实际观察一致。简而言之，这是一种从格局推导过程的方法。生物多样性研 究所遵循的就是这种方法，即从生物多样性格局去推测多样性的维持机制。所要强调 的是从格局到过程的推论方法有一个重要的弱点，因为格局到过程通常不具一一对应 的关系，同一格局可以由不同的机制(或过程)产生。所以，所提出的理论只可能仅仅 是观察到的格局的一种产生机制，只是充分条件，而不是必要条件。这个问题不是生 物多样性研究的特有问题而是困扰整个生态学和其他学科研究的普遍问题。 与许多生物多样性一样理论，近几年发展起来的生物多样性中性理论就是一个典 型的从格局推测过程的理论。它的核心是一套有关生态群落构建的无效假设模型 (null 1 model; Hubbell 1997, 2001)。它的目的是去认识和理解生态群落构建的基本规律 (community assembly rules)，即物种共存的机制。虽然中性理论被认为是一个无效假设 模型，但这并不意味着它不含有生物学过程。与此相反，中性理论包含了很丰富和基本 的生物学过程。顾名思义，“无效”二字来源于“中性”假设。与生态位理论相反，中性理 论认为物种间的差别对生态群落的构建无关紧要，物种的基本种群动态参数 (demographic rates)，如出生率、死亡率和迁移机会不随物种的变化而变。虽然中性理论 仍是襁保中的婴儿，许多理论仍有待完善，但它所表现出的生命力却让人振奋。中性理 论不但在理论表述上很优美，而且它能很准确地预测群落生物多样性格局，例如物种相 对多度的分布（relative species abundance distribution, 简称RSA）和物种的空间分布模 式等。 Hubbell 的中性理论的基本思想和方法来源于两大理论：种群遗传学(分子进化)的 中性理论(Kimura 1983)和岛屿生物地理学理论 (MacArthur 和 Wilson 1967)。这些理论 假设生命世界是由遗传(生态)漂变、新物种形成、物种迁移及自然选择等基本过程所决 定的，尽管并非所有的理论都包括所有这些过程。中性理论假设只涉及到前三种驱动力， 而与自然选择无关，这一点与传统的生态位理论互补。具体的说，Hubbell 的中性理论 的基本假设是：(1)生态群落中每个个体具有相同的出生率、死亡率、迁移机会和形成 新物种的概率；(2) 给定群落大小（J）被假定为固定常数，这样群落中的物种分布服 从游离步(random walk) 的游戏规则，从此可以推导出物种相对多度的零和多项式分布 （zero-sum multinomial distribution，ZSM）。这里的群落定义是局限于生态学同一营养 级的物种，这些种之间竞争相似的自然资源而表现出具有负的相关关系。这是因为在给 定的群落中，一个物种数量的增加会引起另一物种数量的减少。中性的定义是基于个体 非而物种的水平上。 2 本文的目的在于对生物多样性(或称群落)的中性理论作一简要的介绍。不同于周淑 荣和张大勇(2006) 最近的综述，在这里我们将侧重于介绍群落生态学的中性理论与群 体遗传学的中性基因理论的联系，我们将比较这两个中性理论的异同。这个比较是基于 我们最近发表的一篇评论文章(Hu等 2006)。我们然后介绍三个重要的生物多样性格 局，包括物种相对多度分布，物种数--面积关系和β-多样性指数以及它们的中性理论解 释。最后，我们简要评述中性理论的一些最新进展。 2. 群体遗传学与群落生态学中性理论的比较 Hu 等(2006)对生态学和群体遗传学的中性理论作了比较，尤其对群落生态与群体 遗传中的进化驱动力(driving forces)以及空间格局作了较为详细的比较。这两个中性理 论的相似性从表 1 里一目了然。下面我们只对表 1 中我们认为重要的项目作一个简要 比较，以便更好地了解群落中性理论。 2.1．