7.物种起源

第七章物种和物种的形成一、物种（一）基本概念1、非时向种即不考虑时间因素，不涉及目前的物种是由哪些原始种演化而来，更不涉及历史上曾经存在过而现在已绝灭的种，只对现存的生物分门别类，这是非时间的物种概念。2、时向种即分类对象不仅仅是现存的生物，也包括地质历史上生存过的，从分类的目的上不仅仅是识别、鉴定和命名，还包括物种之间的历史联系，这就是时向种概念，时向种包括时间种和分支种。古生物学中的时间种是指一个物种在其生存时间内所包含的所有生物个体。A．非时向种：物种S1、S2和S3是同时存在的物种，它们之间存在生殖隔离，种间有明显的表型差异.B．分支种：物种S1～S4是在进化谱系中有关联的物种，是由分支（种形成）事件区分的有时向的种.C．时间种：时间种S1、S2和S3代表一个物种在时间向度上的连续进化改变.（二）物种的 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 1、形态学标准以表型特征为识别和区分物种的依据，即所谓的表型种。优点:应用上方便缺点:理论依据不足2、遗传学标准从遗传学的角度，物种被定义为：互交繁殖的群体，共有一个基因库,生殖隔离成为识别和区分物种的最重要的标准（生殖种或生物学种）。即能自由交配且可产生正常能育后代的个体类群。优点:揭示了物种的遗传学特征，使分类学与遗传学结合缺点:1）应用有局限性2）对无性生殖的生物不适用3）生殖隔离并非区分物种的决定性指标一球悬铃木、三球悬铃木；中国梓树、美国梓树3、生态学标准从生态学看，物种是生态系统中的功能单位，每一物种在生态系统中均占有一个生态位，处于其所能达到的最佳适应状态即适应峰。种间杂交所产生的中间型个体，其适应值降低(掉进适应谷)，因而被自然选择所阻止。现代一些生物分类学家希望能将表型标准与生殖标准结合起来，以表型距离(形态差异程度)作为生殖隔离是否存在的指标。在绝大多数情况下，两个群体之间生殖隔离的存在同时意味着它们之间的形态差异也明显。但生殖隔离与形态差异往往并不完全平行，例如一些存在着生殖隔离，但形态差异很小的姐妹种。4、生物地理学标准不同物种的地理分布范围不同。广布种(世界种):分布区很广特有种:分布区很狭残遗种:过去分布广，后来变狭了(三)现代物种的定义1983年迈尔提出:物种是由种群所组成的生殖单元(与其他单元在生殖上是隔离的)，在自然界占有一定的生境地位,在宗谱线上代表一定的分支，是一个进化的单元。(1987年，陈世骧补充)种群组成、生殖隔离、生态地位、宗谱分支生物在进化后转移到新的生态位和适应峰。如果一个物种的种内发生分异，占据多个生态位，从生态学角度而言，这意味着有新种形成。（四）物种的结构个体:是物种组成中最基本的单位，物种由许多个体组成。同一种内的个体有性别、生长发育阶段的差异，有些还有群体分工.种群(groupofspecies):居群(localpopulation)，指生活在一定群落里的一群同种个体。种群是物种的基本结构单元。亚种(subspecies)：是种内个体在地理和生态上充分隔离后所形成的群体，具有一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和不同的生态环境。这一概念一般多用于动物分类，在植物分类上比较少用。生态亚种体虱华南虎东北虎头虱地理亚种单型种多型种种群种群个体个体个体个体亚种亚种种群种群种群种群个体个体个体个体个体个体个体个体根据物种有无亚种而区分为单型种和多型种。变种(variety)：具有形态生理、遗传特征上的差异，但在地理分布上可能重叠的群体。一般多用于植物的分类，在动物分类上比较少用。但变种有时也指未弄清地理分布的亚种，有时也指栽培品种，有时还指介于两个亚种之间的类型。如美国鹿鼠具有白色亚种和黑色亚种。有一种灰色的鹿鼠则属于变种，因为它介于上述两个亚种之间，并已呈现出由灰色变成黑色的显著倾向。半种(semispecies)：又称起始物种，是可以互相交配的群体，在行为和其他方面又有差别，又限制了其间的交配。姐妹种(siblingspecies)、隐种：外部形态上极为相似，但其间又有完善的生殖隔离。现代遗传学对物种结构中各种等级单元，在遗传上的距离作了定量的测定。