操作单位(中性理论的研究层次) 在分子群体遗传学中，中性理论的基本操作单位是一个给定位点上不同等位基因或 不同的分子标记，一个等位基因或一个突变子在一个分化或未分化的群体中的命运通常 是研究的重点。给定位点上的中性等位基因数量被假设为无限多个，即无限等位基因模 型(Kimura 1983)。如果在时间上从现在往回看，对于一个随机样本中的所有等位基因最 后会合并到同一个共同的起始基因，即存在基因树。这个起始基因通过一系列突变形成 许多不同的等位基因。 在群落中性理论中，操作单位为群落组成的物种，这些物种之间具有相似的营养来 源特性，具有潜在地相互竞争相同营养。一个物种在局域群落（local community）或在 3 集合群落群（meta-community）中的命运（消失或固定）是该理论的一个重要方面。群 落中物种的数量被假定为无限多个，即无限物种数模型。如果在时间上从现在往回看， 任一个随机群落样本中的所有物种最终会合并到同一个共同起始物种，形成物种系统进 化树。虽然明确的时间关系尚待继续研究，基因树与物种系统树常常在不同的时间尺度 上发生，与此关联的一个基本问题就是什么样的基因及多少个基因的突变可以产生物种 的生殖隔离，而这样的突变基因是非中性的。 2.2. 中性定义 在群体遗传学中，中性是指携带某个位点上不同等位基因的所有的个体具有对环 境相同适应值或这个位点上的任何基因对其携带者对环境的适应性没有影响。更广义的 定义是指某个给定位点上任一等位基因对适应值效应小于遗传漂变效应。 在群落生态学中，根据 Hubbell（2001）的定义，中性是指群落中每个个体具有相 同的出生率、死亡率和迁移及形成新物种的概率。Bell（2001）定义中性为群落中所有 个体具有相同的出生、死亡特性。中性定义的关键是在个体水平上而于物种类型无关， 也即这些参数不随物种不同而变。这里也可以作类似广义化， 即只要个体之间的适应 值之差小于生态漂变效应，我们就可以把该群落视为中性群落。 2.3. 中性理论的重要参数 在群体遗传学中，群体突变参数为 µθ eN4= 。这一参数反映了每个世代平均突变基因 数，也反映了在大群体中突变与漂变联合作用达到平衡时的一个基本参数。当有效群体 （Ne）很小时，θ 就小，这样遗传多样性也小。若一个群体分化成多个未完全隔离的 亚群体时，另一个重要参数即平均群体间的基因迁移数（ ）。这一参数可以用于评 mNe 4 表 1: 群体遗传学与群落生态学的中性理论比较（引自 Hu，He 和 Hubbell，2006） 项目 群体遗传学 宏观生态学 操作单位 群体 集合群落群 空间分化 亚群体 局域群落 分析单位 基因或位点 物种 观测数据 基因频率 物种丰富度 中性定义 选择性中性；选择系数 每个个体具有相同出生、死亡 等于或小于参数 1/2Ne 迁移率 驱动力 遗传漂变（1/2Ne） 生态漂变（1/JM,1/JL） 突变 新物种形成 群体间的基因流 群落间个体迁移 空间结构 群体遗传结构 物种在群落间与群落内的分布 模型 岛屿模型 岛屿生物地理 步石模型 有限迁移 距离隔离 集合群落群－局部群落 大陆－岛屿 渐变群（物种形成特定阶段） 测度 1－ α 多样性 isF 5 β 多样性 stF 自相关空间 物种数－面积幂指数 参数 µθ eN4= νθ MJ2= 或 νθ LJ2= 基因平均迁移数（Nm） 平均个体迁移数（JLm） 有效群体大小（Ne） 有效群落大小（JL或JM） 基因频率分布 物种丰富度分布 基因的固定或消失概率 物种的固定与消失概率 突变子的消失或达到平衡时间 一个新物种的消失或达到平衡时间 组装规则 遗传漂变－突变 生态漂变－新物种形成 遗传漂变－迁移 生态漂变－个体迁移 遗传漂变－迁移－突变 生态漂变－迁移－新物种形成 6 价群体间基因流抵消因遗传漂变而引起的群体分化效应。群体遗传理论中的中性理论问 题之一就是基因频率密度分布。中性基因频率的密度分布可以确定中性等位基因在群体 变化中的规律。如一个等位基因或突变子的固定或消失概率，在漂变－迁移作用达到平 衡时，中性等位基因频率分布呈贝达（Beta）分布（两个等位基因情况）或 Dirichlet 分布（多个等位基因情况）(Wright 1969)。 在群落中性理论中，描述群落多样性的参数为 νθ J2= （Hubbell 的基本多样性参 数）。对于一个大群落，它的动态是由生态漂变与新物种形成这两个过程控制，当这两 个过程相等时动态达到平衡，这一参数综合了这两种驱动力的信息。当把群落大小联系 到其所占有的地域面积时( Avρθ 2= , ρ －单位面积上的个体数，A－面积大小)，可以 获得物种多样性参数与面积的关系。类似于群体遗传，群落间的个体迁移数（ ）是 一重要参数，用于描述迁移抵消生态漂变引起的群落分化的影响。群落生态研究的重点 之一就是物种相对多度分布，这一密度分布可以用来描述群落生物多样性的许多属性。 同样地，一个物种或新种在给定群落中的固定或消失的概率也是一个重要参数。 Jm 2.4．种群与群落组织规则(community assembly rules) 在群体遗传学中，中性基因的遗传多样性维持主要有三种平衡机制来维持：（1）突 变－漂变，（2）漂变－迁移，（3）漂变－迁移－突变。第一种机制主要适合于大群体， 而第二和第三种机制适合于亚群体中遗传多样性维持。 在群落生态学的中性理论中，集合群落的生物多样性由生态漂变－新物种形成的平 衡来维持。集合群落没有迁移这一过程，因为集合群落是一个封闭系统。迁移只存在在 局域群落中。局域群落生物多样性主要由（1）生态漂变－迁移或（2）生态漂变－迁 移－新物种形成达到平衡。由于新种形成概率很小，它对局域群落生物多样产生影响很 7 小，因此可以推测局域群落主要是由迁移和生态漂变两种驱动力来维持的。 3. 生物多样性格局形成的中性理论解释 生态学和生物地理学的一个重要研究 内容 财务内部控制制度的内容财务内部控制制度的内容人员招聘与配置的内容项目成本控制的内容消防安全演练内容 就是探索景观物理结构是怎样影响物种 丰富度和物种数量在空间上的分布，以下简要地从中性理论的角度分析物种在地理空间 上的分布特征。 3.1. 集合群落的物种分布 在大的空间尺度上，物种数量及丰富度的分布是由生态漂变－新物种形成这两个驱 动力作用形成并达到稳定的。对于给定的相对物种频率 x ，一个基本的物种相对多度分 布模型 可以用下式来表示 )(xΦ x xx 1)1()( −−=Φ θθ ， （1） 式中 νθ MJ2= 为Hubbell的基本生物多样性参数（JM为集合群落群的大小，ν 为新物种 形成的概率）。这一表达式早在群体遗传学中的无限等位基因模型中已推出(Kimura 1983)。近期已在群落中性理论中从出生－死亡过程得到论证(Vallade和Houchmandzadeh 2003)。该式描述了物种分布随其在群落中相对频率而变化（图 1），反映出一般普遍群 落生物学现象，即多数物种含有稀少的个体数，少数物种占有绝大部分个体数。由于每 个个体具有相同的出生和死亡概率，每个个体都有均等机会进入群落组成中，当群落的 总体数量（J）固定时，一个具有较大数量个体的物种有较多机会维持多个个体进入新 的群落中，而个体数量较少的物种相对来说有较少的机会维持原来的个体，因此个体丢 失的机会增大。这样就会形成物种的倾斜分布（图 1）。这一现象同时也给出优势物种 的新定义，即一个物种的丰富度若显著地大于在中性理论假设下的预测个体数，那么该 8 物种为优势种(Hubbell 2001; Hu 等 2006)。 在此有必要对于上述表达式（方程 1）作几点说明： （1） 物种丰富度分布函数 不是通常的密度分布函数(pdf), )(xΦ dxx)(Φ 表示在物种相 对频率区间(x ~ x+dx)内物种的数量，并满足 。