下图的资料来自对昆虫、甲壳类、鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类中很多蛋白质的比较研究的结果。标尺上的数字是比较中测定的氨基酸差别的平均数。这个数字大致上和每个基因固定的突变数相等。按照遗传距离是由个体→种群→亚种→半种→姐妹种→种，遗传距离逐渐加大.二、物种的形成（一）物种形成的三个主要环节1、可遗传的变异是物种形成的原材料2、选择影响物种形成的方向3、隔离是物种形成的必要条件隔离是指自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产生正常可育后代的现象。（二）隔离（1）空间隔离包括：地理隔离、生态隔离（2）生殖隔离指有性生殖的生物彼此不能自由交配或可以交配但后代不育。包括合子前隔离和合子后隔离.合子前的隔离多为生态的、行为的等原因；合子后的隔离，一般是遗传的或生理的原因。合子前隔离合子后隔离地理隔离生态(生境)隔离时间(季节)隔离性别(行为)隔离机械(形态)隔离杂种无活力杂种不育杂种败坏（二）隔离的机制1、合子前隔离①地理隔离地理隔离在物种形成中起着促进性状分歧的作用。分歧的程度与隔离时间的长短有一定的相关性，它往往是生殖隔离必要的先决条件。美洲棉尾兔:美国东部有8个种西部多山地区则有23个种②生态(生境)隔离生态隔离即代表生存在同一地域内的不同生境的群体所发生的隔离。它只是在一定程度上表现了地理隔离。生态隔离大半由于不同种群所需要的食物和所习惯的气候条件有所差异而形成的几种鸣禽近缘种在同一森林中占据不同生态位置,构成生态隔离③时间(季节)隔离：动物发情期植物花期不同④性别(行为)隔离性别隔离即在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。性别隔离往往与行为隔离联系密切。交偶信号配子不融合亲本相遇无性反射彼此紧邻的两个种之间雌雄求爱极其罕见，通过这种机制保持生殖隔离的物种称为“识别种”。识别种仍然属于生殖种的概念。2、合子后隔离⑤机械(形态)隔离指的是生殖器或花器在形态上的差异而出现的隔离。许多不同种的昆虫外形相似，但外生殖器有区别，某些花的柱头形态上不同，也可造成隔离。杂种无活力杂种的生活力很低，往往不能成活。杂种不成活的原因很多，如基因型间的不协调、生长调节的失败等等。杂种不育杂种不育指F1杂种虽然能生存，但不能产生具有正常有功能的性细胞。杂种不育的原因与亲本基因型间的特殊不协调有关，这种基因型不协调可以表现在性腺发育阶段，或减数分裂期间，或在此之后的配子体或配子发育时期。生物进化中物种形成的一般过程：1．从地理(空间)隔离、生态(生境)隔离到遗传分化2．从遗传分化到合子后隔离3．由合子后隔离发展到时间(季节)隔离、性别(行为)隔离、机械(形态)隔离杂种败坏杂种体败坏即子二代或回交杂种的全部或部分不能存活或适应性低劣。种间基因交换的最后一类障碍发生在F2产生之后的阶段。造成杂种分离后代衰败既有基因水平上的原因，也有染色体水平上的原因。F1杂种有两个完整的单倍体基因组，能够共同维持正常的发育和育性，由于分离和重组，绝大多数F2中所含的已是不平衡的基因组，不能维持正常的发育。（三）物种形成的方式以种形成所需的时间和中间阶段的有无：渐进的种形成量子种形成（骤变式的物种形成）根据物种形成的地理特性：异地种形成邻地种形成同地种形成考虑时间向度，特别是从系统学的观点来分：继承式物种形成方式分化式物种形成方式1、渐进的物种形成以缓慢的方式形成新的物种，同时具备较完整的中间过程。达尔文认为这是物种形成的主要方式。(1)异地种形成、邻地种形成、同地种形成①异地种形成：如两个初始种群在新种形成前，其地理分布区是完全隔开、互不重叠的。形成过程是：祖先种(广布种)→隔离为若干种群→被隔离种群间基因交流减少或中断→经过自然选择产生不同的适应，基因和基因频率定向地发生变化→形成了不同的亚种→产生生殖隔离→导致物种形成。一旦生殖隔离完成，新种的分布区即使再重叠(环境隔离因素消失)，也不会再融合为一个种了。BAB,AB,ABCD,A加拉帕戈斯群岛上的鸣禽②邻地种形成:如在种形成过程中，初始种群的地理分布区相邻接(不完全隔开)，种群间个体在边界区有某种程度的基因交流，这种情况下的种形成被称为“邻地种形成”形成过程:在初始种群分布的邻接地区，种群间有一定程度的基因交流。