这一点已在 He 和 Hu(2005) 一文中已给予了说明。这一分布函数在中性分子进化理论中占有重要位置 (Kimura 1983), Ewens (1972)把这一分布函数 ∫ =Φ1 0 1)( dxxx )(xΦ 称为频率谱函数 (frequency spectrum)。 （2）该式是在一定时间内达到平衡时的结果，实际的情况是新物种形成过程是持续不 断的，任何一个物种的存在都是暂时的(包括人类)，只是时间长度不同而已。所以这一 表达式表示准平衡状态的情形。 0 50 100 150 200 250 300 0 0.2 0.4 相对物种 物种 数 图 1：集合群落群中的物种丰 （3）Fisher 提出的对数系列(logseries)物种丰富度分布 转化为连续分布时，Fisher 表达式就与上述表达式相 9 0.6 0.8 1 频率 0.3=θ 富度分布。 模式，是一种离散分布形式。当 同(Leigh 1999)。Fisher 式中 α－多 样性与θ 相同。这一点也在 Volkov 等(2003)一文中给予证明。 （4）从式中可以推断出θ 与 Simpson 多样性指数 （D）的关系: 。这个 公式可以帮助用 D 来估计 1)1( −−= θθD θ (He 和 Hu 2005)。这一估计基本上与用极大似然法估计是一 致的，其前提是该群落是中性群落。 （5）根据物种丰富度分布函数 ，对于一个任意随机抽取的样本n，平均的物种个 数 )(xΦ ( ) ∑∫ − = +=Φ−−= 1 0 1 0 )()1(1 n i n i dxxxS θ θ . 这就是Hubbell著名的种-面积曲线。 3.2. 局域群落物种多样性分布 联系到局域群落生物多样性时，中性理论认为群落物种多样性是由生态漂变－迁移 －新物种形成作用的结果，与集合群落群维持机制不同的是新物种形成的概率往往很 小，局域群落生物多样性主要由漂变－迁移维持。根据Volkov等(2003) 的工作，物种相 对多度分布 nφ 可以表示为 dyy y ynJ y yn JnJn J n )/exp()( )( )1( )( )( )( )!(! ! 0 γθγ γ γ γθφ γ −−Γ −+−Γ +Γ +Γ +Γ Γ −= ∫ ， （2） 式中 为伽马函数，)(zΓ m Jm − −= 1 )1(γ ，m 为迁移率。虽然该表达式很复杂，但它基本上 反映了局域群落由迁移－漂变维持的机制。 由于个体在空间的迁移是有限的(即使是在无任何障碍的条件下)，这样就使得物种 在空间上呈斑块状分布，景观地理的异质性因此有助于形成群落多样性的分化。一方面 不同局域的群落个体交换受到限制，同时群落漂变加深分化，群落结构也就自然形成。 这一点也可以通过物种空间自相关系数的变化格式反映出来。 若没有群落间的个体交换时，群体分化会加剧，形成类似于群体遗传学中的 “Wahlund” 效应。对于每个局域群落而言，物种多样性减少，以至于少数优势种得以固 10 定，稀有种消失。群落间的个体交换可抵挡这种因生态漂变而引起的物种多样性衰减。 迁移对于局域群落物种多样性的影响往往是显著的，与迁移源中的物种多样性密切 相关，当源中的物种多样性小时，其最终结果是局域群落的多样性也小，否则局域群落 多样性就增大。Hubbell (2001) 研究指出迁移可以增加局域群落的生物多样性，但会减 少集合群落群的物种多样性。 3.3. 物种数－面积关系(或种－面积关系) 种－面积关系描述物种数量（S）随着调查面积（A）的增加而呈现的正相关的关系 。种－面积曲线的特点是随着面积的增加物种数量开始快速增加，随后趋于缓和，最后 达到饱和状态。许多模型可以用于描述种－面积关系，包括上面提到的Hubbell的中性 种－面积曲线。但著名的是幂函数关系，即S＝CAZ，z为幂指数。种－面积关系隐含着 复杂的生态过程，与自然选择，生态漂变，新物种形成以及个体迁移有关。以下从中性 理论的角度来阐述这一关系。 种－面积在不同空间尺度(Scale)上可呈现不同的函数关系(He 和 Legendre 1996)。 空间尺度的选取与生态漂变是紧密关联的, 这里的生态漂变也可以理解为因人为尺度 的选取而带来的抽样误差。在小尺度上，生态漂变的作用大，稀有物种常常不包含在内， 且不同的空间样本具有较大的变异。这样种－面积曲线变异就较大(例如幂函数S＝CAZ 中的z变异就大)。随着空间尺度的增大，生态漂变的作用减小，稀有物种丢失的概率减 小，不同样本之间的变异减小，呈现出较为稳定的种－面积曲线。 新物种形成可以影响种－面积关系。中性理论假设每个个体都有相同的概率形成新 的物种，随着空间面积的增大，包含个体数也增大，而形成新物种的概率也就增大，因 此空间面积增大物种数目也就增加。生物地理学的三种经典物种形成机制假设 11 (sympatric, parapatric 及 allopatric) 与空间尺度及新物种形成概率的关系仍然需要进一 步研究，但可以肯定的是空间尺度的增大，三种物种形成机制的相对重要性会发生变化， 最终 allopatric 形式的物种形成机制可能会变得更加重要。 个体迁移的过程是很复杂的，涉及到生物和非生物因素的影响。若每个物种在空间 上均呈均匀(即随机)分布，种－面积关系将呈 S 形变化(Coleman 1981)。由于各种因素 的影响，每个物种扩散常常是有限的，每个物种的空间分布呈现斑块状。这些斑块具有 不同的规模，因此即使是在景观上呈现不间断的群落分布时，其内仍隐含着亚群落的结 构， 种－面积关系能反映这种结构。另一种情况是空间景观的异质地理环境的存在， 可以对物种迁移产生物理障碍，这样就减小物理上分隔群落之间的联系。这种景观格局 常常导致跳跃式的种－面积函数关系。 亚群落之间的个体交换可以影响种－面积关系。频繁的物种交换使得种－面积关系 趋向于物种均匀分布时的特征。 3.4. β-多样性指数 β-多样性指数用于度量群落结构分化程度，已广泛用于实际群落或景观格局分析 (Lande等 2003)，尽管如此，现有的β-多样性分析主要侧重于统计测验，很少与维持生 物多样性的生物机制联系在一起。Hu等(2006) 对β-多样性指数与分子群体遗传中的Fst 做了比较。虽然β-多样性指数主要反映群落间的物种个体交换程度，中性理论有不同的 解释, 以下做几点说明: （1）β-多样性的大小与空间尺度有关，大群落的生态漂变效应小，有助于物种个体交 换，因而群落结构分化减少。 （2）β-多样性与物种迁移的生物学特性有关，具有高比率的长距离迁移物种的群落， 12 群落结构分化减小，反之，具有高比率的有限迁移物种的群落，群落结构分化大。 （3）另一个常被忽视的是新物种形成对β-多样性的影响，物种形成的影响与群落间物 种个体交换(迁移)的作用是一样的， 即高物种形成速率会减小群落分化。这是因为 大尺度群落除了减小生态漂变影响外，还增加了新物种形成的数量。 （4）若存在自然选择作用的话，种内和种间的竞争会使得群落结构分化加大， 偏离中 性理论的预测。这一差异可提供一种途经去统计检验自然选择是否参与群落结构的形 成，如采用自助样法(bootstrapping)。 以上的属性是与人为地将群落离散化分析关联的（人为确定小群落的边界），实际 的群落在空间的分布常常是连续的，一种常用的方法是将物种个体相似与空间距离联系 起来(Condit 等 2002; Chave 和 Leigh 2002)，去分析群落内物种的平均空间分布，不同 的群落会表现出不同的分布特征。中性理论的解释也是很明确的: 物种个体的有限迁移 是形成这种分布的生物学基础，新物种形成会减缓空间相似分布梯度（减小斑块分布）。 同样地，大群落 (小生态漂变作用) 会减缓空间相似分布梯度。 4. 中性理论的一些进展 4.1. 