但由于初始种群分布的中心区之间基因交流很弱，种群间的遗传差异会随时间推移而增大，但种形成过程可能较慢。②同地种形成:如在两个种形成过程中，初始种群的地理分布区相重叠(不隔开)，没有地理上的隔离，即形成新种的个体与原种其他个体分布在同一地域，所以也被称为“同地种形成”(sympatricspeciation)或分布区重叠的种形成。一般生态、行为上的歧化选择可形成所谓生态或行为的隔离，可以使同一地理分布区的种群间分化，产生新种。如性选择中不同雌体对羽毛颜色的不同偏爱，就能使群体更快地分化，便产生不同颜色羽毛的群体。(2)继承式和分化式物种形成①继承式物种形成：指一个种在同一地区内逐渐演变为另一个种。特点：物种形成需要时间很长物种的数目没有增加物种形成发生在同一地区②分化式物种形成一个物种在其分布范围内，经由地理或生态隔离逐渐分化成两个或两个以上的物种特点：起主要作用的因素是空间隔离物种数目增加发生在不同地区或同一地区不同生态条件如猪蛔虫和人体蛔虫2、骤变式(爆发式)物种形成(量子种形成)进化并非总是匀速的，缓慢、渐变的进化，快速、跳跃式的进化也同时存在，通过个体变异实现，不经过亚种等级，又称量子种形成(线系分支是突发的).（1）通过遗传系统中特殊的遗传机制。例如转座子在同种或异种个体之间的转移；通过个体发育调控基因的突变；通过杂交、染色体结构变异，以及染色体组增加和减少等途径而实现。（2）通过染色体畸变。通过连续固定多重染色体畸变（相互易位和倒位），使畸变纯合体的育性仅有轻微的降低，而杂合体则基本不育，从而形成生殖隔离。（3）通过杂交形成新物种。柳和蔷薇，混血蝴蝶。（4）通过多倍化形成新物种。（5）通过随机因素和环境隔离因素，即小种群遗传上快速偏离其母种群。在有一定程度环境隔离的小种群中，由于遗传漂变和自然选择的效应，比较容易发生遗传组成上快速偏离母种群，发展为新的物种，这就是所谓的“奠基者原理”。（6）人类活动影响下的物种形成。三、人工控制下的物种形成1、远缘杂交鲍文奎利用小麦和黑麦杂交，育出的小黑麦.萝卜甘蓝(Raphanobrassica)形成的过程2、体细胞杂交番茄马铃薯、白菜甘蓝、胡萝卜-羊角芹、烟草-海岛烟草等4、遗传 工程 路基工程安全技术交底工程项目施工成本控制工程量增项单年度零星工程技术标正投影法基本原理 染色体工程是按人们需要来对植物染色体进行增加、减少或替换，从而创造出具有新特性的一些种质。目前植物染色体工程主要是利用传统的远缘杂交方法。3、染色体工程小麦和多枝赖草杂交→小麦--多枝赖草易位系遗传工程已取得显著的成就。近年来，生产氨基酸、食用油、天然香料、有机酸、大豆蛋白以及各种药物的生产菌;抗病虫作物;固氮工程作物都相继问世.“遗传工程”,从狭义上理解就是基因工程.遗传工程是在离体条件下改变生物的遗传物质构成,从而改变生物性状和产物的技术.包括了DNA重组技术，离体细胞的人工变异，细胞融合与单克隆抗体。基因转移与胚胎操作等内容.5、进化工程进化工程是继蛋白质工程之后的第三代基因工程。它通过在试管里对以核酸为主的多分子体系施以选择的压力，模拟自然中生物进化历程，以达到创造新基因、新蛋白质的目的。这需要三个步骤，即扩增、突变和选择。扩增是使所提取的遗传信息DNA片段分子获得大量的拷贝；突变是在基因水平上施加压力，使DNA片段上的碱基发生变异，这种变异为选择和进化提供原料；选择是在表型水平上通过适者生存，不适者淘汰的方式固定变异。这三个过程紧密相连缺一不可。现在，科学家已应用此方法，通过试管里的定向进化，获得了能抑制凝血酶活性的DNA分子，这类DNA具有抗凝血作用，它有可能代替溶解血栓的蛋白质药物，来治疗心肌梗塞、脑血栓等疾病。四、物种形成在生物进化中的意义1、物种形成是生物对不同生存环境适应的结果，物种形成不但表示生物类型的增加，而且它为新生物类型提供新的进化起点。2、物种因种间生殖隔离的存在，而能保持种群基因库的相对稳定。3、物种的更替(种形成和绝灭)和种间生态关系的改变，可以使生态系统适应变化的环境，生物与环境之间从不平衡又达到新的平衡，从而推动整个生物界的进化。4、物种是生态系统中物质与能量转移和转换的环节，是维持生态系统能流、物流和信息流的关键。