理论研究 自 Hubbell (2001) 提出中性理论后，理论研究主要集中在两个方面，一是进一步 拓宽中性理论，包括放松中性的假设条件，这方面的研究主要集中在建立局域群落的中 性模型上；二是继续中性理论的争论，验证它的预测能力。 Volkov 等(2003)从出生－死亡－迁移过程推导出物种相对多度（RSA）的一般表达 式，从这一方程他们分别推导出集合群落群和局域群落的物种相对多度的分布。他们的 局域群落的物种相对多度模型就是上面提到方程(2)，而他们的集合群落的物种相对多 13 度模型就是 Fisher 的对数系列模型，这一结果从而首次给出了对数系列模型的生物学解 释。因此，Fisher 的对数系列的 α 多样性有了生物学意义。前面已经提到，Fisher α多 样性与 Hubbell 的基本群落多样性参数θ 是一致的 (He 和 Hu 2005)。 Vallade 和 Houchmandzadeh (2003) 分别给出了集合群落和局域群落在大群落的极 限条件下(即J→∞)的RSA模型。McKane等 (2004) 采用马尔可夫链及其转移概率方法 分析（暂时和稳定）局域群落多样性的RSA模型。这个局域群落模型被认为是Hubbell (2001) 提出但没能解出的局域模型的解析解。 值得一提的是Etienne和Olff (2004)的工作。与其它方法不一样，Etienne和Olff从基因 树理论方法去分析局域群落生物多样性中性理论。他们并没有直接得出RSA模型，而是 得到一个多变量概率模型(multivariate distribution)，描述给定群落S个种多度为n1, n2, ..., ns 的概率。这种表达方容易用贝叶斯(Bayesian)统计方法处理，便于模型比较。 根据 Volkov 等(2003)一般表达式，He (2005) 推导出一个基于种群出生－死亡－迁 移这一基本生物学过程的一般 RSA 模型。Fisher 的对数系列和常用的负二项分布是该 模型的两个特例。He (2005) 用该模型分析了 4 个不同生物群落的多样性。 Volkov等 (2005) 扩展了中性假设，推导出一个考虑种群密度制约的RSA模型。该 模型很简单，并能很好地描述 6 个热带森林群落的生物多样性。他们进一步指出仅依靠 物种相对丰富度的分布数据是难以区分不同的群落生物多样性维持机制的， 这一点与 Hu等 (2006) 的观点是一致的。 从抽样统计理论的研究方面看，Hubbell (2001) 的中性理论的主要思想是基于Ewens (1972) 的单个位点多等位基因的抽样理论而建立的。Alonso 和 McKane (2004) 给出了 适合于集合群落群和局域群落的物种丰富度抽样分析。Etienne(2005) 给出另一种形式 的Ewens抽样公式，并可用最大似然函数法估计模型参数。Etienne和Alonso (2005) 给 14 出了用于分析迁移限制对群落影响的抽样分析式。也就是说，任何观测到的数据都是一 个整体群落的样本，模型拟合时需要考虑这个事实。 4.2. 群落中性理论的争论与验证 中性过程是否是决定群落生物多样性分布的主要机制是目前一个争论的焦点(例如 McGill 2003; Ricklefs 2003; Chave 2004; )。与传统的生态位理论相反，中性理论的种间 无差别(或对称)假设似乎很幼稚和难以接受。Hubbell并不否认种间的差别，他所问的是 它们的差别在多大的程度上能决定RSA等高度综合的多样性格局。现在支持中性理论的 经验证据主要是热带雨林等多样性丰富的群落，如巴拿马BCI（Barro Colorado Island）、 马来西亚 Pasoh 热带雨林群落和南非Fynbos群落(Hubbell 2001; Volkov 等 2003; He 2005; Latimer 等 2005)。对动物等其它类型群落的生物多样性研究报道则较少，所以 极待扩大对该理论在其它不同类群的验证和应用。 Dornelas等(2006)指出中性理论不能解释珊瑚群落的多样性，但他们的结论并不让 人信服。因为，(1) 他们用了一个不常用的(Obscured) β-多样性指数，(2)他们对珊瑚在 三个空间尺度上分布的处理也有问题，因为，在跨越上千公里的不同尺度上，可能不存 在单一的集合群落，这种假定是不可靠的。Harpole 和 Tilman (2006) 研究牧草地群落 时发现，虽然物种分布与中性理论预测也是一致的，但物种的多度与物种氮素竞争力一 致的，进而不能肯定中性假设。Wootton(2005)的检验结果指出物种丰富度分布与中性 理论的预测基本一致，但同时物种间相互作用仍然起重要作用。McGill 等（2006）近 期比较不同类型的中性理论，侧重分析了已发表的中性理论实际测验问题，他们坚持对 数正态分布假设要好于Hubbell的ZSM分布，表现出更好的稳健性。 一些模型与理论分析指出了中性理论存在的一些问题。 Nee (2005) 的分析指出应 15 用中性理论估计物种灭绝时间上有问题，中性理论估计的灭绝时间过长。Ricklefs (2006) 近期报道用燕雀类鸟数据测定生态漂变效应，结果发现物种消失时间远小于中性理论的 预测时间（2 倍群体大小），因此推测生态漂变作用很小，其它的与自然选择有关的作 用参与鸟类的局域分布。Zhang 和 Lin (1997) 证明中性理论对于相同死亡与出生率假 设的稍为破坏的响应非常脆弱。Yu 等(1998) 指出中性理论对死亡率的不对称也很敏 感。Nee 和 Stone (2003)及 Hu 等（2006）讨论了同一套试验数据用不同模型解释时存 在的问题，其中之一就是随机自然选择可产生类似于中性理论假设下的物种相对多度分 布。Volkov 等(2006) 近期研究显示种群密度制约机制也可解释群落物种相对多度分布 的问题，He (2005)更进一步提出不同的机制可推出相同的 RSA 模型。可见对于给定的 群落物种丰富度分布数据，有时可以用不同的理论同时加以解释。 由于中性理论与生态位理论各自都有不少支持和否定的证据， 因此一种可能的综合 途径就是将中性与非中性成分同时纳入理论分析。Gravel 等 (2006) 在这一理论研究方 面作了尝试，结果指出生态位与中性过程的相对重要性取决于群落物种的数量，生态位 重叠及物种迁移能力。该研究主要是基于计算机模拟，严格的综合理论分析尚待进一步 发展，而且 Gravel 等并没有给出物种相对多度模型。 5. 结语 群落中性理论的提出及其发展主要是近几年的事，该理论的许多假设（相同的出生、 死亡、迁移及形成新物种的概率）正好与生态位假设（涉及自然选择作用于群落组织的 假设）相反。由于中性假设的简洁性，并含有重要的生物学机制，中性理论已被用于解 释群落物种相对多度、种－面积关系、β-多样性等群落结构和生物多样性格局。同样由 于生物多样性的形成是由于许多不同生态学过程组成，中性与非中性过程可同时作用于 16 群落组成，纯中性与纯自然选择仅代表群落维持机制的两个极端情况。因此，一种理想 的理论模型将是一种综合模型，将中性与非中性作用同时考虑，研究中性与非中性的相 对作用大小 – 它们的相对比率将随着不同群落而变化。这样的模型将代表生态学理论 的一个突破，提供一个很好的途径去探索群落生物多样性的生态与进化问题，这一点目 前仅是开始。生态学家离揭示生物群落组织机制的目标还很远，我们任重道远。 致谢：本文中文稿的写作得到了中科院华南植物园王志高博士的热情帮助，在此表示感 谢。 参考文献 周淑荣和张大勇。2006。 群落生态学的中性理论。植物生态学报 30：868-877。 Alonso, D. and McKane, A. 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